Газообмен

Процесс, посредством которого газы диффундируют через биологическую мембрану

Газообмен — это физический процесс, посредством которого газы пассивно перемещаются путем диффузии через поверхность. Например, эта поверхность может быть границей раздела воздух/вода водоема, поверхностью газового пузырька в жидкости, газопроницаемой мембраной или биологической мембраной , которая образует границу между организмом и его внеклеточной средой.

Газообмен

Газы постоянно потребляются и производятся клеточными и метаболическими реакциями в большинстве живых существ, поэтому требуется эффективная система газообмена между, в конечном счете, внутренней частью клетки (клеток) и внешней средой. Мелкие, особенно одноклеточные организмы, такие как бактерии и простейшие , имеют высокое отношение площади поверхности к объему . У этих существ мембраной газообмена обычно является клеточная мембрана . Некоторые мелкие многоклеточные организмы, такие как плоские черви , также способны осуществлять достаточный газообмен через кожу или кутикулу , окружающую их тела. Однако у большинства более крупных организмов, которые имеют небольшое отношение площади поверхности к объему, специализированные структуры с извилистыми поверхностями, такие как жабры , легочные альвеолы ​​и губчатые мезофиллы, обеспечивают большую площадь, необходимую для эффективного газообмена. Эти извилистые поверхности иногда могут быть интернализованы в тело организма. Так обстоит дело с альвеолами, которые образуют внутреннюю поверхность легких млекопитающих , губчатым мезофиллом, который находится внутри листьев некоторых видов растений , или жабрами тех моллюсков , у которых они имеются и которые находятся в мантийной полости.

У аэробных организмов газообмен особенно важен для дыхания , которое включает в себя поглощение кислорода ( O
₂) и выброс углекислого газа ( CO
₂). Напротив, в оксигенных фотосинтезирующих организмах , таких как большинство наземных растений , поглощение углекислого газа и выделение как кислорода , так и водяного пара являются основными процессами газообмена, происходящими в течение дня. Другие процессы газообмена важны для менее известных организмов: например, углекислый газ, метан и водород обмениваются через клеточную мембрану метаногенных архей. При фиксации азота диазотрофными бактериями и денитрификации гетеротрофными бактериями ( такими как Paracoccus denitrificans и различными псевдомонадами ) [ 1 ] газообразный азот обменивается с окружающей средой ^, поглощаясь первыми и выделяясь в нее последними, в то время как гигантские трубчатые черви полагаются на бактерии для окисления сероводорода, извлекаемого из их глубоководной среды, ^[2] используя растворенный в воде кислород в качестве акцептора электронов.

Диффузия происходит только при наличии градиента концентрации . Газы будут перетекать из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Высокая концентрация кислорода в альвеолах и низкая концентрация кислорода в капиллярах заставляют кислород перемещаться в капилляры. Высокая концентрация углекислого газа в капиллярах и низкая концентрация углекислого газа в альвеолах заставляют углекислый газ перемещаться в альвеолы.

Физические принципы газообмена

Диффузия и площадь поверхности

Обмен газами происходит в результате диффузии вниз по градиенту концентрации. Молекулы газа перемещаются из области, в которой они имеют высокую концентрацию, в область, в которой они имеют низкую концентрацию. Диффузия является пассивным процессом , что означает, что для обеспечения транспорта не требуется никакой энергии, и она следует закону Фика : ^{[ необходима цитата ]}

${\displaystyle J=-D{\frac {d\varphi }{dx}}}$

В отношении типичной биологической системы, где два отсека («внутренний» и «внешний») разделены мембранным барьером, и где газ может спонтанно диффундировать по градиенту концентрации: ^{[ необходима ссылка ]}

• J — это поток, количество газа, диффундирующего через единицу площади мембраны за единицу времени. Обратите внимание, что это уже масштабировано для площади мембраны.
• D — коэффициент диффузии , который будет отличаться от газа к газу и от мембраны к мембране в зависимости от размера молекулы рассматриваемого газа и природы самой мембраны (в частности, ее вязкости , температуры и гидрофобности ).
• φ — концентрация газа.
• x — положение по толщине мембраны.
• Следовательно, d φ /d x — это градиент концентрации через мембрану. Если два отсека индивидуально хорошо перемешаны, то это упрощается до разницы в концентрации газа между внутренним и внешним отсеками, деленной на толщину мембраны.
• Отрицательный знак указывает на то, что диффузия всегда происходит в направлении, которое со временем разрушит градиент концентрации, т.е. газ перемещается от высокой концентрации к низкой концентрации до тех пор, пока в конечном итоге внутренние и внешние отсеки не достигнут равновесия .

Рис. 1. Закон Фика для газообменной поверхности

Газы должны сначала раствориться в жидкости, чтобы диффундировать через мембрану , поэтому все биологические системы газообмена требуют влажной среды. ^[3] В общем, чем выше градиент концентрации на поверхности газообмена, тем выше скорость диффузии через нее. И наоборот, чем тоньше поверхность газообмена (при той же разнице концентраций), тем быстрее газы будут диффундировать через нее. ^[4]

В приведенном выше уравнении J — это поток, выраженный на единицу площади, поэтому увеличение площади не повлияет на его значение. Однако увеличение доступной площади поверхности увеличит количество газа , которое может диффундировать за определенное время. ^[4] Это происходит потому, что количество газа, диффундирующего за единицу времени (d q /d t ), является произведением J и площади газообменной поверхности, A :

