Анатомия птиц , или физиологическая структура тел птиц , демонстрирует множество уникальных адаптаций, в основном помогающих полету . У птиц легкая скелетная система и легкая, но мощная мускулатура , которая, наряду с кровеносной и дыхательной системами, способными к очень высокой скорости метаболизма и снабжению кислородом , позволяет птице летать. Развитие клюва привело к эволюции специально адаптированной пищеварительной системы .
У птиц много полых ( пневматизированных ) костей с перекрещивающимися распорками или фермами для прочности конструкции . Количество полых костей варьируется у разных видов, хотя у крупных планирующих и парящих птиц их, как правило, больше всего. Дыхательные воздушные мешки часто образуют воздушные карманы внутри полуполых костей скелета птицы. [1] Кости ныряющих птиц часто менее полые, чем у неныряющих видов. Пингвины , гагары , [2] и тупики вообще не имеют пневматизированных костей. [3] [4] Нелетающие птицы , такие как страусы и эму , имеют пневматизированные бедренные кости [5] и, в случае эму, пневматизированные шейные позвонки . [6]
Скелет птицы в высшей степени приспособлен к полету . Он чрезвычайно легкий, но достаточно прочный, чтобы выдерживать нагрузки при взлете, полете и посадке. Одной из ключевых адаптаций является слияние костей в единые окостенения , такие как пигостиль . Из-за этого у птиц обычно меньше костей, чем у других наземных позвоночных. У птиц также отсутствуют зубы или даже настоящая челюсть , а вместо этого у них есть клюв , который гораздо легче. Клювы многих птенцов имеют выступ, называемый яйцевым зубом , который облегчает их выход из амниотического яйца . Он отпадает, как только яйцо проникает.
Позвоночник делится на пять отделов позвонков :
Шейные позвонки обеспечивают структурную поддержку шеи и насчитывают от 8 до 25 позвонков у некоторых видов лебедей ( Cygninae ) и других длинношеих птиц. Все шейные позвонки имеют прикрепленные поперечные отростки, за исключением первого. Этот позвонок (C1) называется атлант, который сочленяется с затылочными мыщелками черепа и не имеет типичного для большинства позвонков отверстия. [7] Шея птицы состоит из множества шейных позвонков, что позволяет птицам иметь повышенную гибкость. Гибкая шея позволяет многим птицам с неподвижными глазами более продуктивно двигать головой и фокусировать свое зрение на объектах, которые находятся близко или далеко. [8] У большинства птиц примерно в три раза больше шейных позвонков, чем у людей, что обеспечивает повышенную устойчивость во время быстрых движений, таких как полет, приземление и взлет. [9] Шея играет роль в покачивание головой, которое присутствует по крайней мере у 8 из 27 отрядов птиц, включая Columbiformes , Galliformes и Gruiformes . [10] Покачивание головой является оптокинетической реакцией , которая стабилизирует окружающую среду птицы, поскольку она чередует фазу толчка и фазу удержания. [11] Покачивание головой синхронно с ногами, поскольку голова движется в соответствии с остальным телом. [11] Данные различных исследований показывают, что основной причиной покачивания головой у некоторых птиц является стабилизация их окружения, хотя неясно, почему некоторые, но не все отряды птиц демонстрируют покачивание головой. [12]
Число грудных позвонков составляет от 5 до 10, и первый грудной позвонок отличается сращением прикрепленного к нему ребра с грудиной, в то время как ребра шейных позвонков свободны. [7] Передние грудные позвонки у многих птиц сращены и сочленяются с нотариумом плечевого пояса. [13]
Синсакрум состоит из одного грудного, шести поясничных, двух крестцовых и пяти крестцово-хвостовых позвонков, сросшихся в одну окостеневшую структуру, которая затем срастается с подвздошной костью. [14] Когда животное не находится в полете, эта структура обеспечивает основную поддержку для остальной части тела. [7] Подобно крестцу млекопитающих, синсакрум не имеет отчетливой дисковой формы шейных и грудных позвонков. [15]
Свободные позвонки, следующие сразу за сросшимися крестцово-хвостовыми позвонками синсакрума, известны как хвостовые позвонки. У птиц от 5 до 8 свободных хвостовых позвонков. [7] Хвостовые позвонки обеспечивают структуру хвостов позвоночных и гомологичны копчику, обнаруженному у млекопитающих, лишенных хвостов. [16]
У птиц последние 5–6 хвостовых позвонков срастаются, образуя пигостиль . [14] Некоторые источники отмечают, что до 10 хвостовых позвонков могут составлять эту слитую структуру. Эта структура обеспечивает точку крепления для хвостовых перьев, которые помогают контролировать полет. [7]
Птицы — единственные из ныне живущих позвоночных , у которых сросшиеся ключицы и килевидная грудина . [17] Килевидная грудина служит местом прикрепления мышц, используемых при полете или плавании. [17] У нелетающих птиц, таких как страусы , отсутствует килевидная грудина, и они имеют более плотные и тяжелые кости по сравнению с птицами, которые летают. [18] У плавающих птиц широкая грудина, у ходящих птиц длинная грудина, а у летающих птиц грудина почти одинаковая по ширине и высоте. [19] Грудь состоит из вилочки (вилочки) и коракоида (ключицы), которые вместе с лопаткой образуют плечевой пояс ; боковая часть груди образована ребрами, которые встречаются на грудине (средняя линия груди). [7]
У птиц на ребрах имеются крючковидные отростки . Это крючковатые выступы кости, которые помогают укрепить грудную клетку, перекрываясь ребром позади них. Эта особенность также встречается у туатары ( Sphenodon ).
