Кортикальная реакция — это процесс, инициируемый во время оплодотворения , который предотвращает полиспермию , слияние нескольких сперматозоидов с одной яйцеклеткой. В отличие от быстрого блока полиспермии , который немедленно, но временно блокирует оплодотворение яйцеклетки дополнительными сперматозоидами, кортикальная реакция постепенно устанавливает постоянный барьер для проникновения сперматозоидов и функционирует как основная часть медленного блока полиспермии у многих животных.
Для создания этого барьера кортикальные гранулы , специализированные секреторные пузырьки, расположенные в кортексе яйцеклетки (область непосредственно под плазматической мембраной), сливаются с плазматической мембраной яйцеклетки. Это высвобождает содержимое кортикальных гранул за пределы клетки, где они модифицируют существующий внеклеточный матрикс, делая его непроницаемым для проникновения сперматозоидов. Кортикальные гранулы содержат протеазы , которые обрезают перивителлиновые связывающие белки, пероксидазы , которые затвердевают желточную оболочку, и гликозаминогликаны , которые привлекают воду в перивителлиновое пространство , заставляя его расширяться и образовывать гиалиновый слой . Триггером экзоцитоза кортикальных гранул является высвобождение ионов кальция из кортикального гладкого эндоплазматического ретикулума в ответ на связывание сперматозоида с яйцеклеткой.
У большинства животных внеклеточный матрикс, присутствующий вокруг яйца, представляет собой желточную оболочку , которая становится мембраной оплодотворения после кортикальной реакции. Однако у млекопитающих внеклеточный матрикс, измененный кортикальной реакцией, представляет собой zona pellucida . Эта модификация zona pellucida известна как реакция zona. Хотя кортикальная реакция высококонсервативна в животном мире, она демонстрирует большое разнообразие между видами. Хотя многое было изучено о идентичности и функции содержимого кортикальных гранул у легкодоступного морского ежа, мало что известно о содержимом кортикальных гранул у млекопитающих.
Кортикальная реакция внутри яйцеклетки аналогична акросомальной реакции внутри сперматозоида, где акросома, специализированная секреторная везикула, гомологичная кортикальным гранулам, сливается с плазматической мембраной сперматозоида, высвобождая свое содержимое, которое разрушает прочную оболочку яйцеклетки и позволяет сперматозоиду связаться с яйцеклеткой и слиться с ней.
В хорошо изученной модельной системе морского ежа содержимое гранул изменяет белковую оболочку на внешней стороне плазматической мембраны (желточный слой) так, что она высвобождается из мембраны. Высвобождаемые кортикальные гранулярные белки оказывают коллоидное осмотическое давление , заставляя воду проникать в пространство между плазматической мембраной и желточным слоем, а желточный слой расширяется от поверхности яйца. Это легко увидеть в микроскоп и известно как «поднятие оболочки оплодотворения». Часть бывшего содержимого гранул прилипает к оболочке оплодотворения, и она сильно изменяется и сшивается. По мере того, как оболочка оплодотворения поднимается, неоплодотворяющие сперматозоиды поднимаются от плазматической мембраны яйца, и, поскольку они не могут пройти через оболочку оплодотворения, они не могут проникнуть в яйцо. Таким образом, кортикальная реакция предотвращает полиспермическое оплодотворение, летальное событие. Другой компонент кортикальных гранул, богатый полисахаридами гиалин, остается прикрепленным к внешней поверхности плазматической мембраны и становится частью гиалинового слоя.
Хотя были изучены различные млекопитающие, мыши представляют собой наиболее изученные животные модели для понимания реакции коры у млекопитающих. У млекопитающих реакция коры приводит к модификации zona pellucida , которая блокирует полиспермию; ферменты, выделяемые гранулами коры, переваривают гликопротеины рецепторов спермы ZP2 и ZP3, так что они больше не могут связывать сперматозоид.