${\displaystyle {\frac {dq}{dt}}=JA}$

Одноклеточные организмы, такие как бактерии и амебы, не имеют специализированных поверхностей газообмена, поскольку они могут использовать большую площадь поверхности, которую они имеют относительно своего объема. Количество газа, которое организм производит (или требует) за определенное время, будет примерно пропорционально объему его цитоплазмы . Объем одноклеточного организма очень мал; таким образом, он производит (и требует) относительно небольшое количество газа за определенное время. По сравнению с этим небольшим объемом площадь поверхности его клеточной мембраны очень велика и достаточна для его потребностей в газообмене без дальнейших изменений. Однако по мере увеличения размера организма его площадь поверхности и объем не масштабируются одинаково. Рассмотрим воображаемый организм, который представляет собой куб со стороной L. Его объем увеличивается пропорционально кубу ( L ³ ) его длины, но его внешняя площадь поверхности увеличивается только пропорционально квадрату ( L ² ) его длины. Это означает, что внешняя поверхность быстро становится недостаточной для быстро растущих потребностей в газообмене большего объема цитоплазмы. Кроме того, толщина поверхности, которую должны пересекать газы (d x в законе Фика), может быть больше у более крупных организмов: в случае одноклеточного организма типичная клеточная мембрана имеет толщину всего 10 нм; ^[5] но у более крупных организмов, таких как круглые черви (Nematoda), эквивалентная обменная поверхность — кутикула — существенно толще и составляет 0,5 мкм. ^[6]

Взаимодействие с кровеносной системой

Рис. 2. Сравнение между операциями и эффектами систем обмена с прямоточным и противоточным потоком показано на верхней и нижней диаграммах соответственно. В обеих предполагается (и указывается), что красный цвет имеет более высокое значение (например, температуры или парциального давления газа), чем синий, и что свойство, транспортируемое в каналах, поэтому перетекает из красного в синий. Обратите внимание, что каналы являются смежными, если должен происходить эффективный обмен (т. е. между каналами не может быть зазора).

Поэтому в многоклеточных организмах специализированные органы дыхания, такие как жабры или легкие, часто используются для обеспечения дополнительной площади поверхности для требуемой скорости газообмена с внешней средой. Однако расстояния между газообменником и более глубокими тканями часто слишком велики для диффузии, чтобы удовлетворить газообразные потребности этих тканей. Поэтому газообменники часто связаны с газораспределительными кровеносными системами , которые транспортируют газы равномерно ко всем тканям тела независимо от их расстояния от газообменника. ^[7]

Некоторые многоклеточные организмы, такие как плоские черви (Platyhelminthes), относительно большие, но очень тонкие, что позволяет их внешней поверхности тела действовать как поверхность газообмена без необходимости в специализированном органе газообмена. Поэтому у плоских червей нет жабр или легких, а также кровеносной системы. Другие многоклеточные организмы, такие как губки (Porifera), имеют изначально большую площадь поверхности, потому что они очень пористые и/или разветвленные. Губкам не нужна кровеносная система или специализированные органы газообмена, потому что их стратегия питания включает одностороннюю перекачку воды через их пористые тела с помощью жгутиковых воротничковых клеток . Таким образом, каждая клетка тела губки подвергается постоянному потоку свежей насыщенной кислородом воды. Поэтому они могут полагаться на диффузию через свои клеточные мембраны для осуществления газообмена, необходимого для дыхания. ^[8]

У организмов, имеющих кровеносные системы, связанные со специализированными поверхностями газообмена, для взаимодействия между ними используется большое разнообразие систем.

В системе противоточного потока воздух (или, чаще, вода, содержащая растворенный воздух) втягивается в направлении, противоположном потоку крови в газообменнике. Такая система противотока поддерживает крутой градиент концентрации по длине поверхности газообмена (см. нижнюю диаграмму на рис. 2). Такая ситуация наблюдается в жабрах рыб и многих других водных существ . ^[9] Газосодержащая окружающая вода втягивается однонаправленно через поверхность газообмена, при этом поток крови в жаберных капиллярах под ней течет в противоположном направлении. ^{[9] [10] [11]} Хотя теоретически это позволяет почти полностью переносить дыхательный газ с одной стороны теплообменника на другую, у рыб менее 80% кислорода в воде, протекающей через жабры, обычно переносится в кровь. ^[9]

Альтернативными схемами являются системы перекрестного тока , обнаруженные у птиц. ^{[12] [13]} и тупиковые системы заполненных воздухом мешочков, обнаруженные в легких млекопитающих. ^{[14] [15]} В системе прямоточного потока кровь и газ (или жидкость, содержащая газ) движутся в одном направлении через газообменник. Это означает, что величина градиента является переменной по длине поверхности газообмена, и обмен в конечном итоге прекратится, когда будет достигнуто равновесие (см. верхнюю диаграмму на рис. 2). ^[9] Системы газообмена с прямоточным потоком, как известно, не используются в природе.

Млекопитающие

Газообменник у млекопитающих интернализуется и образует легкие, как и у большинства крупных наземных животных. ^{[ необходима цитата ]} Газообмен происходит в микроскопических тупиковых заполненных воздухом мешочках, называемых альвеолами , где очень тонкая мембрана (называемая гемато-воздушным барьером ) отделяет кровь в альвеолярных капиллярах (в стенках альвеол) от альвеолярного воздуха в мешочках.

Рис. 3. Альвеола (множественное число: альвеолы, от лат. alveus, «маленькая полость») — анатомическая структура, имеющая форму полой полости. Они встречаются в легких млекопитающих. Они представляют собой сферические выступы респираторных бронхиол и являются основными местами газообмена с кровью.

Рис. 4. Гистологическое поперечное сечение альвеолярной стенки, показывающее слои, через которые газы должны перемещаться между плазмой крови и альвеолярным воздухом. Темно-синие объекты — это ядра капиллярных эндотелиальных и альвеолярных  эпителиальных клеток типа I (или пневмоциты типа 1  ). Два красных объекта, обозначенные как «RBC», — это красные кровяные клетки в альвеолярной капиллярной крови.

