Эндемизм — это состояние вида, который встречается только в одном определенном географическом месте, например на острове, штате, нации, стране или другой определенной зоне; организмы, являющиеся аборигенными для данного места, не являются его эндемичными, если они также встречаются в других местах. [1] Например, капская сахарная птица встречается исключительно на юго-западе Южной Африки и поэтому считается эндемиком этой конкретной части мира. [2] Эндемичный вид также может называться эндемизмом или , в научной литературе, эндемитом . [ нужна цитата ] . Точно так же многие виды, обитающие в Западных Гатах Индии , являются примерами эндемизма.
Эндемизм - важная концепция природоохранной биологии для измерения биоразнообразия в определенном месте и оценки риска исчезновения видов. Эндемизм также представляет интерес для эволюционной биологии , поскольку он дает ключ к пониманию того, как изменения в окружающей среде заставляют виды претерпевать изменения ареала (потенциально расширяя свой ареал на большую территорию или вытесняясь с территории, на которой они когда-то жили), вымирают или диверсифицироваться на большее количество видов. [3]
Крайней противоположностью эндемичного вида является вид, имеющий космополитическое распространение , имеющий глобальный или широко распространенный ареал. [1]
Редкий альтернативный термин для эндемичных видов - «участковый», который применяется к видам (и другим таксономическим уровням), которые ограничены определенной географической территорией. [4] Другие термины, которые иногда используются как синонимы, но реже, включают автохтонный, автохтонный и коренной; однако эти термины не отражают статус вида, который конкретно принадлежит только определенному месту.
Слово «эндемик» происходит от неолатинского endēmicus , от греческого ἔνδημος, éndēmos , «родной». Endēmos образовано от en, что означает «внутри», и dēmos, что означает «народ». [5] Это слово вошло в английский язык как заимствованное из французского endémique и первоначально, похоже, использовалось в смысле болезней, которые возникают в стране в постоянном количестве, в отличие от эпидемических заболеваний, которые стремительно набирают обороты. . Это слово было использовано в биологии в 1872 году для обозначения вида, ограниченного Чарльзом Дарвином определенным местом . [6]
Более необычный термин «участковый» использовался некоторыми энтомологами как эквивалент слова «эндемичный». [4] [6] [7] Прецинктив был придуман в 1900 году Дэвидом Шарпом при описании гавайских насекомых, поскольку ему не нравился тот факт, что слово « эндемичный » часто ассоциируется с болезнями. [8] «Прецинктив» впервые был использован в ботанике Воаном МакКоги на Гавайях в 1917 году. [9]
Вид считается эндемичным для той территории, где он встречается в природе, за исключением других территорий; присутствие в неволе или в ботанических садах не лишает вид статуса эндемичного. [ нужна цитата ] Теоретически термин «эндемичный» может применяться в любом масштабе; например, пума является эндемиком Америки, [1] и вся известная жизнь эндемична для Земли. Однако эндемизм обычно используется только тогда, когда вид имеет относительно небольшой или ограниченный ареал. Такое использование слова «эндемичный» контрастирует со словом «космополитический». Эндемики не обязательно редки; некоторые из них могут быть обычным явлением там, где они встречаются. Точно так же не все редкие виды являются эндемиками; некоторые могут иметь большой диапазон, но встречаются редко в этом диапазоне. [10]
Эволюционная история вида может привести к эндемизму разными способами. Аллопатрическое видообразование , или географическое видообразование, — это когда две популяции вида географически отделяются друг от друга и в результате развиваются в разные виды. [1] В изолированных районах, где у организмов мало возможностей расселиться в новые места или получить новый поток генов извне, уровень эндемизма особенно высок. Например, многие эндемичные виды встречаются на отдаленных островах , таких как Гавайи , Галапагосские острова и Сокотра . [11] Популяции на острове изолированы, и у них мало возможностей для скрещивания с внешними популяциями, что в конечном итоге приводит к репродуктивной изоляции и разделению на разные виды. Зяблики Дарвина на Галапагосском архипелаге являются примерами видов, эндемичных для островов. [12] Точно так же изолированные горные регионы, такие как Эфиопское нагорье , [13] или большие водоемы вдали от других озер, таких как озеро Байкал , также могут иметь высокий уровень эндемизма. [14]