Череп состоит из пяти основных костей: лобной (верхняя часть головы), теменной (затылочная часть головы), предчелюстной и носовой (верхний клюв ) и нижней челюсти (нижний клюв). Череп обычной птицы обычно весит около 1% от общего веса тела птицы. Глаз занимает значительную часть черепа и окружен склеротическим глазным кольцом , кольцом из крошечных костей. Эта характеристика также наблюдается у их рептилий.
В целом, черепа птиц состоят из множества мелких, не перекрывающихся костей. Педоморфоз , сохранение предкового состояния у взрослых особей, как полагают, способствовало эволюции черепа птиц. По сути, черепа взрослых птиц будут напоминать ювенильную форму их предков -тероподовых динозавров . [20] По мере развития линии птиц и возникновения педоморфоза они утратили заглазничную кость за глазом, эктоптеригоидную кость в задней части неба и зубы. [21] [22] Структуры неба также сильно изменились с изменениями, в основном редукциями, наблюдаемыми в крыловидных, небных и скуловых костях. Также произошла редукция приводящих камер. [22] Все эти состояния наблюдаются в ювенильной форме их предков. Предчелюстная кость также гипертрофировалась , образуя клюв, в то время как верхняя челюсть уменьшилась, как предполагают исследования развития [20] и палеонтологические [23] исследования. Это расширение клюва произошло одновременно с потерей функциональной руки и развитием точки в передней части клюва, которая напоминает «палец». [22] Известно также, что предчелюстная кость играет большую роль в поведении рыбы при кормлении. [24] [25]
Структура черепа птиц имеет важные последствия для их поведения при кормлении. Птицы демонстрируют независимое движение костей черепа, известное как краниальный кинез . Краниальный кинез у птиц встречается в нескольких формах, но все различные разновидности возможны благодаря анатомии черепа. Животные с большими, перекрывающимися костями (включая предков современных птиц) [26] [27] [28] имеют акинетические (некинетические) черепа. [29] [30] По этой причине утверждается, что педоморфный клюв птицы можно рассматривать как эволюционное новшество. [22]
У птиц диапсидный череп, как у рептилий, с предслезной ямкой (присутствует у некоторых рептилий). Череп имеет один затылочный мыщелок . [31]
Плечо состоит из лопатки , клювовидного отростка и плечевой кости (верхней части руки). Плечевая кость соединяется с лучевой и локтевой костями (предплечьем), образуя локоть. Запястье и пясть образуют «запястье» и «кисть» птицы, а пальцы сращены вместе. Кости крыла чрезвычайно легкие, поэтому птице легче летать.
Бедра состоят из таза, который включает три основные кости: подвздошную (верхняя часть бедра), седалищную (боковые части бедра) и лобковую (передняя часть бедра). Они сращены в одну ( безымянную кость ). Безымянные кости имеют эволюционное значение, поскольку позволяют птицам откладывать яйца. Они встречаются в вертлужной впадине (тазовой впадине) и сочленяются с бедренной костью, которая является первой костью задней конечности.
Верхняя часть ноги состоит из бедренной кости. В коленном суставе бедренная кость соединяется с tibiotarsus ( голенью) и fibula (боковая часть голени). Tarsometatarsus образует верхнюю часть стопы, пальцы составляют пальцы. Кости ног у птиц самые тяжелые, что способствует низкому центру тяжести, что помогает в полете. Скелет птицы составляет всего около 5% от ее общей массы тела.
У них сильно удлиненный четырехгранный таз , похожий на таз некоторых рептилий. Задняя конечность имеет интратарзальный сустав, который также встречается у некоторых рептилий. Наблюдается обширное сращение туловищных позвонков, а также сращение с плечевым поясом .
Птичьи лапы классифицируются как анизодактильные , зигодактильные , гетеродактильные , синдактильные или пампродактильные . [32] Анизодактильные — наиболее распространённое расположение пальцев у птиц, с тремя пальцами впереди и одним сзади. Это распространено у певчих птиц и других птиц, сидящих на насестах , а также у охотничьих птиц, таких как орлы , ястребы и соколы .
Синдактилия, как она встречается у птиц, похожа на анизодактилию, за исключением того, что второй и третий пальцы (внутренний и средний, направленные вперед) или три пальца сращены вместе, как у опоясанного зимородка Ceryle alcyon . Это характерно для отряда ракшеобразных ( зимородки , щурки , сизоворонки и т. д.).
