stringtranslate.com

Анострака

Anostraca — один из четырех отрядов ракообразных в классе Branchiopoda ; его представителей называют креветками - феями . Они живут в весенних водоемах и гиперсоленых озерах по всему миру, и их даже находили в пустынях , покрытых льдом горных озерах и антарктических льдах. Обычно они имеют длину 6–25 мм (0,24–0,98 дюйма) (в исключительных случаях до 170 мм или 6,7 дюйма). Большинство видов имеют 20 сегментов тела, несущих 11 пар листовидных филлоподий (плавательных ног), и у тела отсутствует панцирь . Они плавают «вверх ногами» и питаются, отфильтровывая органические частицы из воды или соскребая водоросли с поверхностей, за исключением Branchinecta gigas , или «гигантской креветки-феи», которая сама по себе является хищником других видов анострак. Они являются важной пищей для многих птиц и рыб, а некоторые из них выращиваются и собираются для использования в качестве корма для рыб. Существует 300 видов, относящихся к 8 семействам .

Описание

Тело креветки-феи удлиненное и разделено на сегменты. [3] Длина всего животного обычно составляет 6–25 миллиметров (0,24–0,98 дюйма), но один вид, Branchinecta gigas, не достигает половой зрелости , пока не достигнет 50 мм (2,0 дюйма) в длину, и может вырасти до 170 мм (6,7 дюйма) в длину. [3] Экзоскелет тонкий и гибкий, [3] и не имеет никаких признаков панциря . [4] Тело можно разделить на три отдельные части ( tagmata ) — голову, грудь и брюшко. [4]

Голова

Рисунок головы Chirocephalus diaphanus ( Chirocephalidae ), показывающий первую антенну (A1), вторую антенну (A2) и лобный придаток (Ap)

Голова морфологически отличается от груди. Она несет два сложных глаза на выступающих стебельках и две пары усиков . [5] Первая пара усиков маленькая, обычно не членистая и одноветвистая. Вторая пара длинная и цилиндрическая у самок, но у самцов она увеличена и специализирована для удержания самки во время спаривания . [5] В некоторых группах самцы имеют дополнительный лобный придаток. [5]

Грудная клетка и живот

Самец (вверху) и самка (внизу) Eubranchipus grubii ( Chirocephalidae ): самка вынашивает яйца на своих половых придатках.

Грудь большинства аностраков состоит из 13 сегментов (19 у Polyartemiella и 21 у Polyartemia ). [6] Все, кроме последних двух, очень похожи, с парой двуветвистых филлоподий (уплощенных, листовидных придатков ). [4] Последние два сегмента слиты вместе, [3] и их придатки специализированы для размножения. [6] Большинство аностраков имеют раздельные полы ( гонохоризм ), но некоторые размножаются партеногенезом . [7] Брюшко состоит из 6 сегментов без придатков и тельсона , [6] который несет две уплощенные хвостовые ветви или «церкоподы». [3]

Внутренняя анатомия

Голова содержит две пищеварительные железы и небольшой дольчатый желудок, в который они опорожняются. Он соединен с длинным кишечником, который заканчивается короткой прямой кишкой, с анусом, расположенным на тельсоне. [5] Гемоцель аностраков перекачивается длинным трубчатым сердцем , которое проходит через большую часть длины животного . [ 5] Ряд щелей позволяет гемоцелю попасть в сердце, которое затем выкачивается через переднее отверстие посредством перистальтики . [5] Нервная система состоит из двух нервных тяжей, которые проходят по всей длине тела, с двумя ганглиями и двумя поперечными комиссурами в большинстве сегментов тела. [5]

Предполагается, что газообмен происходит через всю поверхность тела, но особенно через филлоподии и связанные с ними жабры, которые также могут отвечать за осмотическую регуляцию . [5] Две спиральные железы у основания максилл используются для выделения азотистых отходов , как правило, в форме мочевины . [5] Однако большая часть азотистых отходов животного находится в форме аммиака , который, вероятно, диффундирует в окружающую среду через филлоподии и жабры. [5]