Эндемизм может также возникнуть в районах, которые служат убежищем для видов во время изменения климата, например, в ледниковые периоды . Эти изменения, возможно, привели к тому, что виды стали постоянно ограничиваться регионами с необычно стабильными климатическими условиями, что привело к высокой концентрации эндемичных видов в районах, устойчивых к колебаниям климата. [15] Эндемичные виды, которые раньше существовали на гораздо большей территории, но вымерли на большей части своего ареала, называются палеоэндемичными , в отличие от неоэндемичных видов, которые представляют собой новые виды, не расселившиеся за пределы своего ареала. Дерево гинкго, Ginkgo biloba , является одним из примеров палеоэндемичного вида. [16]
Во многих случаях биологические факторы, такие как низкие темпы расселения или возвращения в нерестилища ( филопатрия ), могут привести к тому, что определенная группа организмов будет иметь высокие темпы видообразования и, следовательно, множество эндемичных видов. Например, цихлиды Восточноафриканских рифтовых озер превратились в гораздо больше эндемичных видов, чем другие семейства рыб в тех же озерах, возможно, из-за таких факторов. [14] Растения, которые становятся эндемичными на изолированных островах, часто имеют высокую скорость распространения и могут достигать таких островов за счет распространения птиц. [17] Хотя птицы с меньшей вероятностью будут эндемичными для данного региона из-за их способности распространяться полетом, существует более 2500 видов, которые считаются эндемичными, а это означает, что этот вид ограничен территорией менее пяти миллионов гектаров (двенадцати миллионов гектаров). акров). [18]
Традиционно считалось, что микроорганизмы не являются эндемиками. Гипотеза «все есть везде», впервые высказанная на голландском языке Лоренсом Г.М. Баасом Бекингом в 1934 году, описывает теорию, согласно которой распространение организмов размером менее 2 мм является космополитичным, где встречаются среды обитания, поддерживающие их рост. [19]
Эндемизм может отражать самые разные эволюционные истории, поэтому исследователи часто используют более специализированные термины, которые классифицируют эндемичные виды в зависимости от того, как они стали эндемичными для данной территории. [20] Различные классификации эндемизма также по-разному отражают уникальность и незаменимость «горячих точек» биоразнообразия и влияют на то, как определяются эти «горячие точки», влияя на то, как распределяются ресурсы для сохранения. [21]
Первые подкатегории были впервые введены Клодом П.Е. Фавагером и Жюльеттой Контандриопулис в 1961 году: шизоэндемики, апоэндемики и патроэндемики. [10] [22] Используя эту работу, Ледьярд Стеббинс и Джек Мейджор затем в 1965 году представили концепции неоэндемиков и палеоэндемиков для описания эндемиков Калифорнии. [23] Эндемичные таксоны также можно разделить на автохтонные, аллохтонные, таксономические реликты и биогеографические реликты. [1]
Палеоэндемизм относится к видам, которые раньше были широко распространены, но теперь ограничены меньшей территорией. Неоэндемизм относится к видам, которые возникли недавно, например, в результате дивергенции и репродуктивной изоляции [14] или в результате гибридизации [ нужна ссылка ] и полиплоидии у растений [24] и не распространились за пределы ограниченного ареала. [14]
Палеоэндемизм является более или менее синонимом понятия « реликтовый вид »: популяция или таксон организмов, которые были более распространены или более разнообразны в прошлом. «Реликтовая популяция» — это популяция, которая в настоящее время встречается на ограниченной территории, но первоначальный ареал которой был гораздо шире в предыдущую геологическую эпоху . Аналогичным образом, «реликтовый таксон» — это таксон (например, вид или другая линия), который является единственным сохранившимся представителем ранее разнообразной группы. [25]
Концепция филогенетического эндемизма также использовалась для измерения относительной уникальности видов, эндемичных для данной территории. В измерениях, включающих филогенетический эндемизм, ветви эволюционного древа взвешиваются в зависимости от того, насколько узко они распространены. Это отражает не только общее количество таксонов, эндемичных для данной территории (таксономический эндемизм), но и то, насколько далеки эти виды от своих ныне живущих родственников. [26] [27]
Шизоэндемиков, апоэндемиков и патроэндемиков можно отнести к типам неоэндемиков. Шизоэндемики возникают из более широко распространенного таксона, который стал репродуктивно изолированным, но не стал (потенциально) генетически изолированным - шизоэндемик имеет то же количество хромосом, что и родительский таксон, из которого он произошел. Апоэндемик - это полиплоид родительского таксона (или таксона в случае аллополиплоидов ), тогда как патроэндемик имеет меньшее количество диплоидных хромосом, чем родственный, более широко распространенный полиплоидный таксон. [17] [24] Микио Оно ввел термин «анеэндемики» в 1991 году для видов, которые имеют больше или меньше хромосом, чем их родственники, из-за анеуплоидии . [17]
