stringtranslate.com

Краб-скрипач

Краб -скрипач или краб-маньяк может быть одним из ста видов полуназемных морских крабов семейства Ocypodidae . [2] Эти крабы хорошо известны своим экстремальным половым диморфизмом, при котором у самцов большая клешня значительно больше малой, в то время как у самок обе клешни одинакового размера. [3] Название «краб-скрипач» происходит от внешнего вида их малой и большой клешней вместе, которые похожи на скрипку.

Меньшее количество видов крабов-призраков и мангровых крабов также встречается в семействе Ocypodidae. Вся эта группа состоит из мелких крабов, самый крупный из которых Afruca tangeri, который немного больше двух дюймов (5 см) в поперечнике. Крабы-скрипачи встречаются вдоль морских пляжей и солоноватых приливно-отливных илистых отмелей, лагун, болот и различных других типов солоноватых или соленых водно- болотных угодий . В то время как крабы-скрипачи в настоящее время разделены на два подсемейства Gelasiminae и Ucinae, все еще ведутся филогенетические и таксономические дебаты относительно того, произошло ли движение от общего рода ''Uca'' к этим подсемействам и отдельным 11 родам [2]

Как и все крабы, крабы-скрипачи сбрасывают панцирь по мере роста. Если они потеряли ноги или клешни во время текущего цикла роста, новая появится во время линьки. Если большая клешня потеряна, самцы регенерируют одну с той же стороны после следующей линьки. [4] Недавно перелинявшие крабы очень уязвимы из-за своего мягкого панциря. Они ведут затворнический образ жизни и прячутся, пока новый панцирь не затвердеет.

В контролируемых лабораторных условиях крабы-скрипачи демонстрируют постоянный циркадный ритм , который имитирует приливы и отливы: они темнеют днем ​​и светлеют ночью. [5]

Экология и жизненный цикл

Манящие крабы в основном обитают на илистых отмелях, песчаных или илистых пляжах , а также на солончаках в мангровых зарослях . Манящие крабы встречаются в Западной Африке , Западной Атлантике , Восточной части Тихого океана , Индо-Тихоокеанском регионе и регионе Алгарви в Португалии .

Хотя краб-скрипач классифицируется как всеядное животное, он представляет себя как оппортунист и потребляет все, что имеет пищевую ценность. [6] Краб питается, поднося кусок осадка ко рту и просеивая его, чтобы извлечь органический материал. Этот краб отфильтровывает водоросли , микробы , грибки или любую форму детрита. Закончив потреблять все органические вещества из осадка, эти крабы затем откладывают их в виде небольших песчаных шариков возле своей норы.

Считается, что крабы-скрипачи потенциально выступают в роли инженеров экосистемы в своей среде обитания благодаря тому, как они перерабатывают осадок во время питания. [7] Хотя эти крабы действительно перерабатывают осадок вокруг себя, поднимая самый верхний слой и откладывая его поблизости, все еще ведутся споры о том, имеет ли этот оборот осадка какое-либо доказанное различие в отношении питательных веществ и аэрации осадка. [8]

Крабы-скрипачи — это роющий вид, и на своей территории они могут иметь несколько нор. Существует два типа нор , которые могут строить крабы-скрипачи: норы для размножения и временные норы. [9] Временные норы строятся как самцами, так и самками во время приливов. Эти норы также строятся ночью, когда крабы больше не питаются и прячутся от хищников. Норы для размножения строятся исключительно самцами и будут строиться в области, которую они считают своей территорией. Эти норы для размножения строятся самцами-крабами, чтобы самки и самцы крабов могли совокупляться в норе, а самка может откладывать и инкубировать свои яйца в этой области. Более крупные самцы, которым легче защищать свою территорию, часто имеют несколько подходящих нор для размножения на своей территории, что позволяет им спариваться с несколькими самками крабов. [10] Обнаружено, что самки крабов предпочитают спариваться с самцами, у которых самые широкие норы, однако ширина панциря и размер клешней коррелируют с шириной норы, поэтому может иметь место потенциальная предвзятость размера. [11]