Зигодактильные (от греч. ζυγον , хомут ) ноги имеют два пальца, обращенных вперед (второй и третий пальцы) и два назад (первый и четвертый пальцы). Такое расположение пальцев наиболее распространено у древесных видов, особенно тех, которые лазают по стволам деревьев или карабкаются по листве. Зигодактилия встречается у попугаев , дятлов (включая мерцающих ), кукушек (включая подорожников ) и некоторых сов . Были найдены следы зигодактиля, датируемые 120–110 млн лет назад (ранний меловой период ), за 50 миллионов лет до первых идентифицированных окаменелостей зигодактиля. [33]
Гетеродактилия похожа на зигодактилию, за исключением того, что третий и четвертый пальцы направлены вперед, а первый и второй — назад. Это встречается только у трогонов , тогда как пампродактилия — это расположение, при котором все четыре пальца могут быть направлены вперед, или птицы могут поворачивать два внешних пальца назад. Это характерно для стрижей ( Apodidae ).
Значительное сходство в строении задних конечностей птиц и других динозавров связано с их способностью ходить на двух ногах, или двуногостью . [34] В 20 веке преобладало мнение, что переход к двуногости произошел за счет преобразования передних конечностей в крылья. Современные ученые считают, что, напротив, это было необходимым условием возникновения полета. [35]
Переход к использованию только задних конечностей для передвижения сопровождался увеличением жесткости поясничного и крестцового отделов. Лобковые кости птиц и некоторых других двуногих динозавров повернуты назад. Ученые связывают это со смещением центра тяжести тела назад. Причиной такого смещения называют переход к двуногости или развитие мощных передних конечностей, как у археоптерикса . [36] [37] Большой и тяжелый хвост двуногих динозавров, возможно, был дополнительной опорой. Частичная редукция хвоста и последующее формирование пигостиля произошли за счет отклонения назад первого пальца задней конечности; у динозавров с длинным жестким хвостом развитие стопы шло иначе. Этот процесс, по-видимому, параллельно происходил у птиц и некоторых других динозавров. В целом анизодактильная стопа, которая также обладает лучшей хватательной способностью и позволяет уверенно передвигаться как по земле, так и по ветвям, является предковой для птиц. На этом фоне выделяются птерозавры, которые в процессе неудачных эволюционных изменений не смогли полноценно передвигаться на двух ногах, но вместо этого выработали физическое средство полета [ необходимо дополнительное пояснение ], которое принципиально отличалось от птиц. [37]
Изменения задних конечностей не повлияли на расположение передних, которые у птиц остались латерально разнесенными, а у нептичьих динозавров перешли на парасагиттальную ориентацию. [36] В то же время передние конечности, освободившись от опорной функции, получили широкие возможности для эволюционных изменений. Сторонники беговой гипотезы считают, что полет сформировался путем быстрого бега, подпрыгивания, а затем планирования. Передние конечности могли использоваться для хватания после прыжка или как «сетки для ловли насекомых», животные могли размахивать ими, помогая себе во время прыжка. Согласно древесной гипотезе, предки птиц с помощью передних конечностей взбирались на деревья, а оттуда планировали, после чего переходили к полету. [38]
У большинства птиц имеется около 175 различных мышц, в основном управляющих крыльями, кожей и ногами. В целом, мышечная масса птиц сосредоточена вентрально. Самые большие мышцы у птиц — грудные, или большая грудная, которые управляют крыльями и составляют около 15–25% веса тела летающей птицы. Они обеспечивают мощный удар крыла, необходимый для полета. Мышца, расположенная глубоко под грудными (ниже) — это надкоракоидная, или малая грудная. Она поднимает крыло между взмахами крыльев. Обе группы мышц крепятся к килю грудины. Это примечательно, потому что у других позвоночных есть мышцы, поднимающие верхние конечности, которые обычно прикреплены к областям на задней части позвоночника. Надкоракоидная и грудные вместе составляют около 25–40% полного веса тела птицы. [39] Каудально по отношению к грудным и надкоракоидной находятся внутренние и внешние косые мышцы, которые сжимают живот. Кроме того, есть и другие брюшные мышцы, которые расширяют и сжимают грудь и удерживают грудную клетку. Мышцы крыла, как видно на помеченных изображениях, в основном выполняют функцию разгибания или сгибания локтя, перемещения крыла в целом или разгибания или сгибания отдельных пальцев. Эти мышцы работают, чтобы приспособить крылья для полета и всех других действий. [39] Состав мышц различается между видами и даже внутри семейств. [40]
У птиц уникальные шеи, удлиненные и со сложной мускулатурой, поскольку это позволяет голове выполнять функции, для которых другие животные используют грудные конечности. [39]
Кожные мышцы помогают птице в полете, регулируя положение перьев, которые прикреплены к кожным мышцам и помогают птице выполнять маневры в полете, а также участвуют в брачных ритуалах.