Псевдоэндемики — это таксоны, которые, возможно, возникли недавно в результате мутации. Голоэндемичность — это концепция, введенная Ричардсоном в 1978 году для описания таксонов, которые в течение очень долгого времени оставались эндемичными и имели ограниченное распространение. [10]
В статье 2000 года Майерс и де Грав попытались переопределить эту концепцию. По их мнению, все является эндемичным, даже космополитические виды являются эндемичными для Земли, а более ранние определения, ограничивающие эндемичность определенными местами, неверны. Таким образом, подразделения неоэндемики и палеоэндемики не заслуживают внимания с точки зрения изучения распространения, поскольку эти концепции полагают, что эндемик имеет распространение, ограниченное одним местом. Вместо этого они предлагают четыре различных категории: голоэндемики, эвриэндемики, стеноэндемики и реэндемики. По своей схеме криптоэндемики и эуэндемики являются дальнейшими подразделениями реэндемиков. По их мнению, голоэндемик — это космополитный вид. Стеноэндемики, также известные как местные эндемики, [10] имеют ограниченное распространение и являются синонимом слова «эндемики» в традиционном смысле, тогда как эвриэндемики имеют более широкое распространение — оба они имеют более или менее непрерывное распространение. Родемик имеет дизъюнктное распространение . Там, где это дизъюнктное распространение вызвано викариантностью, у эуэндемичных викариантность носила геологический характер, например, движение тектонических плит, но у криптоэндемичных дизъюнктное распространение было связано с вымиранием промежуточных популяций. Существует еще одна возможная ситуация, которая может вызвать дизъюнктное распространение, когда вид способен колонизировать новые территории, пересекая области неподходящей среды обитания, например, растения, колонизирующие остров - эту ситуацию они отвергают как чрезвычайно редкую и не придумывают названия. для. Традиционно ни одна из категорий Майерса и де Грава не считается эндемической, за исключением стеноэндемиков. [19] [28]
Некоторые среды особенно благоприятствуют развитию эндемичных видов либо потому, что они позволяют сохранять реликтовые таксоны, которые были истреблены в других местах, либо потому, что они обеспечивают механизмы изоляции и возможности для заполнения новых ниш. [29]
Змеевидные почвы действуют как « эдафические острова» с низким плодородием, и эти почвы приводят к высокому уровню эндемизма. [30] [31] Эти почвы встречаются на Балканском полуострове, в Турции, Альпах, Кубе, Новой Каледонии, Южной Африке, Зимбабве, Североамериканских Аппалачах, а также рассеяны в Калифорнии, Орегоне, Вашингтоне и других местах. [32] Например, Майер и Солтис считали широко распространённый подвид Streptanthus Glandulosus subsp. железный , который растет на нормальных почвах, является палеоэндемиком, тогда как близкородственные эндемичные формы S. Glandulosus , встречающиеся на серпантинных участках почвы, являются неоэндемиками, которые недавно произошли от subsp. железистый . [31]
Облигатные пещерные виды, известные как троглобиты, часто являются эндемиками небольших территорий, даже отдельных пещер, поскольку пещерные среды обитания по своей природе ограничены, изолированы и фрагментированы. [33] [34] Высокий уровень адаптации к пещерной среде ограничивает способность организма к расселению, поскольку пещеры часто не связаны друг с другом. Одна из гипотез о том, как близкородственные виды троглобитов могли оказаться изолированными друг от друга в разных пещерах, заключается в том, что их общий предок, возможно, был менее ограничен пещерной средой обитания. Когда климатические условия стали неблагоприятными, предковые виды были истреблены с поверхности, но некоторые популяции выжили в пещерах и разделились на разные виды из-за отсутствия потока генов между ними. [35]
На изолированных островах обычно обитает ряд эндемиков. [17] [36] Многие виды и другие высшие таксономические группы существуют на очень маленьких наземных или водных островах, что ограничивает их распространение. Куколка Дьявольской Дыры, Cyprinodondiabolis , вся местная популяция ограничена источником размером 20 х 3 метра в пустыне Мохаве в Неваде . [37] Этот «водный остров» соединен с подземным бассейном; однако присутствующая в бассейне популяция остается изолированной.