Обменная мембрана

Мембрана, через которую происходит газообмен в альвеолах (т. е. гемато-воздушный барьер), чрезвычайно тонкая (у людей в среднем 2,2 мкм толщиной). ^[14] Она состоит из альвеолярных эпителиальных клеток , их базальных мембран и эндотелиальных клеток легочных капилляров (рис. 4). ^{[14] [16]} Большая площадь поверхности мембраны обусловлена ​​складыванием мембраны примерно в 300 миллионов альвеол, диаметр каждой из которых составляет приблизительно 75-300 мкм. Это обеспечивает чрезвычайно большую площадь поверхности (приблизительно 145 м ² ), через которую может происходить газообмен. ^[14]

Альвеолярный воздух

Рис. 5. Изменения состава альвеолярного воздуха во время нормального цикла дыхания в состоянии покоя. Шкала слева и синяя линия указывают парциальное давление углекислого газа в кПа, а шкала справа и красная линия указывают парциальное давление кислорода также в кПа (чтобы перевести кПа в мм рт. ст., умножьте на 7,5).

Рис. 6. Схематическое гистологическое поперечное сечение через часть легочной ткани, показывающее нормально раздутую альвеолу (в конце нормального выдоха) и ее стенки, содержащие альвеолярные капилляры (показаны в поперечном сечении). Это иллюстрирует, как альвеолярная капиллярная кровь полностью окружена альвеолярным воздухом. В нормальном человеческом легком все альвеолы ​​вместе содержат около 3 литров альвеолярного воздуха. Все альвеолярные капилляры содержат около 100 мл крови.

Воздух поступает в альвеолы ​​малыми дозами (называемыми дыхательным объемом ) посредством вдоха ( вдоха ) и выдоха ( выдоха ) через дыхательные пути , набор относительно узких и умеренно длинных трубок, которые начинаются в носу или рту и заканчиваются в альвеолах легких в груди. Воздух движется внутрь и наружу через тот же набор трубок, в которых поток идет в одном направлении во время вдоха и в противоположном направлении во время выдоха.

Во время каждого вдоха в состоянии покоя через нос поступает около 500 мл свежего воздуха. Он нагревается и увлажняется, проходя через нос и глотку . К тому времени, как он достигает трахеи, температура вдыхаемого воздуха составляет 37 °C, и он насыщен водяным паром. По прибытии в альвеолы ​​он разбавляется и тщательно смешивается с примерно 2,5–3,0 литрами воздуха, оставшегося в альвеолах после последнего выдоха. Этот относительно большой объем воздуха, который полупостоянно присутствует в альвеолах на протяжении всего цикла дыхания, известен как функциональная остаточная емкость (ФОЕ). ^[15]

В начале вдоха дыхательные пути заполнены неизмененным альвеолярным воздухом, оставшимся от последнего выдоха. Это объем мертвого пространства , который обычно составляет около 150 мл. ^[17] Это первый воздух, который возвращается в альвеолы ​​во время вдоха. Только после того, как воздух мертвого пространства возвращается в альвеолы, остаток дыхательного объема (500 мл - 150 мл = 350 мл) поступает в альвеолы. ^[15] Поступление такого небольшого объема свежего воздуха с каждым вдохом гарантирует, что состав ФОЕ практически не изменится во время цикла дыхания (рис. 5). ^[15] Альвеолярное парциальное давление кислорода остается очень близким к 13–14  кПа (100 мм рт. ст.), а парциальное давление углекислого газа минимально колеблется около 5,3 кПа (40 мм рт. ст.) на протяжении всего цикла дыхания (вдоха и выдоха). ^[15] Соответствующие парциальные давления кислорода и углекислого газа в окружающем (сухом) воздухе на уровне моря составляют 21 кПа (160 мм рт. ст.) и 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.) соответственно. ^[15]

Рис. 7. Очень схематичная иллюстрация процесса газообмена в легких млекопитающих, подчеркивающая различия между газовым составом окружающего воздуха, альвеолярного воздуха (светло-голубого), с которым уравновешивается кровь альвеолярных капилляров, и напряжением газов крови в легочной артериальной (синяя кровь, поступающая в легкое слева) и венозной крови (красная кровь, покидающая легкое справа). Все напряжения газов указаны в кПа. Для перевода в мм рт. ст. умножьте на 7,5.

Этот альвеолярный воздух, который составляет FRC, полностью окружает кровь в альвеолярных капиллярах (рис. 6). Газообмен у млекопитающих происходит между этим альвеолярным воздухом (который значительно отличается от свежего воздуха) и кровью в альвеолярных капиллярах. Газы по обе стороны газообменной мембраны уравновешиваются простой диффузией. Это гарантирует, что парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови, покидающей альвеолярные капилляры и в конечном итоге циркулирующей по всему телу, такое же, как и в FRC. ^[15]

Заметное различие между составом альвеолярного воздуха и составом окружающего воздуха может поддерживаться, поскольку функциональная остаточная емкость содержится в тупиковых мешочках, соединенных с внешним воздухом длинными узкими трубками (дыхательные пути: нос , глотка , гортань , трахея , бронхи и их ответвления и подответвления вплоть до бронхиол ). Эта анатомия, а также тот факт, что легкие не опорожняются и не надуваются заново при каждом вдохе, обеспечивает млекопитающих «переносной атмосферой», состав которой существенно отличается от современного окружающего воздуха . ^[18]

Состав воздуха в FRC тщательно контролируется путем измерения парциального давления кислорода и углекислого газа в артериальной крови. Если давление любого из газов отклоняется от нормы, вызываются рефлексы, которые изменяют частоту и глубину дыхания таким образом, что нормальное состояние восстанавливается в течение секунд или минут. ^[15]