На определенной территории существуют два типа крабов-скрипачей: блуждающие самки или самцы и самцы или самки, занимающие территорию. [12] Когда крабы находятся в блуждающем состоянии, это означает, что они в данный момент не занимают нору. Они будут блуждать, чтобы найти территорию, на которой есть нора, или искать себе пару. Блуждающие самки будут искать себе пару для спаривания , обычно предпочитая спариваться с самцом, у которого в данный момент есть нора. Самка крабов-скрипачей носит свои яйца в массе на нижней стороне своего тела. Она остается в своей норе в течение двухнедельного периода беременности, после чего она выходит наружу, чтобы выпустить свои яйца в отступающий прилив. Личинки остаются планктонными еще две недели.

Считается, что система спаривания у крабов-скрипачей в основном полигамная , при которой самцы спариваются с несколькими самками, если у них есть такая возможность. Однако известно , что самки крабов-скрипачей, таких как Austruca lactea, также спариваются с несколькими самцами. [13]

Поскольку они являются видом ракообразных, они совершают экдизис , то есть процесс линьки. Когда крабы линяют, они вырабатывают гормоны, которые запускают сбрасывание их экзоскелета и регенерацию конечностей. Линька уже является чрезвычайно стрессовым периодом для крабов-скрипачей, так как их панцирь становится чрезвычайно мягким, что делает их уязвимыми для хищников. [14] Во время этого цикла линьки крабы часто прячутся в своих норах, чтобы избежать вреда. Когда самцы крабов проходят процесс линьки, если они подвергаются воздействию других самцов крабов в высокой группе с постоянным освещением, их способность к регенерации конечностей будет нарушена. [15]

Хотя большая клешня краба действительно функционирует как инструмент для борьбы и соревнования, она также играет роль в терморегуляции . Поскольку клешня такая большая, а эти крабы живут в основном на жаркой территории, поэтому им требуются стратегии, чтобы оставаться в прохладе, особенно для бродячих самцов без нор. Наличие большой клешни у самца помогает им регулировать температуру своего тела и снижает вероятность того, что они потеряют или получат слишком много тепла за определенный период времени. Большая клешня отводит избыточное тепло тела от ядра краба-скрипача и позволяет ему рассеиваться. [16] Обнаружено, что тепло рассеивается значительно быстрее, когда самцы крабов одновременно машут руками.

Манящие крабы бывают самых разных окрасок и узоров, и, как известно, могут менять свой цвет с течением времени. Манящие крабы, такие как Tubuca capricornis, способны быстро менять свой цвет, если подвергаются значительному стрессу. [17] Когда манящие крабы линяют, их окраска уменьшается после каждой последовательной линьки. Самки манящих крабов традиционно более красочны, чем самцы. Броская окраска у манящих крабов опасна, поскольку она увеличивает уровень хищничества, однако половой отбор выступает в пользу ярко окрашенных крабов. [18] Манящие крабы имеют тонко настроенную зрительную систему, которая помогает определять важные цвета, что помогает в выборе цветных партнеров. [19] Когда самки имеют выбор, они предпочитают выбирать самцов, которые более ярко окрашены по сравнению с тусклыми самцами.


Поведение, конкуренция и ухаживание

Общая анатомия краба-скрипача

Манящие крабы живут довольно короткой жизнью, не более двух лет (до трех лет в неволе). Самцы манящих крабов используют множество сигнальных техник и представлений по отношению к самкам, чтобы завоевать самку для спаривания. [20] Самки выбирают себе пару на основе размера клешни, а также качества покачивания. [21]

