Жгутиконосные простейшие, принадлежащие к типу Euglenozoa
Kinetoplastida (или Kinetoplastea , как класс ) — группа жгутиконосцев , принадлежащих к типу Euglenozoa , [3] [4] и характеризующихся наличием отличительной органеллы, называемой кинетопластом (отсюда и название), гранулы, содержащей большую массу ДНК . Группа включает в себя ряд паразитов, ответственных за серьезные заболевания у людей и других животных, а также различные формы, встречающиеся в почве и водной среде. Организмы обычно называют «кинетопластидами» или «кинетопластами». [5]
Кинетопластиды были впервые определены Брониславом М. Хонигбергом в 1963 году как представители жгутиконосных простейших. [1] Их традиционно делят на двужгутиковых Bodonidae и одножгутиковых Trypanosomatidae ; первые, по-видимому, парафилетичны последним. Одно семейство кинетопластид, трипаносоматиды, примечательно тем, что включает в себя несколько родов, которые являются исключительно паразитическими. Bodo — типичный род в пределах кинетопластид, который также включает различные обычные свободноживущие виды, питающиеся бактериями . Другие включают Cryptobia и паразитическую Leishmania .
Таксономия
История
Хонигберг создал таксономические названия Kinetoplastida и Kinetoplastea в 1963 году. [1] С тех пор не существует единого мнения об использовании любого из этих двух в качестве определенного таксона . Kinetoplastea более широко используется как класс, [6] [7] [8] [9] [10] в то время как Kinetoplastida в основном используется для обозначения отряда , [4] [11] [12] [13] но также используется как класс. [3] [14] Линн Маргулис , которая первоначально приняла Kinetoplastida как отряд в 1974 году, позже поместила его в класс. [15] Использование Kinetoplastida как отряда также создает путаницу, поскольку уже существует более старое название Trypanosomatida Kent, 1880, под которым чаще всего помещают кинетопластид. [16]
Классификация
Kinetoplastida делится на два подкласса — Metakinetoplastina и Prokinetoplastina. [17] [18]
Семейство ?Bordnamonadidae Cavalier-Smith 2013
Семейство ?Trypanophididae Poche 1911
Подкласс Prokinetoplastina Vickerman 2004
Отряд Прокинетопластиды Викерман 2004
Семейство Ichthyobodonidae Isaksen et al. 2007 год
Отряд Trypanosomatida Кент 1880 г., стат. н. Олланд 1952 г., исправлено Викерманом 2004 г.
Семейство Trypanosomatidae Doflein 1901 [Trypanomorphidae Woodcock 1906 ]
Морфология
Кинетопластиды являются эукариотическими и обладают нормальными эукариотическими органеллами, например, ядром , митохондрией, аппаратом Гольджи и жгутиком. Наряду с этими универсальными структурами, кинетопластиды имеют несколько отличительных морфологических особенностей, таких как кинетопласт, субпелликулярный массив микротрубочек и парафлагеллярный стержень. [ необходима цитата ]
ДНК митохондрий и кинетопластов
Кинетопласт, в честь которого назван класс, представляет собой плотную гранулу, содержащую ДНК, внутри единственной митохондрии клетки, содержащую множество копий митохондриального генома . Структура состоит из сети связанных кольцевых молекул ДНК и связанных с ними структурных белков вместе с ДНК- и РНК-полимеразами . Кинетопласт находится у основания жгутика клетки и связан с базальным тельцем жгутика цитоскелетной структурой . [ необходима цитата ]
Цитоскелет
Цитоскелет кинетопластидов в основном состоит из микротрубочек . Они образуют очень регулярный массив, субпелликулярный массив, который проходит параллельно прямо под поверхностью клетки вдоль длинной оси клетки. Также присутствуют другие микротрубочки с более специализированными функциями, такие как микротрубочки корешков. Кинетопластиды способны образовывать актиновые микрофиламенты , но их роль в цитоскелете не ясна. Другие структуры цитоскелета включают специализированное соединение между жгутиком и кинетопластом. [ необходима цитата ]
Жгутики
Все кинетопластиды обладают по крайней мере одним жгутиком; виды отряда трипаносоматиды имеют один, а бодониды — два. У кинетопластид с двумя жгутиками большинство форм имеют ведущий и замыкающий жгутики, последний из которых может быть прикреплен к боковой стороне клетки. Жгутики используются для передвижения и прикрепления к поверхностям. Основания жгутиков находятся в специализированной карманной структуре, которая также является местом расположения цитостома . [ необходима цитата ]
Жизненный цикл
Кинетопластиды могут быть свободноживущими или паразитическими. Отряд трипаносоматид примечателен тем, что включает в себя множество родов, которые являются исключительно паразитическими. Трипаносоматиды могут иметь простые жизненные циклы в одном хозяине или более сложные, которые развиваются через несколько стадий дифференциации в двух хозяевах. Между стадиями жизненного цикла возможны драматические морфологические изменения. Заболевания, вызываемые членами отряда трипаносоматид, включают сонную болезнь и болезнь Шагаса , вызываемые видами Trypanosoma , и лейшманиоз , вызываемый видами Leishmania . [19]
Trypanosoma brucei может подвергаться мейозу как вероятной части полового цикла. [20] [21] Leishmania major также способна к мейотическому процессу, который, вероятно, является частью полового цикла. [22]
^ abc Honigberg, BM (1963). "Вклад в систематику непигментированных жгутиконосцев". В Ludvík, J.; Lom, J.; Vávra J. (ред.). Прогресс в протозоологии: труды первого Международного конгресса по протозоологии, состоявшегося в Праге . Academic Press.