Легочное кровообращение

Вся кровь, возвращающаяся из тканей тела в правую часть сердца, протекает через альвеолярные капилляры , прежде чем снова быть перекачанной по телу. При прохождении через легкие кровь вступает в тесный контакт с альвеолярным воздухом, отделенным от него очень тонкой диффузионной мембраной, толщина которой в среднем составляет всего около 2 мкм. ^[14] Поэтому давление газа в крови быстро уравновешивается давлением в альвеолах , гарантируя, что артериальная кровь, циркулирующая во всех тканях по всему телу, имеет напряжение кислорода 13–14 кПа (100 мм рт. ст.) и напряжение углекислого газа 5,3 кПа (40 мм рт. ст.). Эти артериальные парциальные давления кислорода и углекислого газа контролируются гомеостатически . Повышение артериального и, в меньшей степени, падение артериального рефлекторно вызовут более глубокое и быстрое дыхание, пока напряжение газов крови не вернется к норме. Обратное происходит, когда напряжение углекислого газа падает или, опять же в меньшей степени, повышается напряжение кислорода: частота и глубина дыхания снижаются до тех пор, пока не восстановится нормальный газовый состав крови. ${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$ ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$

Поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет в среднем 6 кПа (45 мм рт. ст.), тогда как давление в альвеолярном воздухе составляет 13 кПа (100 мм рт. ст.), будет происходить чистая диффузия кислорода в капиллярную кровь, что немного изменит состав 3 литров альвеолярного воздуха. Аналогично, поскольку кровь, поступающая в альвеолярные капилляры, имеет также около 6 кПа (45 мм рт. ст.), тогда как давление альвеолярного воздуха составляет 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), происходит чистое перемещение углекислого газа из капилляров в альвеолы. Изменения, вызванные этими чистыми потоками отдельных газов в функциональную остаточную емкость и из нее, требуют замены около 15% альвеолярного воздуха окружающим воздухом каждые 5 секунд или около того. Это очень строго контролируется непрерывным мониторингом газового состава артериальной крови (который точно отражает парциальное давление дыхательных газов в альвеолярном воздухе) аортальными тельцами , каротидными тельцами и датчиком газов крови и pH на передней поверхности продолговатого мозга в головном мозге. В легких также имеются датчики кислорода и углекислого газа, но они в первую очередь определяют диаметры бронхиол и легочных капилляров и, следовательно, отвечают за направление потока воздуха и крови в различные части легких. ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$ ${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$

Только в результате точного поддержания состава 3 литров альвеолярного воздуха с каждым вдохом часть углекислого газа выбрасывается в атмосферу, а часть кислорода поглощается из наружного воздуха. Если за короткий период гипервентиляции было потеряно больше углекислого газа, чем обычно , дыхание замедлится или остановится до тех пор, пока альвеолы ​​не вернутся к 5,3 кПа (40 мм рт. ст.). Поэтому, строго говоря, неверно, что основная функция дыхательной системы заключается в избавлении организма от «отходов» углекислого газа. Фактически общая концентрация углекислого газа в артериальной крови составляет около 26 мМ (или 58 мл на 100 мл) ^[19] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл на 100 мл крови). ^[15] Эта большая концентрация углекислого газа играет ключевую роль в определении и поддержании pH внеклеточных жидкостей . Углекислый газ, который выдыхается с каждым вдохом, вероятно, правильнее было бы рассматривать как побочный продукт гомеостаза углекислого газа внеклеточной жидкости организма и pH. ${\displaystyle P_{{\mathrm {CO} }_{2}}}$

Если эти гомеостаты нарушены, то возникнет респираторный ацидоз или респираторный алкалоз . В долгосрочной перспективе это может быть компенсировано почечной адаптацией к концентрациям H ⁺ и HCO ₃ ⁻ в плазме; но поскольку это занимает время, синдром гипервентиляции может, например, возникнуть, когда волнение или беспокойство заставляют человека дышать быстро и глубоко ^[20], тем самым выбрасывая слишком много CO ₂ из крови в наружный воздух, вызывая ряд тревожных симптомов, которые являются результатом чрезмерно высокого pH внеклеточных жидкостей. ^[21]

Кислород имеет очень низкую растворимость в воде и поэтому переносится в крови в свободном сочетании с гемоглобином . Кислород удерживается на гемоглобине четырьмя группами гема , содержащими двухвалентное железо, на молекулу гемоглобина. Когда все группы гема переносят по одной молекуле O ₂ , говорят, что кровь «насыщена» кислородом, и никакое дальнейшее увеличение парциального давления кислорода не приведет к значительному увеличению концентрации кислорода в крови. Большая часть углекислого газа в крови переносится в виде ионов HCO ₃ ⁻ в плазме. Однако превращение растворенного CO ₂ в HCO ₃ ⁻ (путем добавления воды) слишком медленно для скорости, с которой кровь циркулирует через ткани, с одной стороны, и альвеолярные капилляры, с другой. Поэтому реакция катализируется карбоангидразой , ферментом внутри эритроцитов . ^[22] Реакция может идти в любом направлении в зависимости от преобладающего парциального давления углекислого газа. Небольшое количество углекислого газа переносится белковой частью молекул гемоглобина в виде карбаминогрупп . Общая концентрация углекислого газа (в форме ионов бикарбоната, растворенного CO ₂ и карбаминогрупп) в артериальной крови (т. е. после того, как она уравновесилась с альвеолярным воздухом) составляет около 26 мМ (или 58 мл/100 мл), ^[19] по сравнению с концентрацией кислорода в насыщенной артериальной крови около 9 мМ (или 20 мл/100 мл крови). ^[15]

Другие позвоночные

Рыба

Рис. 8. Жабры тунца с нитями и пластинками.

Содержание растворенного кислорода в пресной воде составляет приблизительно 8–10 миллилитров на литр по сравнению с воздухом, который составляет 210 миллилитров на литр. ^[23] Вода в 800 раз плотнее воздуха ^[24] и в 100 раз более вязкая. ^[23] Поэтому кислород имеет скорость диффузии в воздухе в 10 000 раз больше, чем в воде. ^[23] Поэтому использование мешкообразных легких для удаления кислорода из воды было бы недостаточно эффективным для поддержания жизни. ^[23] Вместо использования легких газообмен происходит через поверхность сильно васкуляризированных жабр . Жабры — это специализированные органы, содержащие нити , которые далее делятся на пластинки . Пластинки содержат капилляры , которые обеспечивают большую площадь поверхности и короткие расстояния диффузии, поскольку их стенки чрезвычайно тонкие. ^[25] Жаберные тычинки находятся в системе обмена для того, чтобы отфильтровывать пищу и содержать жабры в чистоте.