В туловище и хвосте всего несколько мышц, но они очень сильные и жизненно важны для птицы. К ним относятся lateralis caudae и levator caudae, которые контролируют движение хвоста и расправление прямых мышц, что дает хвосту большую площадь поверхности, что помогает птице держаться в воздухе, а также помогает поворачивать. [39]
Состав мышц и адаптация различаются в зависимости от теорий мышечной адаптации, исходя из того, произошла ли эволюция полета сначала из хлопанья или планирования. [41]
Чешуя птиц состоит из кератина, как и клювы, когти и шпоры. Они находятся в основном на пальцах ног и цевках (нижняя часть ноги птиц), обычно до большеберцово-тарзального сустава, но могут быть обнаружены и выше по ногам у некоторых птиц. У многих орлов и сов ноги оперены до (но не включая) пальцев ног. [42] [43] [44] Большинство чешуек птиц не перекрываются в значительной степени, за исключением случаев зимородков и дятлов . Первоначально считалось, что чешуя и щитки птиц гомологичны таковым у рептилий; [45] однако более поздние исследования показывают, что чешуя у птиц повторно эволюционировала после эволюции перьев. [46] [47] [48]
Эмбрионы птиц начинают развитие с гладкой кожи. На ногах роговой слой , или самый внешний слой, этой кожи может кератинизироваться, утолщаться и образовывать чешуйки. Эти чешуйки могут быть организованы в;
Ряды щитков на передней части плюсневой кости можно назвать «акрометатарзием» или «акротарзием».
Сетчатые структуры расположены на латеральных и медиальных поверхностях (боках) стопы и изначально считались отдельными чешуйками. Однако гистологические и эволюционные исследования в этой области показали, что в этих структурах отсутствует бета-кератин (отличительная черта чешуек рептилий), и они полностью состоят из альфа-кератина. [47] [49] Это, наряду с их уникальной структурой, привело к предположению, что на самом деле это зачатки перьев, которые были остановлены на ранней стадии развития. [47]
Совокупность чешуйчатого покрытия на ногах птиц называется подотека.
Клювы многих куликов имеют тельца Гербста , которые помогают им находить добычу, спрятанную под мокрым песком, путем обнаружения мельчайших различий давления в воде. [50] Все современные птицы могут перемещать части верхней челюсти относительно черепной коробки. Однако это более заметно у некоторых птиц и может быть легко обнаружено у попугаев. [51]
Область между глазом и клювом на боковой стороне головы птицы называется уздечкой . Эта область иногда лишена перьев, а кожа может быть окрашена, как у многих видов семейства баклановых .
Клюв, клюв или рострум — это внешняя анатомическая структура птиц, которая используется для еды и чистки перьев , манипулирования объектами, убийства добычи, драки, поиска пищи, ухаживания и кормления птенцов. Хотя клювы значительно различаются по размеру, форме и цвету, они имеют схожую базовую структуру. Два костных выступа — верхняя и нижняя челюсти — покрыты тонким ороговевшим слоем эпидермиса, известным как рамфотека . У большинства видов два отверстия, известные как ноздри, ведут в дыхательную систему.
Из-за высокой скорости метаболизма , необходимой для полета, у птиц высокая потребность в кислороде. Их высокоэффективная дыхательная система помогает им удовлетворять эту потребность.
Хотя у птиц есть легкие, их легкие представляют собой довольно жесткие структуры, которые не расширяются и не сжимаются, как у млекопитающих, рептилий и многих земноводных. Вместо этого структуры, которые действуют как меха, вентилирующие легкие, представляют собой воздушные мешки , которые распределены по большей части тела птиц. [52] Воздушные мешки перемещают воздух однонаправленно через парабронхи жестких легких. [53] [54] Основным механизмом однонаправленных потоков в легких птиц является необратимость потока при высоком числе Рейнольдса, проявляющаяся в асимметричных соединениях и их петлеобразующих связях. [55]
Хотя легкие птиц меньше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, воздушные мешки составляют 15% от общего объема тела, тогда как у млекопитающих альвеолы , которые действуют как меха, составляют всего 7% от общего объема тела. [56] В целом, легкие птиц имеют площадь дыхательной поверхности примерно на 15% больше, объем легочной капиллярной крови в 2,5-3 раза больше и барьер между кровью и газом на 56-67% тоньше, чем в легких млекопитающих с аналогичной массой тела. [57] [58] Стенки воздушных мешков не имеют хорошего кровоснабжения и поэтому не играют прямой роли в газообмене .
У птиц нет диафрагмы , поэтому они используют межреберные и брюшные мышцы для расширения и сокращения всей грудной и брюшной полостей, тем самым ритмично изменяя объемы всех воздушных мешков в унисон (иллюстрация справа). Активная фаза дыхания у птиц — выдох, требующий сокращения дыхательных мышц. [54] Расслабление этих мышц вызывает вдох.
Три различных набора органов выполняют дыхание — передние воздушные мешки (межключичные, шейные и передние грудные), легкие и задние воздушные мешки (задние грудные и брюшные). Обычно в системе имеется девять воздушных мешков; [54] однако это число может варьироваться от семи до двенадцати, в зависимости от вида птицы. Воробьиные обладают семью воздушными мешками, поскольку ключичные воздушные мешки могут соединяться или сливаться с передними грудными мешками.