^ Кавальер-Смит, Т. (1981). Царства эукариот: семь или девять? Биосистемы 14, 461–481.
^ ab Берман, Жюль Дж. (2012). Таксономическое руководство по инфекционным заболеваниям: понимание биологических классов патогенных организмов. Лондон: Elsevier/Academic Press. стр. 96. ISBN978-0-12415-895-5.
^ ab "Kinetoplastida (кинетопласты)". UniProt Consortium . Получено 22 января 2015 г.
^ Lukes, Julius (2009). "Kinetoplastida". Веб-проект "Дерево жизни" . Получено 10 сентября 2013 г.
^ "Kinetoplastea". EOL . Получено 22 января 2015 г. .
^ "Kinetoplastea". Всемирный регистр морских видов . Получено 22 января 2015 г.
^ "Kinetoplastea". ZipcodeZoo. Архивировано из оригинала 22 января 2015 г. Получено 22 января 2015 г.
^ "Таксон: Класс Kinetoplastea". Таксономикон. Архивировано из оригинала 22 января 2015 года . Получено 22 января 2015 года .
^ Moreira, D. (2004). «Обновленный взгляд на филогению кинетопластид с использованием экологических последовательностей и более близкой внешней группы: предложение по новой классификации класса Kinetoplastea». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (5): 1861–1875. doi : 10.1099/ijs.0.63081-0 . PMID 15388756.
^ "Kinetoplastida". EOL . Получено 22 января 2015 .
^ "Kinetoplastida". Metalife . Архивировано из оригинала 22 января 2015 . Получено 22 января 2015 .
^ "Kinetoplastida". Таксономия NCBI . Получено 22 января 2015 г.
^ Гутьеррес, Йезид (2000). Диагностическая патология паразитарных инфекций с клиническими корреляциями (2-е изд.). Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 63. ISBN978-0-1951214-38.
^ Чапман, Линн Маргулис, Майкл Дж. (2009). Королевства и домены: Иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле (4-е изд.). Амстердам: Academic Press/Elsevier. стр. 158. ISBN978-0-12-373621-5.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Дешам, П.; Лара, Э.; Маранде, В.; Лопес-Гарсия, П.; Экелунд, Ф.; Морейра, Д. (2010). «Филогеномный анализ кинетопластид подтверждает, что трипаносоматиды произошли от бодонид». Молекулярная биология и эволюция . 28 (1): 53–58. doi : 10.1093/molbev/msq289 . PMID 21030427.
^ Moreira, D; López-García, P; Vickerman, K (2004). «Обновленный взгляд на филогению кинетопластид с использованием экологических последовательностей и более близкой внешней группы: предложение по новой классификации класса Kinetoplastea». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 54 (Pt 5): 1861–1875. doi : 10.1099/ijs.0.63081-0 . PMID 15388756.
^ Стивенс, Дж. Р. (2008). «Филогенетика кинетопластид с особым акцентом на эволюцию паразитических трипаносом». Parasite . 15 (3): 226–232. doi : 10.1051/parasite/2008153226 . PMID 18814685.
^ Scheckenbach F, Wylezich C, Mylnikov AP, Weitere M, Arndt H (октябрь 2006 г.). «Молекулярное сравнение пресноводных и морских изолятов одного и того же морфовида гетеротрофных жгутиконосцев». Appl Environ Microbiol . 72 (10): 6638–6643. Bibcode : 2006ApEnM..72.6638S. doi : 10.1128/AEM.02547-05. PMC 1610283. PMID 17021215.{{cite journal}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
^ Peacock L, Ferris V, Sharma R, Sunter J, Bailey M, Carrington M, Gibson W (2011). «Идентификация стадии мейотического жизненного цикла Trypanosoma brucei у мухи цеце» (PDF) . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 108 (9): 3671–6. Bibcode :2011PNAS..108.3671P. doi : 10.1073/pnas.1019423108 . PMC 3048101 . PMID 21321215.
^ Gibson W (2015). «Опасные связи: половая рекомбинация среди патогенных трипаносом». Res. Microbiol . 166 (6): 459–66. doi : 10.1016/j.resmic.2015.05.005. hdl : 1983/1ecb5cba-da25-4e93-a3cb-b00a0477cb23 . PMID 26027775.
^ Акопянц Н.С., Кимблин Н., Секундино Н., Патрик Р., Питерс Н., Лоуер П., Добсон Д.Е., Беверли СМ., Сакс Д.Л. (2009). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития лейшманий у переносчика москитов». Science . 324 (5924): 265–8. Bibcode :2009Sci...324..265A. doi :10.1126/science.1169464. PMC 2729066 . PMID 19359589.
Библиография
Lumsden, WHR & DA Evans (ред.). 1976-1979. Биология кинетопластид , 2 тома. Лондон: Academic Press.