Жабры используют систему противоточного потока , которая увеличивает эффективность поглощения кислорода (и потери отработанного газа). ^{[9] [10] [11]} Кислородсодержащая вода втягивается через рот и проходит через жабры в одном направлении, в то время как кровь течет через ламеллы в противоположном направлении. Этот противоток поддерживает крутые градиенты концентрации по всей длине каждого капилляра (см. диаграмму в разделе «Взаимодействие с кровеносными системами» выше). Кислород способен непрерывно диффундировать вниз по своему градиенту в кровь, а углекислый газ вниз по своему градиенту в воду. ^[10] Деоксигенированная вода в конечном итоге выйдет через оперкулум (жаберную крышку). Хотя противоточные обменные системы теоретически позволяют почти полностью переносить дыхательный газ с одной стороны теплообменника на другую, у рыб менее 80% кислорода в воде, протекающей через жабры, обычно переносится в кровь. ^[9]

Амфибии

У амфибий есть три основных органа, участвующих в газообмене: легкие, кожа и жабры, которые могут использоваться по отдельности или в различных комбинациях. Относительная важность этих структур различается в зависимости от возраста, среды обитания и вида амфибии. Кожа амфибий и их личинок сильно васкуляризирована, что приводит к относительно эффективному газообмену, когда кожа влажная. Личинки амфибий, такие как стадия головастика преметаморфоза лягушек , также имеют внешние жабры . Жабры всасываются в тело во время метаморфоза , после чего легкие берут на себя управление. Легкие обычно проще, чем у других наземных позвоночных , с небольшим количеством внутренних перегородок и более крупными альвеолами; однако жабы, которые проводят больше времени на суше, имеют большую альвеолярную поверхность с более развитыми легкими. Чтобы увеличить скорость газообмена путем диффузии, амфибии поддерживают градиент концентрации на дыхательной поверхности с помощью процесса, называемого буккальной помпой . ^[26] Нижнее дно ротовой полости движется «насосным» образом, что можно наблюдать невооруженным глазом.

Рептилии

Все рептилии дышат с помощью легких. У чешуйчатых ( ящериц и змей ) вентиляция осуществляется с помощью аксиальной мускулатуры , но эта мускулатура также используется во время движения, поэтому некоторые чешуйчатые полагаются на буккальную помпу для поддержания эффективности газообмена. ^[27]

Из-за жесткости панцирей черепах и сухопутных черепах значительное расширение и сжатие грудной клетки затруднено. Черепахи зависят от мышечных слоев, прикрепленных к их панцирю, которые охватывают их легкие, чтобы наполнять и опорожнять их. ^[28] Некоторые водные черепахи также могут закачивать воду в сильно васкуляризированный рот или клоаку для достижения газообмена. ^{[29] [30]}

У крокодилов есть структура, похожая на диафрагму млекопитающих — диафрагмальная мышца — но эта мышца помогает создавать однонаправленный поток воздуха через легкие, а не приливный поток: это больше похоже на поток воздуха, наблюдаемый у птиц, чем на поток воздуха, наблюдаемый у млекопитающих. ^[31] Во время вдоха диафрагмальная мышца оттягивает печень назад, раздувая легкие в создаваемое этим пространство. ^{[32] [33]} Воздух поступает в легкие из бронхов во время вдоха, но во время выдоха воздух вытекает из легких в бронхи другим путем: это одностороннее движение газа достигается аэродинамическими клапанами в дыхательных путях. ^{[34] [35]}

Птицы

Рис. 10. Цикл вдоха-выдоха у птиц.

Рис. 9. Схематическое изображение перекрестноточного дыхательного газообменника в легких птиц. Воздух выталкивается из воздушных мешочков однонаправленно (справа налево на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи, как показано на рисунке (кровь течет снизу парабронха вверх на схеме). ^[12] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; воздух или кровь с низким содержанием кислорода показаны различными оттенками фиолетово-синего цвета.

У птиц есть легкие, но нет диафрагмы . Они в основном полагаются на воздушные мешки для вентиляции . Эти воздушные мешки не играют прямой роли в газообмене, но помогают перемещать воздух в одном направлении через поверхности газообмена в легких. Во время вдоха свежий воздух забирается из трахеи вниз в задние воздушные мешки и в парабронхи, которые ведут из задних воздушных мешков в легкие. Воздух, который попадает в легкие, соединяется с воздухом, который уже находится в легких, и втягивается вперед через газообменник в передние воздушные мешки. Во время выдоха задние воздушные мешки нагнетают воздух в те же парабронхи легких, протекая в том же направлении, что и во время вдоха, обеспечивая непрерывный газообмен независимо от цикла дыхания. Воздух, выходящий из легких во время выдоха, соединяется с воздухом, выбрасываемым из передних воздушных мешочков (оба состоят из «отработанного воздуха», прошедшего через газообменник), поступающим в трахею для выдоха (рис. 10). ^[13] Избирательная бронхоконстрикция в различных точках бронхиального разветвления гарантирует, что воздух не будет прибывать и вытекать через бронхи во время вдоха и выдоха, как это происходит у млекопитающих, а будет следовать по описанным выше путям.