Экология и поведение

Anostracans населяют внутренние воды, начиная от гиперсоленых озер и заканчивая озерами, которые почти лишены растворенных веществ; [3] они являются «самыми архетипичными ракообразными» в эфемерных водах. [8] Относительно большой размер креветок-фей в сочетании с их медленным способом передвижения делает их легкой добычей для хищных рыб и водоплавающих птиц . [8] Это привело к тому, что их распространение было ограничено средами с меньшим количеством хищников, такими как весенние водоемы , соленые озера и озера на больших высотах или широтах. [8] Самая южная зарегистрированная креветка-фей — Branchinecta gaini с Антарктического полуострова , [9] в то время как рекорд высоты принадлежит B. brushi , которая живет на высоте 5930 метров (19 460 футов) в чилийских Андах . [10] Другие роды, такие как Streptocephalus , встречаются в пустынях по всему миру. [11]

Аностраканы плавают грациозно, двигая своими филлоподиями (грудными придатками) в метахрональном ритме . [5] Во время плавания брюшная сторона животного обычно находится сверху (часто описывается как плавание «вверх ногами»). [3] Они беспорядочно фильтруют пищу из воды, пока плавают, но также соскребают водоросли и другие органические материалы с твердых поверхностей, для чего они поворачиваются так, чтобы их брюшная сторона была напротив поверхности пищи. [3]

Другим важным аспектом жизненного цикла креветок-фей является их универсальная способность входить в диапаузу, [12] [13] состояние биологического покоя, в котором рост и метаболизм останавливаются, [14] в виде яйца (или цисты). Эта черта способствует как распространению видов, так и преодолению неблагоприятных условий окружающей среды. [13] [14] После нахождения в состоянии покоя эти цисты могут выдерживать такие суровые и разнообразные условия, как засухи, заморозки, гиперсоленость, полное высыхание, воздействие УФ-излучения и вакуум космоса. [15] [3] [14] Это также единственный способ для креветок-фей колонизировать новые места обитания, чему способствуют различные условия, включая ветер, хищников, течения [16] [17] [18], — поскольку мягкотелые взрослые особи не могут покинуть пресноводную систему. [17] После диапаузы эти цисты могут оставаться жизнеспособными в течение столетий, [16] а смешивание осадка системы приводит к вылуплению цист разного возраста в каждом поколении. [19] [17] [20] Такое инбридинг замедляет скорость отбора, сопротивляясь потоку генов и минимизируя фенотипическую изменчивость, в свою очередь способствуя стабильности существующего успешного фенотипа. [17]

Аностраканы являются важным источником пищи для многих птиц и рыб. Например, они обеспечивают большую часть пищи для самок шилохвостов и крякв в регионе Прерийных ям Великих равнин в Северной Америке , особенно в годы, когда временные водно-болотные угодья в изобилии. [21] Аналогично, артемия составляет важную часть рациона фламинго, где бы она ни обитала. [22]

Использует

Соленые пруды залива Сан-Франциско : оранжевый цвет обусловлен присутствием артемии .

Артемии используются в качестве корма для рыб и других организмов в аквариумах и аквакультуре . [23] Их засухоустойчивые яйца собираются на берегах озер, хранятся и транспортируются в сухом виде. Они легко вылупляются, если их погрузить в соленую воду. Это многомиллионная индустрия, сосредоточенная на Большом Соленом озере в Юте и заливе Сан-Франциско в Калифорнии ; [24] взрослых особей собирают в озере Моно и транспортируют в замороженном виде. [23]

Ископаемые останки и эволюция

Считается, что креветки-фейри отделились от основной линии Branchiopoda в ордовикский период [25] [26] примерно в то же время, когда, как считается, они колонизировали пресноводные и эстуарные экосистемы. [14] Считается, что этот переход стал результатом давления отбора, чтобы избежать хищников в морях раннего палеозоя. [27] [3] [13] Lepidocaris из раннедевонского рейнского кремня , вероятно, является близким родственником Anostraca. Самый древний известный современный вид ansotracan — Haltinnaias из позднедевонского ( фаменского ) местонахождения Струд в Бельгии, возраст которого составляет около 365 миллионов лет. [28] [29]

Некоторые исследования указывают на окаменелости, напоминающие креветок-фей в верхнем кембрии, [30] [31] в частности, на самую древнюю ископаемую жаброногу, Rehbachiella kinnekullensis , из морских отложений Орстена. [32] Несмотря на кажущееся сходство с современными креветками-фей, большинство по-прежнему считает эту окаменелость отдаленным представителем предковых морских жаброног, а не настоящей креветкой-фей. [25]

Монофилия этого отряда хорошо обоснована, [27] [33] [34] [25] [30] [35] [36] и научное сообщество достигло консенсуса, что Anostraca были первой группой, ответвившейся от Branchiopoda. [12] [30] [13] [36] [26]