Очень часто можно увидеть, как самцы крабов-скрипачей дерутся друг с другом. Самцы крабов-скрипачей дерутся в основном за самок и территорию. Хотя драки внутри крабов-скрипачей обычно представляют собой драки самцов против самцов, самцы крабов-скрипачей также будут сражаться с самками, когда есть подходящая территория с норой, которую самец хочет получить. [22] Во время драки самцы крабов-скрипачей часто могут потерять свою главную клешню или повредить ее до такой степени, что самцы-крабы-скрипачи должны автоматизировать эту клешню. Хотя эта клешня может вырасти заново, когда краб в следующий раз линяет, свойства клешни не будут такими же, как раньше. Хотя размер клешни будет таким же или похожим на тот, что был раньше, клешня станет значительно слабее. [23] Хотя эта клешня теперь значительно слабее, другие крабы не могут сказать, что эта клешня слабее, поэтому будут считать, что клешня достигла своего полного размера и силы. Это форма нечестной сигнализации, когда внешний вид клешни, демонстрируемый другим крабам-скрипачам, не отражает истинную механику клешни. [24]

Для того чтобы самец краба-скрипача помог произвести потомство, он должен сначала привлечь самку и убедить ее спариться с ним. Чтобы завоевать самок, самцы крабов будут выполнять махательную демонстрацию в сторону самок. Эта махающая демонстрация заключается в том, что они поднимают большую клешню вверх, а затем опускают ее вниз к себе, что выглядит как движение «иди сюда», как призывный знак . [25] Самцы крабов будут демонстрировать две формы махания в сторону самок, пытаясь ухаживать за ними. [26] Широковещательное махание — это общее махание, которое самцы крабов выполняют, когда самка краба находится вне их поля зрения. Эта волна выполняется в более медленном темпе, чтобы не расходовать запасы энергии. Направленное махание выполняется самцами крабов, когда они заметили самку, с которой хотят спариться. Эта волна выполняется самцом краба, обращенным к самке, и увеличивающим темп волны в сторону самки.

Самец лимонно-желтого клешневого краба-скрипача ( Ausstruca perplexa ) машет своей большой клешней, демонстрируя свое мастерство.

Когда самцы машут самкам, это обычно происходит синхронно с другими самцами-крабами в соседней области. [27] Синхронное махание действительно обеспечивает общую положительную выгоду для самцов-крабов, пытающихся привлечь блуждающих самок, как форму кооперативного поведения . Однако синхронность не обеспечивает индивидуальной выгоды, поскольку самки предпочитают спариваться с самцом, который возглавляет синхронную волну. Поэтому считается, что синхронное махание развилось как побочный продукт самцов, конкурирующих за лидерство в волне [28]

Известно, что крабы-скрипачи также строят осадочные столбы вокруг своих нор из грязи и песка. 49 из всех видов семейства Ocypodidae строят осадочные столбы за пределами своих нор в целях ухаживания и защиты от других крабов. [29] Эти структуры могут быть построены как самцами, так и самками краба, и это одна из шести известных структур, построенных крабами-скрипачами (вставьте фото). Крабы-скрипачи могут строить либо дымоход, капюшон, столб, полукупол, грязевой шар или ободок. Эти грязевые столбы имеют корреляцию с типом осадка, родом и полом. Самки с большей вероятностью будут привлечены самцом, если у него есть осадочный столб за пределами его норы, по сравнению с крабом-самцом без столба. Когда самки не подвергаются активному ухаживанию, они с большей вероятностью переместятся в пустую нору, в которой есть столб, по сравнению с пустой норой без столба [30]. Манящие крабы с капюшоном или куполообразным столбом над норой, скорее всего, будут пугливыми крабами, которые меньше рискуют.

Самки крабов выбирают самца на основе размера клешней самца, а также качества демонстрации размахивания, если он был лидером синхронного размахивания, и если самец в настоящее время владеет территорией с норой, в которой они могут совокупляться. [21] Самки также предпочитают спариваться с самцами, у которых самые широкие и большие норы.

Крабы-скрипачи дерутся в Белл-Холле, Маунт-Плезант, Южная Каролина, 24 марта 2023 г.