Однонаправленный поток воздуха через парабронхи обменивает дыхательные газы с перекрестным потоком крови (рис. 9). ^{[12] [13]} Парциальное давление O ₂ ( ) в парабронхиолах снижается по их длине, поскольку O ₂ диффундирует в кровь. Капилляры, выходящие из теплообменника около входа воздушного потока, поглощают больше O ₂ , чем капилляры, выходящие около выходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, конечный результат смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, но ниже, чем у вдыхаемого воздуха. ^{[12] [13]} ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$ ${\displaystyle P_{{\mathrm {O} }_{2}}}$

Растения

В газообмене растений доминируют роли углекислого газа, кислорода и водяного пара . CO
₂является единственным источником углерода для автотрофного роста посредством фотосинтеза , и когда растение активно фотосинтезирует на свету, оно будет поглощать углекислый газ и терять водяной пар и кислород. Ночью растения дышат , и газообмен частично меняется на противоположный: водяной пар все еще теряется (но в меньшей степени), но кислород теперь поглощается и выделяется углекислый газ. ^[36]

Рис. 11. Стилизованное поперечное сечение листа эуфиллофитного растения, показывающее основные органы растения, участвующие в газообмене.

Газообмен растений происходит в основном через листья. Газообмен между листом и атмосферой происходит одновременно двумя путями: 1) эпидермальные клетки и кутикулярные воски (обычно называемые « кутикулой »), которые всегда присутствуют на поверхности каждого листа, и 2) устьица , которые обычно контролируют большую часть обмена. ^[37] Газы попадают в фотосинтетическую ткань листа через растворение на влажной поверхности клеток палисада и губчатого мезофилла . Клетки губчатого мезофилла расположены неплотно, что обеспечивает большую площадь поверхности и, следовательно, повышенную скорость газообмена. Поглощение углекислого газа обязательно приводит к некоторой потере водяного пара, ^[38] поскольку обе молекулы входят и выходят через одни и те же устьица, поэтому растения сталкиваются с дилеммой газообмена: получение достаточного количества CO
₂не теряя слишком много воды. Поэтому потеря воды из других частей листа сводится к минимуму за счет воскообразной кутикулы на эпидермисе листа . Размер устьица регулируется открытием и закрытием двух его замыкающих клеток : тургор этих клеток определяет состояние устьичного отверстия, а это само по себе регулируется водным стрессом. Растения, демонстрирующие метаболизм толстянковых кислот , являются засухоустойчивыми ксерофитами и выполняют почти весь свой газообмен ночью, потому что только ночью эти растения открывают свои устьица. Открывая устьица только ночью, минимизируется потеря водяного пара, связанная с поглощением углекислого газа. Однако это происходит за счет медленного роста: растению приходится запасать углекислый газ в форме яблочной кислоты для использования в течение дня, и оно не может запасать неограниченное количество. ^[39]

Рис. 12. Высокоточные измерения газообмена раскрывают важную информацию о физиологии растений.

Измерения газообмена являются важными инструментами в науке о растениях: обычно это включает в себя герметизацию растения (или части растения) в камере и измерение изменений в концентрации углекислого газа и водяного пара с помощью инфракрасного газоанализатора . Если условия окружающей среды ( влажность , CO
₂концентрация, свет и температура ) полностью контролируются, измерения CO
₂Поглощение и выделение воды раскрывают важную информацию о CO
₂ Скорость ассимиляции и транспирации . Межклеточный CO
₂Концентрация дает важную информацию о состоянии фотосинтеза растений. ^{[40] [41]} Более простые методы могут быть использованы в определенных обстоятельствах: индикатор гидрокарбоната может быть использован для контроля потребления CO
₂в растворе, содержащем один лист растения при разных уровнях интенсивности света ^[42] , и выработку кислорода водорослью элодея можно измерить, просто собрав газ в погруженную пробирку, содержащую небольшой кусочек растения.

Беспозвоночные

Механизм газообмена у беспозвоночных зависит от их размера, стратегии питания и среды обитания (водная или наземная).

Рис. 13. Диаграмма, представляющая строение тела Porifera. Диаграмма показывает механизм поглощения воды губками. Желтый: пинакоциты , красный: хоаноциты, серый: мезогил , бледно-голубой: поток воды

Губки (Porifera) — сидячие существа, то есть они не способны двигаться самостоятельно и обычно остаются прикрепленными к своему субстрату . Они получают питательные вещества через поток воды через свои клетки, а газообмен происходит путем простой диффузии через клеточные мембраны. Поры, называемые остиями , втягивают воду в губку, и вода впоследствии циркулирует через губку с помощью клеток, называемых хоаноцитами , которые имеют волосовидные структуры , перемещающие воду через губку. ^[43]

Рис. 14. Книдарии всегда обитают в водной среде, а это значит, что их газообмен включает поглощение кислорода из воды.

Книдарии включают кораллы , актинии , медузы и гидры . Эти животные всегда встречаются в водной среде, от пресной до соленой. У них нет специальных органов дыхания ; вместо этого каждая клетка их тела может поглощать кислород из окружающей воды и выделять в нее отработанные газы. Одним из ключевых недостатков этой особенности является то, что книдарии могут погибнуть в среде, где вода застаивается , поскольку они истощают воду из-за недостатка кислорода . ^[44] Кораллы часто образуют симбиоз с другими организмами, особенно фотосинтезирующими динофлагеллятами . В этом симбиозе коралл предоставляет убежище, а другой организм обеспечивает коралл питательными веществами, включая кислород. ^{[ необходима цитата ]}

Рис. 15. Поперечный разрез нематоды.

Круглые черви ( Nematoda), плоские черви (Platyhelminthes) и многие другие мелкие беспозвоночные животные, живущие в водных или других влажных местообитаниях , не имеют специальной поверхности газообмена или кровеносной системы. Вместо этого они полагаются на диффузию CO
₂и О
₂непосредственно через их кутикулу. ^{[45] [46]} Кутикула — это полупроницаемый внешний слой их тел. ^{[ необходима цитата ]}

Другие водные беспозвоночные, такие как большинство моллюсков (Mollusca) и более крупные ракообразные (Crustacea), такие как омары , имеют жабры, аналогичные жабрам рыб, которые функционируют схожим образом.

Рис. 16. Фотографическое изображение дыхалец.