Во время вдоха воздух из окружающей среды первоначально поступает в птицу через ноздри , где он нагревается, увлажняется и фильтруется в носовых ходах и верхних частях трахеи. [56] Оттуда воздух поступает в нижнюю часть трахеи и продолжает движение сразу за сиринксом , где трахея разветвляется на два первичных бронха , направляясь к двум легким. Первичные бронхи входят в легкие, чтобы стать внутрилегочными бронхами, которые отдают набор параллельных ветвей, называемых вентробронхами, и, немного дальше, эквивалентный набор дорсобронхов. [59] Концы внутрилегочных бронхов выпускают воздух в задние воздушные мешки на каудальном конце птицы. Каждая пара дорсо-вентробронхов соединена большим количеством параллельных микроскопических воздушных капилляров (или парабронхов), где происходит газообмен . [59] Когда птица вдыхает, трахеальный воздух проходит через внутрилегочные бронхи в задние воздушные мешки, а также в дорсобронхи (но не в вентробронхи, отверстия которых во внутрилегочные бронхи, как ранее считалось, плотно закрываются во время вдоха. [59] Однако более поздние исследования показали, что аэродинамика бронхиальной архитектуры направляет вдыхаемый воздух от отверстий вентробронхов, в продолжение внутрилегочного бронха к дорсобронхам и задним воздушным мешкам [53] [60] ). Из дорсобронхов воздух проходит через парабронхи (и, следовательно, газообменник) в вентробронхи, откуда воздух может выйти только в расширяющиеся передние воздушные мешки. Таким образом, во время вдоха расширяются как задние, так и передние воздушные мешки [59], причем задние воздушные мешки наполняются свежим вдыхаемым воздухом, а передние воздушные мешки наполняются «отработанным» (бедным кислородом) воздухом, который только что прошел через легкие.
Считалось, что во время выдоха внутрилегочные бронхи плотно сужены между областью, где ответвляются вентробронхи, и областью, где ответвляются дорсобронхи. [59] Но теперь считается, что более сложные аэродинамические особенности имеют тот же эффект. [53] [60] Сокращающиеся задние воздушные мешки могут, таким образом, опорожняться только в дорсобронхи. Оттуда свежий воздух из задних воздушных мешков течет через парабронхи (в том же направлении, что и при вдохе) в вентробронхи. Воздушные пути, соединяющие вентробронхи и передние воздушные мешки с внутрилегочными бронхами, открываются во время выдоха, таким образом позволяя бедному кислородом воздуху из этих двух органов выходить через трахею наружу. [59] Таким образом, насыщенный кислородом воздух постоянно течет (в течение всего цикла дыхания) в одном направлении через парабронхи. [1]
Кровоток через легкие птицы идет под прямым углом к потоку воздуха через парабронхи, образуя систему обмена перекрестным потоком (см. иллюстрацию слева). [59] [61] Парциальное давление кислорода в парабронхах снижается по их длине, поскольку O 2 диффундирует в кровь. Кровяные капилляры, выходящие из теплообменника около входа воздушного потока, поглощают больше O 2 , чем капилляры, выходящие около выходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, конечное парциальное давление кислорода смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, [59] [61], но тем не менее составляет менее половины от вдыхаемого воздуха, [59] таким образом достигая примерно того же системного парциального давления кислорода в артериальной крови, что и у млекопитающих с их легкими типа мехов . [59]
Трахея — это область мертвого пространства : бедный кислородом воздух, который она содержит в конце выдоха, — это первый воздух, который возвращается в задние воздушные мешки и легкие. По сравнению с дыхательными путями млекопитающих , объем мертвого пространства у птиц в среднем в 4,5 раза больше, чем у млекопитающих того же размера. [59] [56] Птицы с длинной шеей неизбежно будут иметь длинные трахеи, и поэтому должны делать более глубокие вдохи, чем млекопитающие, чтобы компенсировать больший объем мертвого пространства. У некоторых птиц (например, у лебедя-кликуна , Cygnus cygnus , белой колпицы , Platalea leucorodia , американского журавля , Grus americana , и шлемоносного кракса , Pauxi pauxi ) трахея, которая у некоторых журавлей может достигать 1,5 м в длину, [59] закручена вперед и назад внутри тела, что значительно увеличивает вентиляцию мертвого пространства. [59] Назначение этой необычной особенности неизвестно.
Воздух проходит через легкие однонаправленно как во время выдоха, так и во время вдоха, в результате чего, за исключением воздуха мертвого пространства с низким содержанием кислорода, остающегося в трахее после выдоха и вдыхаемого в начале вдоха, смешивание нового воздуха, обогащенного кислородом, с отработанным воздухом с низким содержанием кислорода (как это происходит в легких млекопитающих ) практически не происходит, а только происходит его изменение (от обогащенного кислородом к бедному кислородом) по мере его (однонаправленного) движения через парабронхи.