Крабы-скрипачи, такие как Austruca mjoebergi , как было показано, блефуют относительно своих боевых способностей. После того, как краб отрастит потерянную клешню, он иногда отрастит более слабую клешню, которая, тем не менее, запугивает крабов с меньшими, но более сильными клешнями. [31] Это пример нечестной подачи сигналов .

Двойная функциональность главной клешни крабов-скрипачей представляет собой эволюционную головоломку, поскольку механика клешни, наиболее подходящая для драки, не совпадает с механикой, наиболее подходящей для демонстрации размахивания. [32]

Роды и виды

Более 100 видов крабов-скрипачей составляют 11 из 13 родов семейства крабов Ocypodidae . Ранее они были членами рода Uca . В 2016 году большинство подродов Uca были повышены до ранга рода, и теперь крабы-скрипачи занимают 11 родов, составляющих подсемейства Gelasiminae и Ucinae. [33] [2] [34]

Галерея

Плен

Иногда манящих крабов держат в качестве домашних животных. [37] Манящие крабы, продаваемые в зоомагазинах, обычно поступают из солоноватых лагун. Поскольку они живут в воде с низкой соленостью, зоомагазины могут называть их пресноводными крабами, но они не могут выживать в пресной воде бесконечно долго. [37] Известно, что манящие крабы нападают на мелкую рыбу в неволе, что противоречит их естественным привычкам питания. [38]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Uca Leach 1814 (краб-скрипач)". PBDB .
  2. ^ abc Rosenberg, MS (2019). Свежий взгляд на лексикон биоразнообразия для крабов-скрипачей (Decapoda: Brachyura: Ocypodidae). Часть 1: Таксономия. Журнал биологии ракообразных, 39 (6), 729-738. doi: 10.1093/jcbiol/ruz057
  3. ^ Левинтон, Дж. С., Джадж, М. Л. и Курдзил, Дж. П. (1995) Функциональные различия между большими и малыми клешнями крабов-скрипачей (Uca, семейство Ocypodidae, отряд Decapoda, подтип Crustacea): результат отбора или ограничения развития? Журнал экспериментальной морской биологии и экологии, 193 (1-2), 147-160. doi: 10.1016/0022-0981(95)00115-8
  4. ^ Weis, JS (2019). С другой стороны: миф о переворачивании клешни краба-скрипача. BioScience, 69 (4), 244-246. doi: 10.1093/biosci/biz011
  5. ^ Смит, Т. и Смит, Р. (2012). Элементы экологии (8-е изд.). Сан-Франциско: Pearson Benjamin Cummings. стр. 144. https://www.pearson.com/en-us/subject-catalog/p/elements-of-ecology/P200000006836/9780137502165
  6. ^ Zeil, J., Hemmi, JM & Backwell, PRY (2006). Манящие крабы. Current Biology, 16 (2), 40-41. doi: 10.1016/j.cub.2006.01.012
  7. ^ Крейн, Дж. (2015). Крабы-скрипачи мира: Ocypodidae: род Uca (т. 1276). Princeton University Press.
  8. ^ Michaels, RE & Zieman, JC (2013). Норы краба-скрипача ( Uca spp.) оказывают незначительное влияние на концентрацию кислорода в окружающих отложениях. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии, 448 , 104-113. doi: 10.1016/j.jembe.2013.06.020
  9. ^ Кристи, Дж. Х. (1982). Строение и использование нор песчаного краба-скрипача, Uca pugilator (Bosc). Animal Behaviour, 30 (3), 687-694. doi: 10.1016/S0003-3472(82)80139-5