В отличие от упомянутых до сих пор групп беспозвоночных, насекомые обычно ведут наземный образ жизни и обмениваются газами через влажную поверхность, находящуюся в непосредственном контакте с атмосферой, а не в контакте с окружающей водой. Экзоскелет насекомых непроницаем для газов, включая водяной пар, поэтому у них более специализированная система газообмена, требующая, чтобы газы напрямую транспортировались к тканям через сложную сеть трубок. Эта дыхательная система отделена от их кровеносной системы. Газы поступают в тело и выходят из него через отверстия, называемые дыхальцами , расположенные сбоку вдоль грудной клетки и брюшка . Подобно растениям, насекомые способны контролировать открытие и закрытие этих дыхалец, но вместо того, чтобы полагаться на тургорное давление , они полагаются на сокращения мышц . ^[47] Эти сокращения приводят к тому, что брюшко насекомого накачивается и выкачивается. Дыхальца соединены с трубками, называемыми трахеями , которые многократно разветвляются и вплетаются в тело насекомого. Эти ветви заканчиваются специализированными клетками трахеол, которые обеспечивают тонкую, влажную поверхность для эффективного газообмена непосредственно с клетками. ^[48]

Другая основная группа наземных членистоногих , паукообразные ( пауки , скорпионы , клещи и их родственники), обычно осуществляют газообмен с помощью книжных легких . ^[49]

Краткое описание основных систем газообмена

Смотрите также

• Дыхательная система  – биологическая система у животных и растений, обеспечивающая газообмен.