Радиационная гипотеза, отстаивающая быстрое распространение и колонизацию во время фрагментации Гондваны, тесно перекликается с современным распределением отряда. [26] [17] В настоящее время Anostraca встречаются на всех семи континентах. [27] Большинство существующих родов имеют ограниченное географическое распространение. Только три рода широко распространены на остатках бывшего суперконтинента Пангея : Artemia , Branchinella и Branchinecta , в то время как остальные роды встречаются только на всей территории бывшей Лавразии. [37] Это говорит о том, что большая часть потенциальной среды обитания на этом суперконтиненте, ныне занятом Anostraca, была не занята экологически схожими видами или была заселена видами с меньшей адаптивной способностью. [17] Исследования показали, что Anostraca способны к быстрой колонизации [38] и видообразованию. [19]

Разнообразие

Анатомические рисунки Branchinecta paludosa ( Branchinectidae ) из книги Георга Оссиана Сарса « Fauna Norvegiae» (1896)

Anostraca — самый разнообразный из четырех отрядов Branchiopoda. Он включает около 313 видов, сгруппированных в 26 родов в восьми семействах: [27]

Ссылки

  1. ^ Джоэл В. Мартин; Джордж Э. Дэвис (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . стр. 1–132. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-05-12 . Получено 2011-03-03 .
  2. ^ Питер ХХ Уикерс; Гопал Муруган; Жак Р. Ванфлетерен; Дентон Белк; Анри Дж. Дюмон (2002). «Филогенетический анализ анострак (Branchiopoda: Anostraca) на основе последовательностей ядерной 18S рибосомальной ДНК (18S рДНК)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 535–544. doi :10.1016/S1055-7903(02)00289-0. PMID  12450757.
  3. ^ abcdefghij Denton Belk (2007). "Branchiopoda". В Sol Felty Light; Джеймс Т. Карлтон (ред.). The Light and Smith Manual: Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon (4-е изд.). University of California Press . стр. 414–417. ISBN 978-0-520-23939-5.
  4. ^ abc Уильям Дэвид Уильямс (1980). "Паукообразные и ракообразные". Австралийская пресноводная жизнь: беспозвоночные внутренних вод Австралии (2-е изд.). Palgrave Macmillan Australia. стр. 118–184. ISBN 978-0-333-29894-7.
  5. ^ abcdefghijk Дуглас Грант Смит (2001). "Phyllopodous Branchiopoda (креветки-феи, головастики и моллюски)". В Дугласе Гранте Смите (ред.). Pennak's Freshwater Invertebrates of the United States: Porifera to Crustacea (4-е изд.). John Wiley and Sons . стр. 427–452. ISBN 978-0-471-35837-4.
  6. ^ abc DR Khanna (2004). «Сегментация у членистоногих». Биология членистоногих . Discovery Publishing House. стр. 316–394. ISBN 978-81-7141-897-8.
  7. ^ Грэм Белл (1982). «Arthropoda: Crustacea Branchiopoda». Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности . Cambridge University Press . стр. 239–248. ISBN 978-0-85664-753-6.
  8. ^ abc Henri J. Dumont (2009). "Ракообразный зоопланктон (Copepoda, Branchiopoda), атидные Decapoda и Syncarida бассейна Нила". В Henri J. Dumont (ред.). Нил: происхождение, окружающая среда, лимнология и использование человеком . Том 89 Monographiae Biologicae. Springer . стр. 521–546. ISBN 978-1-4020-9725-6.
  9. ^ TC Hawes (октябрь 2009 г.). «Происхождение и распространение антарктической креветки-феи». Antarctic Science . 21 (5): 477–482. Bibcode : 2009AntSc..21..477H. doi : 10.1017/S095410200900203X. S2CID  84382536.
  10. ^ Томас А. Хегна; Эрик А. Лазо-Васем (1 июля 2010 г.). «Branchinecta brushi n. sp. (Branchiopoda: Anostraca: Branchinectidae) из вулканического кратера на севере Чили (провинция Антофагаста): новый рекорд высоты для ракообразных». Журнал биологии ракообразных . 30 (3): 445–464. doi : 10.1651/09-3236.1 . S2CID  85961054.