  10. ^ Mautz, B., Detto, T., Wong, BBM, Kokko, H., Jennions, MD и Backwell, PRY (2011). Самцы краба-скрипача защищают несколько нор, чтобы привлечь дополнительных самок. Поведенческая экология, 22 (2), 261–267. doi: 10.1093/beheco/arq207
  11. ^ Reaney, LT, & Backwell, PRY (2007). Временные ограничения и предпочтения самок по ширине норы у краба-скрипача, Uca mjoebergi. Поведенческая экология и социобиология, 61 , 1515-1521. doi: 10.1007/s00265-007-0383-5
  12. ^ Песо, М., Карран, Э. и Бэквелл, ПРАЙ (2016). Не то, чем кажется: поведение при поиске партнера, предпочтения в отношении партнера и производство кладки у блуждающих и удерживающих территорию самок манящего краба. Royal Society Open Science, 3 (8). doi: 10.1098/rsos.160339
  13. ^ Murai, M., Goshima, S. & Henmi, Y. (1987). Анализ системы спаривания краба-скрипача, Uca lactea. Поведение животных, 35 (5), 1334-1342. doi: 10.1016/S0003-3472(87)80005-2
  14. ^ Guyselman, JB (1953). Анализ процесса линьки у краба-скрипача, Uca pugilator. Биологический вестник, 104 (2). doi: 10.2307/1538787
  15. ^ Weiz, JS (1976). Влияние факторов окружающей среды на регенерацию и линьку у крабов-скрипачей. Биологический бюллетень, 150 (1). Doi: 10.2307/1540596
  16. ^ Дарнелл, МЗ и Мунгуйя, П. (2011). Терморегуляция как альтернативная функция клешни краба-скрипача с половым диморфизмом. Американский натуралист, 178 (3). doi: 10.1086/661239
  17. ^ Детто, Т., Хенми, Дж. М. и Бэквелл, ПРАЙ (2008). Окраска и изменения цвета краба-скрипача, ''Uca capricornis'': Описательное исследование. PLOS ONE, 3 (2). doi: 10.1371/journal.pone.0001629
  18. ^ Детто, Т. (2007). Краб-скрипач Uca mjoebergi использует цветовое зрение при выборе партнера. Труды Королевского общества B, 274 (1627). doi: 10.1098/rspb.2007.1059
  19. ^ Zeil, J. & Hemmi, JM (2006). Визуальная экология крабов-скрипачей. Журнал сравнительной физиологии A, 192 , 1-25. doi :10.1007/s00359-005-0048-7
  20. ^ Поуп, Д.С. (2000) Тестирование функции размахивания клешней краба-скрипача путем манипулирования социальным контекстом. Поведенческая экология и социобиология, 47 , 432-437. https://www.jstor.org/stable/4601768
  21. ^ ab Перес, Д.М., Розенберг, М.С. и Пай, М.Р. (2012) Эволюция размахивания у крабов-скрипачей ( Uca spp., Crustacea: Ocypodidae). Биологический журнал Линнеевского общества, 106 , 307-315. doi: 10.1111/j.1095-8312.2012.01860.x
  22. ^ Hyatt, GW & Salmon, M. (1978). Схватка крабов-скрипачей Uca Pugilator и U. Pugnax : количественный анализ. «Поведение», 65 (1-2). 182-211. doi: 10.1163/156853978X00602
  23. ^ Байвотер, CL, Зеебахер, Ф. и Уилсон, RS (2015). Создание нечестного сигнала: функциональная основа ненадежных сигналов силы у самцов двухцветного краба-скрипача, Uca vomeris. Журнал экспериментальной биологии, 218 (19), 3077-3082. doi: 10.1242/jeb.120857
  24. ^ Lailvaux, SP, Reaney, LT & Backwell, PRY (2008). Регенерированные клешни нечестно сигнализируют о производительности и способности к борьбе у манящего краба Uca mjoebergi. Functional Ecology, 23 (2), 359. doi :10.1111/j.1365-2435.2008.01501.x