Существуют и другие районы, очень похожие на Галапагосские острова в Тихом океане , которые способствуют высокому уровню эндемизма. На архипелаге Сокотра в Йемене, расположенном в Индийском океане, появился новый эндемичный вид паразитической пиявки Myxobdella socotrensis . [38] Этот вид обитает только в пресноводных источниках, где он может прикрепляться к местным крабам и питаться ими.
Горы можно рассматривать как « небесные острова »: рефугиумы эндемиков, поскольку виды, обитающие в прохладном климате горных вершин, географически изолированы. Например, во французском департаменте Приморские Альпы Saxifraga florulenta является эндемичным растением, которое, возможно, появилось в позднем миоцене и когда-то могло быть широко распространено по всему Средиземноморскому бассейну . [39]
Вулканы также имеют тенденцию служить убежищем для ряда эндемичных видов. Растения на вулканах, как правило, занимают специализированную экологическую нишу с очень ограниченным ареалом из-за уникальных характеристик окружающей среды. Вулкан Кула , один из четырнадцати вулканов Турции , является домом для 13 эндемичных видов растений. [40]
Эндемикам будет легче оказаться под угрозой исчезновения или вымереть , поскольку их распространение уже ограничено. [41] Это подвергает эндемичные растения и животных большему риску, чем широко распространенные виды, во время быстрого изменения климата в этом столетии. [42] [43] Некоторые ученые утверждают, что наличие эндемичных видов на определенной территории является хорошим методом поиска географических регионов, которые можно считать приоритетными для сохранения. [1] [44] Таким образом, эндемизм можно изучать как показатель для измерения биоразнообразия региона. [45]
Идея поиска эндемичных видов, встречающихся в одном и том же регионе, для обозначения «горячих точек эндемизма» была впервые предложена Паулем Мюллером в книге 1973 года. По его словам, это возможно только в том случае, если 1) таксономия рассматриваемого вида не оспаривается; 2.) точно известно распространение вида; и 3.) виды имеют относительно небольшой ареал распространения. [46] [47]
В статье 2000 года Майерс и др . использовал стандарт, согласно которому более 0,5% мировых видов растений являются эндемичными для данного региона, чтобы обозначить 25 географических районов мира как «горячие точки» биоразнообразия . [44]
В ответ на вышесказанное Всемирный фонд дикой природы разделил мир на несколько сотен географических « экорегионов ». Они были разработаны таким образом, чтобы включить как можно больше видов, которые встречаются только в одном экорегионе, и, таким образом, эти виды являются «эндемиками» этих экорегионов. [14] Поскольку во многих из этих экорегионов высока распространенность существующих в них эндемиков, вокруг них или внутри них было создано множество национальных парков для дальнейшего содействия сохранению. Национальный парк Капарао был основан в Атлантическом лесу , горячей точке биоразнообразия, расположенной в Бразилии, чтобы помочь защитить ценные и уязвимые виды. [48]
Другие ученые утверждали, что эндемизм не является подходящим показателем биоразнообразия, поскольку уровни угрозы или биоразнообразия на самом деле не коррелируют с областями с высоким эндемизмом. На примере видов птиц было обнаружено, что только 2,5% горячих точек биоразнообразия коррелируют с эндемизмом и находящейся под угрозой исчезновения природой географического региона. [1] [49] Подобная картина была обнаружена в отношении млекопитающих, пчел Lasioglossum , бабочек Plusiinae и бабочек-парусников в Северной Америке: эти различные группы таксонов географически не коррелировали друг с другом в отношении эндемизма и видового богатства. Особенно использование млекопитающих в качестве флагманских видов оказалось плохой системой выявления и защиты территорий с высоким биоразнообразием беспозвоночных. [50] В ответ на это другие ученые снова защитили эту концепцию, используя экорегионы WWF и рептилий, обнаружив, что большинство эндемиков рептилий встречаются в экорегионах WWF с высоким биоразнообразием. [45]
Другие усилия по сохранению эндемиков включают содержание в неволе и полу-неволе популяций в зоологических парках и ботанических садах. Эти методы представляют собой методы сохранения ex situ («за пределами площадки»). Использование таких методов может не только предоставить убежище и защиту лицам, принадлежащим к сокращающимся или уязвимым группам населения, но также может предоставить биологам ценные возможности для их исследования.
Я использую слово «ограничивающий» в смысле «приуроченный к обсуждаемой области»… «ограничивающие формы» означают те формы, которые ограничены указанной областью.