В легких птиц нет альвеол , как в легких млекопитающих. Вместо этого они содержат миллионы узких проходов, известных как парабронхи, соединяющих дорсобронхи с вентробронхами на обоих концах легких. Воздух течет вперед (каудально к краниально) через параллельные парабронхи. Эти парабронхи имеют ячеистые стенки. Ячейки сот представляют собой тупиковые воздушные пузырьки, называемые предсердиями , которые радиально выступают из парабронхов. Предсердия являются местом газообмена путем простой диффузии. [62] Кровоток вокруг парабронхов (и их предсердий) образует перекрестный газообменник (см. схему слева). [59] [61]
У всех видов птиц, за исключением пингвина, есть небольшая область легких, отведенная под «неопульмональные парабронхи». Эта неорганизованная сеть микроскопических трубок ответвляется от задних воздушных мешков и открывается беспорядочно как в дорсо-, так и в вентробронхи, а также непосредственно в внутрилегочные бронхи. В отличие от парабронхов, в которых воздух движется однонаправленно, поток воздуха в неопульмональных парабронхах является двунаправленным. Неопульмональные парабронхи никогда не составляют более 25% общей поверхности газообмена птиц. [56]
Для того, чтобы птицы могли издавать звук, они используют орган, расположенный над легкими, называемый сиринксом , который состоит из трахейных колец, шприцевых мышц, барабанной перепонки и внутренних костных структур, которые способствуют производству звука. Затем воздух проходит через этот орган, что приводит к вокализации птиц. Затем звук может быть произведен посредством движения барабанной перепонки. Высота тона также может быть изменена путем открытия и закрытия барабанной перепонки, что позволяет производить более высокий и низкий звук. [63]
Птицы имеют четырехкамерное сердце , [64] общее с млекопитающими и некоторыми рептилиями (в основном крокодилами ). Эта адаптация обеспечивает эффективный транспорт питательных веществ и кислорода по всему телу, обеспечивая птиц энергией для полета и поддержания высокого уровня активности. Сердце колибри с рубиновым горлом бьется с частотой до 1200 раз в минуту (около 20 ударов в секунду). [65]
У многих птиц есть мышечный мешок вдоль пищевода , называемый зобом . Зоб выполняет функции как для размягчения пищи, так и для регулирования ее потока через систему путем временного хранения. Размер и форма зоба довольно сильно различаются среди птиц. [66] Члены семейства Columbidae , такие как голуби , производят питательное зобное молоко , которым их птенцы кормятся путем отрыгивания . [67]
Желудок птицы состоит из двух органов, железистого желудка и мускульного желудка , которые работают вместе во время пищеварения . Железистый желудок представляет собой трубку в форме стержня, которая находится между пищеводом и мускульным желудком, которая выделяет соляную кислоту и пепсиноген в пищеварительный тракт . [67] Кислота превращает неактивный пепсиноген в активный протеолитический фермент пепсин , который расщепляет определенные пептидные связи, обнаруженные в белках , для производства набора пептидов , которые представляют собой аминокислотные цепи , которые короче исходного пищевого белка. [68] [69] Желудочные соки (соляная кислота и пепсиноген) смешиваются с содержимым желудка посредством мышечных сокращений мускульного желудка. [70]
Желудочный желудок состоит из четырех мышечных полос, которые вращают и измельчают пищу, перемещая ее из одной области в другую внутри желудка. Желудочный желудок некоторых видов травоядных птиц, таких как индейки и перепела, [66] содержит небольшие кусочки песка или камня, называемые гастролитами , которые проглатываются птицей для содействия процессу измельчения, выполняя функцию зубов . Использование камней в желудке является сходством, обнаруженным между птицами и динозаврами , которые оставили гастролиты в качестве следов ископаемых . [67]
Частично переваренное и измельченное содержимое желудка, теперь называемое болюсом, попадает в кишечник , где ферменты поджелудочной железы и кишечника завершают переваривание перевариваемой пищи. Продукты переваривания затем всасываются через слизистую оболочку кишечника в кровь. Кишечник заканчивается через толстую кишку в анальном отверстии или клоаке , которая служит общим выходом для почечных и кишечных экскрементов, а также для откладывания яиц. [71] Однако, в отличие от млекопитающих, многие птицы не выделяют объемные порции (грубую пищу) своей непереваренной пищи (например, перья, мех, фрагменты костей и шелуху семян) через клоаку, а отрыгивают их в виде пищевых гранул . [72] [73]
Существует три основных способа, которыми птицы пьют: используя силу тяжести, сосание и с помощью языка. Жидкость также получают из пищи.