  25. ^ How, MJ, Zeil, J. & Hemmi, JM (2009). Изменчивость динамического визуального сигнала: демонстрация размахивания клешнями у краба-скрипача. Журнал сравнительной физиологии A, 195 , 55-67. doi: 10.1007/s00359-008-0382-7
  26. ^ How, MJ, Zeil, J. & Hemmi, JM (2007). Различия в контексте и функции двух различных проявлений размахивания у краба-скрипача, Uca perplexa (Decapoda: Ocypodidae). Поведенческая экология и социобиология, 62 , 137-148. doi: 10.1007/s00265-007-0448-5
  27. ^ Backwell, P., Jennions, M., Wada, K., Murai, M. & Christy, J. (2006). Синхронное размахивание у двух видов крабов-скрипачей. Acta ethologica, 9 , 22–25. doi: 10.1007/s10211-005-0009-8
  28. ^ Backwell, PRY (2018). Синхронное размахивание у манящих крабов: обзор. Current Zoology, 65 (1), 83-88. doi: 10.1093/cz/zoy053
  29. ^ Pardo, JCF, Stefanelli-Silva, G., Christy, JH & Costa, TM (2020). Крабы-скрипачи и их надземные осадочные структуры: обзор. Journal of Ethology, 38 , 137-154, doi: 10.1007/s10164-020-00647-1
  30. ^ Кристи, Дж. (1988). Функция столба у манящего краба Uca beebei (II): Сигнализация конкурентного ухаживания. Этология, 78 (2), 89-176. doi: 10.1111/j.1439-0310.1988.tb00223.xopen_in_newISSN
  31. ^ Британское экологическое общество. (2008). Крабы-скрипачи показывают, что честность — не всегда лучшая политика.
  32. ^ Swanson, BO, George, MN, Anderson, SP & Christy, JH (2013). Эволюционные изменения в механике клешней краба-скрипача. Bmc Evolutionary Biology, 13 , 137. doi: 10.1186/1471-2148-13-137
  33. ^ Shih, HT & Ng, PKL, Davie, PJF, Schubart, CD, Türkay, M., Naderloo, R., Jones, D. & Liu, M. (2016). Систематика семейства Ocypodidae Rafinesque, 1815 (Crustacea: Brachyura), основанная на филогенетических связях, с реорганизацией рангов подсемейств и обзором таксономического статуса Uca Leach, 1814, Sensu lato и его подродов. The Raffles Bulletin of Zoology, 64 , 139-175. doi: 10.5281/zenodo.5355087
  34. ^ Питер К. Л. Нг; Даниэль Гино; Питер Дж. Ф. Дэви (2008). «Systema Brachyurorum: Часть I. Аннотированный контрольный список существующих крабов-брахиур в мире» (PDF) . Raffles Bulletin of Zoology . 17 : 1–286. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-06-06.
  35. ^ Си-Те Ши; Тору Нарусэ; Питер К.Л. Нг (2010). «Uca jocelynae sp. nov., новый вид краба-скрипача (Crustacea: Brachyura: Ocypodidae) из западной части Тихого океана» (PDF) . Зоотакса . 2337 : 47–62. дои : 10.11646/zootaxa.2337.1.4.
  36. ^ Shih, HT; Chan, Benny KK; Ng, Peter KL (29 марта 2018 г.). «Tubuca alcocki, новый псевдокриптический вид краба-скрипача из Индийского океана, сестра юго-восточного африканского T. urvillei (H. Milne Edwards, 1852)». ZooKeys (747): 41–62. doi : 10.3897/zookeys.747.23468 . PMC 5904522 . PMID  29674902 . Получено 3 апреля 2018 г. . 
  37. ^ ab Lianne McLeod. "How to Set Up a Tank for Fiddler Crabs". About.com . Архивировано из оригинала 29 сентября 2011 г. . Получено 13 января 2010 г. .
  38. ^ Роберт (22.02.2019). «Полное руководство по уходу за крабами-скрипачами: аквариум, еда, факты и многое другое…». Fishkeeping World . Получено 21.04.2021 .

Внешние ссылки