  11. ^ Дэвид Уорд (2009). «Биоразнообразие и биогеография пустынь». Биология пустынь . Oxford University Press . С. 192–216. ISBN 978-0-19-921147-0.
  12. ^ ab Hairston, Nelson G.; Cáceres, Carla E. (1996-03-01). «Распределение диапаузы ракообразных: микро- и макроэволюционная модель и процесс». Hydrobiologia . 320 (1–3): 27–44. doi :10.1007/bf00016802. ISSN  0018-8158. S2CID  44914111.
  13. ^ abcd Фрайер, Джеффри (1996-03-01). «Диапауза — мощная сила в эволюции пресноводных ракообразных». Hydrobiologia . 320 (1–3): 1–14. doi : 10.1007/bf00016800 . ISSN  0018-8158. S2CID  24128518.
  14. ^ abcd Алексеев, Виктор Р.; Старобогатов, Ярослав И. (1996-03-01). "Типы диапаузы у ракообразных: определения, распространение, эволюция". Hydrobiologia . 320 (1–3): 15–26. doi :10.1007/bf00016801. ISSN  0018-8158. S2CID  253609.
  15. ^ Чиж, М.; Волински, П.; Голдин, Б. (2016). «Морфология кист крупных жаберных ракообразных (Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata) в западной Польше». Биологические письма . 53 (2): 79–88. дои : 10.1515/biolet-2017-0006 .
  16. ^ ab Парнов, В.; Крылов, П.; Риккарди, Н. (2004). «Роль диапаузы в успешном распространении и инвазии водных беспозвоночных». Журнал лимнологии . 63 : 59–69.
  17. ^ abcdef Роджерс, К. (2015). «Концептуальная модель биогеографии аностраков». Журнал биологии ракообразных . 35 (5): 686–699. doi : 10.1163/1937240x-00002369 .
  18. ^ Брендонк, Люк; Риддох, Брюс Дж. (1999-05-01). «Распространение яиц на короткие расстояния ветром у анострак (Crustacea: Branchiopoda)». Биологический журнал Линнеевского общества . 67 (1): 87–95. doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01931.x . ISSN  0024-4066.
  19. ^ ab Remigio, EA; Hebert, PDN; Savage, A. (2001-09-01). «Филогенетические связи и примечательная радиация у Parartemia (Crustacea: Anostraca), эндемичных морских креветок Австралии: доказательства из последовательностей митохондриальной ДНК». Biological Journal of the Linnean Society . 74 (1): 59–71. Bibcode :2001BJLS...74...59R. doi : 10.1006/bijl.2001.0567 . ISSN  0024-4066.
  20. ^ Краус, Хольгер; Эдер, Эрих; Стен Мёллер, Оле; Вердинг, Бернд (2004-07-01). «Поведение отложения цист и функциональная морфология выводковой сумки у Streptocephalus Torvicornis (Branchiopoda: Anostraca)». Журнал биологии ракообразных . 24 (3): 393–397. doi : 10.1651/c-2470 . ISSN  0278-0372.
  21. ^ Гэри Л. Крапу; Кеннет Дж. Рейнеке (1992). «Экология добычи пропитания и питание». В Bruce DJ Batt (ред.). Экология и управление разведением водоплавающих птиц . Издательство Миннесотского университета . С. 1–29. ISBN 978-0-8166-2001-2.
  22. ^ Саймон Аспиналл; Питер Хеллиер (2002). «Управление заповедниками соленых водно-болотных угодий: пример Объединенных Арабских Эмиратов». В Ханс-Йорг Барт; Бенно Бёр (ред.). Экосистемы Сабхи, том 2. Задачи по науке о растительности. Springer . стр. 335–340. ISBN 978-1-4020-0504-6.
  23. ^ ab JM Melack (2009). "Соленые и содовые озера". В Sven Erik Jørgensen (ред.). Ecosystem Ecology . Academic Press . стр. 380–384. ISBN 978-0-444-53466-8.
  24. ^ Хью Ф. Клиффорд (1991). «Anostraca». Водные беспозвоночные Альберты: иллюстрированное руководство . Университет Альберты . С. 140–143. ISBN 978-0-88864-234-9.
  25. ^ abc Олесен, Йорген (2007-04-01). «Монофилия и филогения бранхиоподов с упором на морфологию и гомологию конечностей бранхиоподов». Журнал биологии ракообразных . 27 (2): 165–183. doi : 10.1651/s-2727.1 . ISSN  0278-0372.