Большинство птиц не способны глотать посредством «сосания» или «насоса» перистальтического действия в пищеводе (как это делают люди), и пьют, многократно поднимая голову после наполнения рта, чтобы позволить жидкости течь под действием силы тяжести, метод, обычно описываемый как «потягивание» или «опрокидывание». [74] Заметным исключением является семейство голубей и горлиц, Columbidae ; на самом деле, по словам Конрада Лоренца в 1939 году:
отряд распознается по единственной поведенческой характеристике, а именно, что при питье вода накачивается перистальтикой пищевода, которая встречается без исключения внутри отряда. Однако единственная другая группа, которая демонстрирует такое же поведение, Pteroclidae , помещается рядом с голубями именно по этой несомненно очень древней характеристике. [75]
Хотя это общее правило все еще действует, с тех пор были сделаны наблюдения за несколькими исключениями в обоих направлениях. [74] [76]
Кроме того, специализированные нектароядные птицы, такие как нектарницы ( Nectariniidae ) и колибри ( Trochilidae ), пьют, используя выдвижные бороздчатые или желобообразные языки, а попугаи ( Psittacidae ) лакают воду. [74]
У многих морских птиц есть железы около глаз, которые позволяют им пить морскую воду. Избыток соли выводится из ноздрей. Многие пустынные птицы получают необходимую им воду исключительно из пищи. Выведение азотистых отходов, таких как мочевая кислота, снижает физиологическую потребность в воде, [77] поскольку мочевая кислота не очень токсична и, следовательно, не нуждается в разбавлении в таком количестве воды. [78]
У самцов птиц есть два яичка , которые становятся в сотни раз больше в течение сезона размножения , чтобы производить сперму . [79] Яички у птиц, как правило, асимметричны, и у большинства птиц больше левый яичник. [80] У самок птиц в большинстве семейств есть только один функциональный яичник (левый), соединенный с яйцеводом, — хотя на эмбриональной стадии у каждой самки присутствуют два яичника. У некоторых видов птиц есть два функциональных яичника, а у киви всегда сохраняются оба. [81] [82] У птиц нет мужских добавочных желез . [83]
У большинства самцов птиц нет фаллоса . У самцов видов без фаллоса сперма хранится в семенном клубочке внутри клоакального выступа до спаривания. Во время спаривания самка отводит хвост в сторону, а самец либо садится на самку сзади или спереди (как у стебельчатой птицы ), либо придвигается очень близко к ней. Затем клоаки соприкасаются, так что сперма может попасть в репродуктивный тракт самки. Это может произойти очень быстро, иногда менее чем за полсекунды. [84]
Сперма хранится в семенных канальцах самки в течение периода от недели до более чем 100 дней, [85] в зависимости от вида. Затем яйцеклетки будут оплодотворены по отдельности, когда они покинут яичники, прежде чем оболочка кальцифицируется в яйцеводе . После того, как самка откладывает яйцо, эмбрион продолжает развиваться в яйцеклетке вне женского тела.
Многие водоплавающие и некоторые другие птицы, такие как страус и индейка , обладают фаллосом . [86] Это, по-видимому, является наследственным состоянием среди птиц; большинство птиц утратили фаллос. [87] Считается, что длина связана с конкуренцией спермы у видов, которые обычно спариваются много раз в сезон размножения; сперма, отложенная ближе к яичникам, с большей вероятностью достигнет оплодотворения. [88] [89] Более длинные и сложные фаллосы, как правило, встречаются у водоплавающих птиц, самки которых имеют необычные анатомические особенности влагалища (такие как тупиковые мешочки и завитки по часовой стрелке). Эти вагинальные структуры могут использоваться для предотвращения проникновения мужского фаллоса (который закручивается против часовой стрелки). У этих видов совокупление часто бывает жестоким, и сотрудничество самок не требуется; способность самки предотвращать оплодотворение может позволить самке выбрать отца для своего потомства. [89] [90] [91] [92] Когда не происходит совокупления, фаллос скрыт в отсеке проктодеума внутри клоаки, прямо внутри анального отверстия.
После вылупления из яиц родители обеспечивают различную степень заботы с точки зрения еды и защиты. Вылупившиеся птицы могут заботиться о себе самостоятельно в течение нескольких минут после вылупления; птенцовые детеныши беспомощны, слепы и голы и требуют длительной родительской заботы. Птенцы многих птиц, гнездящихся на земле, таких как куропатки и кулики, часто способны бегать практически сразу после вылупления; таких птиц называют гнездящимися . Однако детеныши птиц, гнездящихся в дуплах, часто совершенно неспособны к самостоятельному выживанию. Процесс, при котором птенец приобретает перья, пока не сможет летать, называется «оперением».
Некоторые птицы, такие как голуби, гуси и японские журавли , остаются со своими партнерами на всю жизнь и могут регулярно производить потомство.
Почки птиц функционируют почти так же, как и более подробно изученные почки млекопитающих , но с несколькими важными адаптациями; хотя большая часть анатомии остается неизменной, в ходе их эволюции произошли некоторые важные изменения.
Трехсекционные почки располагаются на двусторонней стороне позвоночника и там соединены с нижним отделом желудочно-кишечного тракта. [93] В зависимости от вида птиц, кора составляет около 71–80% массы почки, в то время как мозговое вещество намного меньше и составляет около 5–15% массы. Кровеносные сосуды и другие трубки составляют остальную массу.
Уникальным для птиц является наличие двух различных типов нефронов (функциональная единица почки): как рептильные нефроны, расположенные в корковом веществе; так и млекопитающие, расположенные в мозговом веществе. Рептильные нефроны более многочисленны, но не имеют характерных петель Генле, наблюдаемых у млекопитающих. Из-за отсутствия петли Генле у птиц их способность концентрировать воду не сильно зависит от нее. Реабсорбция воды полностью зависит от копродеума и прямой кишки. [20]
Собранная почками моча по мочеточникам попадает в клоаку , а затем в толстую кишку посредством обратной перистальтики .