Ссылки

1. Карлсон, Калифорния; Ингрэм, Дж. Л. (1983). «Сравнение денитрификации Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa и Paracoccus denitrificans». Appl. Environ. Microbiol . 45 (4): 1247–1253. Bibcode : 1983ApEnM..45.1247C. doi : 10.1128/AEM.45.4.1247-1253.1983 . PMC  242446. PMID  6407395 .
2. C.Michael Hogan. 2011. Sulfur. Encyclopedia of Earth, ред. A.Jorgensen и CJCleveland, Национальный совет по науке и окружающей среде, Вашингтон, округ Колумбия Архивировано 28 октября 2012 г., на Wayback Machine
3. Piiper J, Dejours P, Haab P, Rahn H (1971). «Концепции и основные величины в физиологии газообмена». Respiration Physiology . 13 (3): 292–304. doi :10.1016/0034-5687(71)90034-x. PMID  5158848.
4. Kety SS (1951). «Теория и применение обмена инертного газа в легких и тканях». Pharmacological Reviews . 3 (1): 1–41. PMID  14833874.
5. Schneiter, R; Brügger, B; Sandhoff, R; Zellnig, G; Leber, A; Lampl, M; Athenstaedt, K; Hrastnik, C; Eder, S; Daum, G; Paltauf, F; Wieland, FT; Kohlwein, SD (1999). "Анализ состава липидных молекулярных видов субклеточных мембран дрожжей с помощью тандемной масс-спектрометрии с ионизацией электрораспылением (ESI-MS/MS) выявляет сортировку/ремоделирование отдельных молекулярных видов на пути к плазматической мембране на основе ацильной цепи". The Journal of Cell Biology . 146 (4): 741–54. doi :10.1083/jcb.146.4.741. PMC 2156145 . PMID  10459010. 
6. Cox, GN (1 июля 1981 г.). «Кутикула Caenorhabditis elegans: ее изоляция и частичная характеристика». Журнал клеточной биологии . 90 (1): 7–17. doi :10.1083/jcb.90.1.7. PMC 2111847. PMID  7251677 . 
7. Флегр, Ярослав. "Frozen Evolution". Frozen Evolution . Получено 21 марта 2017 г. .
8. "Дыхательная система и прямая диффузия". Boundless . Получено 19 марта 2017 г. .
9. Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (Второе изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. стр. 836–838. ISBN 978-0-8053-1800-5.
10. Hughes GM (1972). «Морфометрия жабр рыб». Физиология дыхания . 14 (1–2): 1–25. doi :10.1016/0034-5687(72)90014-x. PMID  5042155.
11. Storer, Tracy I.; Usinger, RL; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). Общая зоология (шестое изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 668–670. ISBN 978-0-07-061780-3.
12. Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах». Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. doi : 10.1242/jeb.052548 . PMID  21753038.
13. Ritchson, G. "BIO 554/754 – Орнитология: Дыхание птиц". Кафедра биологических наук, Университет Восточного Кентукки . Получено 23 апреля 2009 г.
14. Уильямс, Питер Л.; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. стр. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
15. Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С. 570–580. ISBN 978-0-06-350729-6.
16. "Газообмен у людей" . Получено 19 марта 2013 г.
17. «Объем мертвого пространства - Oxford Reference».
18. Лавлок, Джеймс (1991). Исцеление Гайи: практическая медицина для планеты . Нью-Йорк: Harmony Books. стр. 21–34, 73–88. ISBN 978-0-517-57848-3.
19. Diem, K.; Lentner, C. (1970). «Кровь – Неорганические вещества». в: Scientific Tables (Седьмое изд.). Базель, Швейцария: CIBA-GEIGY Ltd. стр. 571.
20. Шу, BC; Чанг, YY; Ли, FY; Ценг, DS; Лин, HY; Ланг, FW (2007-10-31). «Родительская привязанность, преморбидная личность и психическое здоровье у молодых мужчин с синдромом гипервентиляции». Psychiatry Research . 153 (2): 163–70. doi :10.1016/j.psychres.2006.05.006. PMID  17659783. S2CID  3931401.
21. "eMedicine - Синдром гипервентиляции: Статья Эдварда Ньютона, доктора медицины" . Получено 20 декабря 2007 г.
22. Raymond H, Swenson E (2000). «Распределение и физиологическое значение карбоангидразы в органах газообмена позвоночных». Respiration Physiology . 121 (1): 1–12. doi :10.1016/s0034-5687(00)00110-9. PMID  10854618.
23. M. bv Roberts; Michael Reiss; Grace Monger (2000). Advanced Biology . Лондон, Великобритания: Nelson. С. 164–165.
24. Тайсон, PD; Престон-Уайт, RA (2013). Погода и климат Южной Африки (Второе издание). Кейптаун, Южная Африка: Oxford University Press. стр. 14. ISBN 9780195718065.
25. Ньюстед Джеймс Д. (1967). «Тонкая структура респираторных пластинок жабр костистых рыб». Cell and Tissue Research . 79 (3): 396–428. doi :10.1007/bf00335484. PMID  5598734. S2CID  20771899.
26. Брейнерд, Э. Л. (1999). «Новые перспективы эволюции механизмов вентиляции легких у беспозвоночных». Experimental Biology Online . 4 (2): 1–28. doi :10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID  35368264.
27. Тейлор, EW; Кэмпбелл, HA; Лейте, C; Абе, AS; Ванг, T (2007). «Дыхание у рептилий». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 148 : S110–S111. doi :10.1016/j.cbpa.2007.06.431.
28. Кляйн, Вилфид; Абе, Аугусто; Андраде, Денис; Перри, Стивен (2003). «Структура постгепатической перегородки и ее влияние на висцеральную топологию ящерицы тегу, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia)». Журнал морфологии . 258 (2): 151–157. doi :10.1002/jmor.10136. PMID  14518009. S2CID  9901649.
29. Оренштейн, Рональд (2001). Черепахи, сухопутные черепахи и террапины: выжившие в доспехах . Firefly Books. ISBN 978-1-55209-605-5.
30. Федер, Мартин Э.; Бурггрен, Уоррен В. (1985). «Кожный газообмен у позвоночных: конструкция, закономерности, контроль и последствия» (PDF) . Biological Reviews . 60 (1): 1–45. doi :10.1111/j.1469-185X.1985.tb00416.x. PMID  3919777. S2CID  40158158.
31. Фармер, К. Г.; Сандерс, К. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов». Science . 327 (5963): 338–340. Bibcode :2010Sci...327..338F. doi :10.1126/science.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844.
32. Фармер, К. Г.; Кэрриер, Д. Р. (2000). «Тазовая аспирация у американского аллигатора ( Alligator mississippiensis )». Журнал экспериментальной биологии . 203 (11): 1679–1687. doi :10.1242/jeb.203.11.1679. PMID  10804158.
33. Munns, SL; Owerkowicz, T.; Andrewartha, SJ; Frappell, PB (2012). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у гребнистого крокодила Crocodylus porosus». Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 845–852. doi : 10.1242/jeb.061952 . PMID  22323207.
34. Farmer, CG; Sanders, K. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов» (PDF) . Science . 327 (5963): 338–340. Bibcode :2010Sci...327..338F. doi :10.1126/science.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844. Архивировано из оригинала (PDF) 24-06-2016 . Получено 20-04-2017 .
35. Шахнер, ER; Хатчинсон, JR; Фармер, C. (2013). «Легочная анатомия нильского крокодила и эволюция однонаправленного потока воздуха у архозавров». PeerJ . 1 : e60. doi : 10.7717/peerj.60 . PMC 3628916 . PMID  23638399. 
36. Whitmarsh J, Govindjee (1999). "Глава 2: Основной фотосинтетический процесс". В Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (ред.). Концепции в фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез . Бостон: Kluwer Academic Publishers. стр. 13. ISBN 978-0-7923-5519-9.
37. Маркес, Диего А.; Стюарт-Уильямс, Хилари; Фаркуар, Грэм Д. (2021-03-01). «Улучшенная теория для расчета газообмена листьев с более точным учетом малых потоков». Nature Plants . 7 (3): 317–326. doi :10.1038/s41477-021-00861-w. hdl : 1885/238421 . ISSN  2055-0278. PMID  33649595. S2CID  232090898.
38. К. Рашке (1976). «Как устьица разрешают дилемму противоположных приоритетов». Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 273 (927): 551–560. Bibcode :1976RSPTB.273..551R. doi : 10.1098/rstb.1976.0031 .
39. Ting, IP (1985). «Метаболизм толстянковых кислот». Annual Review of Plant Physiology . 36 (1): 595–622. doi :10.1146/annurev.pp.36.060185.003115. hdl : 10150/552219 .
40. S Von Caemmerer; GD Farquhar (1981). «Некоторые связи между биохимией фотосинтеза и газообменом листьев» . Planta . 153 (4): 376–387. doi :10.1007/bf00384257. PMID  24276943. S2CID  22760377.
41. Портативная система флуоресцентного газообмена GFS-3000. Руководство по эксплуатации (PDF) , 20 марта 2013 г., архивировано из оригинала (PDF) 15 декабря 2017 г. , извлечено 21 октября 2014 г.
42. BBC Bitesize - GCSE Biology - Газообмен у растений
43. Андерсон, Д. (2001) Зоология беспозвоночных Oxford University Press
44. "Cnidarian Respiratory System". study.com . Получено 20 марта 2017 г. .
45. "Дыхательная система нематод". study.com . Получено 20 марта 2017 г. .
46. "Plathelminthes Respiratory System". rspp.weebly.com . Получено 20 марта 2017 г. .
47. Лейн, Нью-Джерси; Харрисон, Дж. Б. (1986). «Соединения и цитоскелет в тканях насекомых». Журнал клеточной биологии . 103 (5): A69.
48. Klowden, MJ 2007. Физиологические системы у насекомых. Elsevier/Academic Press. С. 440-442
49. Гарвуд, Рассел Дж. и Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и просветительская деятельность . 4 (3): 489–501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
50. Basset J, Crone C, Saumon G (1987). «Значение активного транспорта ионов в трансальвеолярном поглощении воды: исследование изолированного легкого крысы». Журнал физиологии . 384 : 311–324. doi :10.1113/jphysiol.1987.sp016456. PMC 1192264. PMID  3656149 .