  26. ^ abc Daniels, Savel R.; Hamer, Michelle; Rogers, Christopher (2004-07-01). «Молекулярные данные предполагают древнюю радиацию для рода креветок-феечек Streptocephalus (Branchiopoda: Anostraca)». Biological Journal of the Linnean Society . 82 (3): 313–327. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00359.x . ISSN  0024-4066.
  27. ^ abcd Люк Брендонк; Д. Кристофер Роджерс; Йорген Олесен; Стивен Уикс; Уолтер Р. Хох (2008). «Глобальное разнообразие крупных бранхиоподов (Crustacea: Branchiopoda) в пресной воде». В Эстель В. Балиан; Кристиан Левек; Хендрик Сегерс; Коэн Мартенс (ред.). Оценка разнообразия пресноводных животных . Развитие гидробиологии 198. стр. 167–176. doi :10.1007/s10750-007-9119-9. ISBN 978-1-4020-8258-0. S2CID  46608816. Перепечатано из Hydrobiologia , том 595.
  28. ^ Герио, Пьер; Рабет, Николя; Клеман, Гаэль; Лагебро, Линда; Ваннье, Жан; Бриггс, Дерек Э.Г.; Шарбонье, Сильвен; Олив, Себастьян; Бету, Оливье (февраль 2016 г.). «Пресноводное сообщество возрастом 365 миллионов лет обнаруживает морфологический и экологический стаз жаберных ракообразных». Современная биология . 26 (3): 383–390. Бибкод : 2016CBio...26..383G. дои : 10.1016/j.cub.2015.12.039 . ПМИД  26776738.
  29. ^ Luo, Cihang; Jarzembowski, Edmund A.; Fang, Yan; Wang, Bo; Xiao, Chuantao (февраль 2020 г.). «First Anostraca (Crustacea: Branchiopoda) from the Middle Jurassic of Daohugou, China». Труды Ассоциации геологов . 131 (1): 67–72. Bibcode : 2020PrGA..131...67L. doi : 10.1016/j.pgeola.2019.11.004. S2CID  214226902.
  30. ^ abc Richter, Stefan; Olesen, Jørgen; Wheeler, Ward C. (2007-08-01). "Филогения Branchiopoda (Crustacea) на основе комбинированного анализа морфологических данных и шести молекулярных локусов". Cladistics . 23 (4): 301–336. doi : 10.1111/j.1096-0031.2007.00148.x . ISSN  1096-0031. PMID  34905837. S2CID  55997584.
  31. ^ Брендонк, Л. (1996). «Диапауза, покой, условия вылупления: чему мы можем научиться у крупных пресноводных жаброногих моллюсков (Crustacea Branciopoda: Anostraca, Notostraca, Conchostraca)». Hydrobiologia . 320 (1–3): 85–97. doi :10.1007/bf00016809. S2CID  26327230.
  32. ^ Джоэл В. Мартин; Майкл С. Лаверак (декабрь 1992 г.). «О распределении спинного органа ракообразных» (PDF) . Acta Zoologica . 73 (5): 357–368. doi :10.1111/j.1463-6395.1992.tb01108.x. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-19.
  33. ^ Форти, Р.; Томас, Х. (2012). Взаимоотношения членистоногих . Берлин: Springer Science & Business Media. С. 104–105.
  34. ^ Минелли, А. (2009). Перспективы филогении и эволюции животных . Оксфорд: Oxford University Press. С. 98–100.
  35. ^ Weekers, P (2002). «Филогенетический анализ аностраков (Branchiopoda: Anostraca), выведенный из последовательностей ядерной 18S рибосомальной ДНК (18S рДНК)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 535–544. doi :10.1016/s1055-7903(02)00289-0. PMID  12450757.
  36. ^ ab Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (10.02.2010). «Связи членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей кодирования ядерного белка». Nature . 463 (7284): 1079–1083. Bibcode :2010Natur.463.1079R. doi :10.1038/nature08742. ISSN  1476-4687. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  37. ^ Д. Дадли Уильямс (1987). «Биота». Экология временных водоемов . Тейлор и Фрэнсис . стр. 21–67. ISBN 978-0-7099-5211-4.
  38. ^ Каппас, Илиас; Мура, Грациелла; Синефиариду, Димитра; Марроне, Федерико; Альфонсо, Джузеппе; Алонсо, Мигель; Абацопулос, Теодор Дж. (2017-10-01). «Молекулярные и морфологические данные предполагают слабую филогеографическую структуру у креветки-феи Streptocephalus torvicornis (Branchiopoda, Anostraca)». Hydrobiologia . 801 (1): 21–32. doi :10.1007/s10750-017-3203-6. ISSN  0018-8158. S2CID  25271723.

Внешние ссылки