_voiding_in_flight.jpg/1280px-Roseate_Spoonbill_(Ajaia_ajaja)_voiding_in_flight.jpg)
Мозг птиц является центральным органом нервной системы птиц. Птицы обладают большим, сложным мозгом , который обрабатывает , интегрирует и координирует информацию, полученную из окружающей среды, и принимает решения о том, как реагировать с остальным телом. Как и у всех хордовых , мозг птиц находится внутри костей черепа головы .
Мозг птицы разделен на ряд отделов, каждый из которых выполняет свою функцию. Большой мозг или теленцефалон разделен на два полушария и контролирует высшие функции. В теленцефалоне доминирует большой паллиум , который соответствует коре головного мозга млекопитающих и отвечает за когнитивные функции птиц. Паллиум состоит из нескольких основных структур: гиперпаллиума, дорсального выступа паллиума, встречающегося только у птиц, а также нидопаллиума, мезопаллиума и архипаллиума. Ядерная структура теленцефалона птицы, в которой нейроны распределены в трехмерно организованных кластерах, без крупномасштабного разделения белого вещества и серого вещества , хотя существуют слоисто- и столбчатые соединения. Структуры в паллиуме связаны с восприятием , обучением и познанием . Под паллиумом находятся два компонента субпаллиума, полосатое тело и паллидум . Субпаллиум соединяет различные части конечного мозга и играет важную роль в ряде критических поведенческих реакций. В задней части конечного мозга находятся таламус , средний мозг и мозжечок . Задний мозг соединяет остальную часть головного мозга со спинным мозгом.
Размер и структура птичьего мозга обеспечивают такие выдающиеся формы поведения птиц, как полет и вокализация . Выделенные структуры и пути объединяют слуховые и зрительные чувства, сильные у большинства видов птиц, а также обычно более слабые обонятельные и тактильные чувства. Социальное поведение , широко распространенное среди птиц, зависит от организации и функций мозга. Некоторые птицы демонстрируют сильные способности к познанию, которые обеспечиваются уникальной структурой и физиологией птичьего мозга.У птиц большое соотношение массы мозга к массе тела. Это отражается в развитом и сложном интеллекте птиц .
Птицы обладают острым зрением — у хищных птиц зрение в восемь раз острее, чем у людей — благодаря более высокой плотности фоторецепторов в сетчатке (до 1 000 000 на квадратный мм у Buteos по сравнению с 200 000 у людей), большому количеству нейронов в зрительных нервах , второму набору глазных мышц, которого нет у других животных, и, в некоторых случаях, вдавленной ямке , которая увеличивает центральную часть поля зрения. Многие виды, включая колибри и альбатросов , имеют две ямки в каждом глазу. Многие птицы могут обнаруживать поляризованный свет.
Птичье ухо приспособлено для улавливания незначительных и быстрых изменений высоты тона, обнаруживаемых в пении птиц . Общая форма барабанной перепонки птиц — овальная и слегка коническая. Морфологические различия в среднем ухе наблюдаются между видами. Косточки у зеленых вьюрков , черных дроздов , певчих дроздов и домовых воробьев пропорционально короче, чем у фазанов , крякв и морских птиц . У певчих птиц сиринкс позволяет соответствующим обладателям создавать сложные мелодии и тоны. Среднее ухо птиц состоит из трех полукружных каналов, каждый из которых заканчивается ампулой и соединяется с пятном мешочка и лагеной , от которых ответвляется улитка , прямая короткая трубка к наружному уху. [94]
Птицы произошли от предка, который утратил тип вкусовых сосочков, называемый T1R2, который позволяет другим животным, таким как аллигаторы, ощущать сладкий вкус. После того, как многие птицы адаптировались к диете с высоким содержанием сахара, они модифицировали свои вкусовые рецепторы умами (T1R1-T1R3), чтобы также ощущать сладкий вкус. TR2, используемый для обнаружения горького вкуса, у птиц редуцирован. [95] [96]
Иммунная система птиц напоминает иммунную систему других челюстных позвоночных. У птиц есть как врожденная , так и адаптивная иммунная система. Птицы подвержены опухолям , иммунодефициту и аутоиммунным заболеваниям.
Сумка Фабрициуса , также известная как клоакальная сумка, является лимфоидным органом , который помогает в производстве В-лимфоцитов во время гуморального иммунитета . Сумка Фабрициуса присутствует на ювенильных стадиях, но сворачивается. Например, сумка не видна после половой зрелости у разных видов воробьев . [97] Для сравнения, В-лимфоциты у млекопитающих развиваются в костном мозге.
Сумка Фабрициуса представляет собой круглый карман, соединенный с верхней дорсальной стороной клоаки . Сумка состоит из множества складок, известных как складки, которые выстланы более чем 10 000 фолликулов, покрытых соединительной тканью и окруженных мезенхимой . Каждый фолликул состоит из коркового вещества, которое окружает мозговое вещество. Корковое вещество вмещает сильно уплотненные В-лимфоциты , тогда как мозговое вещество вмещает лимфоциты свободно. [97] Мозговое вещество отделено от просвета эпителием , и это способствует транспортировке эпителиальных клеток в просвет сумки. Вокруг каждого фолликула расположено 150 000 В-лимфоцитов. [98]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )