-6.jpg/1280px-Red_Lory_(Eos_bornea)-6.jpg)
Чистка — это поведение по поддержанию перьев , обнаруженное у птиц , которое включает использование клюва для позиционирования перьев , сцепки разделившихся бородок перьев, чистки оперения и контроля эктопаразитов . Перья вносят значительный вклад в изоляцию птицы, водонепроницаемость и аэродинамический полет , и поэтому жизненно важны для ее выживания. Из-за этого птицы тратят значительное время каждый день на поддержание своих перьев, в первую очередь посредством чистки. Несколько действий составляют поведение по чистке. Птицы распушают и встряхивают свои перья, что помогает «застегнуть» расцепившиеся бородки перьев. Используя клювы , они собирают жир для чистки из железы у основания хвоста и распределяют его по своим перьям. Они протягивают каждое контурное перо через свой клюв, покусывая его от основания до кончика.
Со временем некоторые элементы чистки развились и стали иметь вторичные функции. Ритуализированная чистка стала частью некоторых ухаживаний , например. Это также смещающая деятельность , которая может происходить, когда птицы подвергаются двум конфликтующим побуждениям. Хотя в первую очередь чистка является индивидуальной функцией, она может быть социальной деятельностью, в которой участвуют две или более птиц — поведение, известное как аллоприн. В целом аллоприн происходит либо между двумя членами пары, либо между членами стаи у социальных видов. Такое поведение может способствовать эффективному уходу за собой, распознаванию особей (партнеров или потенциальных сексуальных партнеров) или снижению или перенаправлению потенциальных агрессивных тенденций у социальных видов. Большая часть аллопрининга ограничивается головой и шеей, меньшие усилия направляются на другие части тела.
Попадание загрязняющих веществ или болезнетворных организмов во время чистки может привести к проблемам, начиная от повреждения печени и почек до пневмонии и передачи болезней. Травмы и инфекции могут стать причиной чрезмерной чистки перьев у птиц в клетках, как и содержание птицы с доминирующим или агрессивным соседом по клетке.
Использование слова preen для обозначения приведения в порядок перьев птицы восходит к позднему среднеанглийскому . По-видимому, это вариант слова prune ; одно из ныне устаревших определений prune означало «помазывать», основанное на латинском ungere , которое имело то же значение. Это использование было объединено с шотландским и североанглийским диалектом preen, означающим «прокалывать» или «прикалывать», из-за «колющего» действия клюва птицы во время чистки. [1]
Чистка — это поведение по поддержанию перьев, используемое всеми птицами для ухода за своими перьями. Это врожденное поведение; птицы рождаются со знанием основ, но есть и приобретенный компонент. Птицы, которых выращивают вручную без доступа к образцу для подражания, имеют отклонения в своем поведении по чистке. [2] Несмотря на то, что они тратят значительное время на свои усилия, они не используют надлежащие методы для эффективного ухода и в результате могут плохо справляться с этой задачей. [3] Смещенные перья могут причинить птицам значительные неприятности; такие перья могут быть повреждены, могут нарушить плавный поток воздуха над летящей птицей или могут позволить теплу тела птицы уходить. Чистка позволяет птице переместить такие смещенные перья. Есть доказательства того, что нитевидные перья , специализированные перья, скрытые под внешним покрытием контурных перьев птицы , помогают сигнализировать о смещении контурных перьев. Механорецепторы у основания нитевидных перьев активизируются только при смещении контурных перьев или движении нитевидных перьев. [4] Чистка позволяет птицам удалять грязь и паразитов из оперения, а также способствует водонепроницаемости перьев. [5] [6] Во время линьки птицы удаляют оболочки вокруг своих появляющихся перьев , одновременно чистясь. [7]
Поскольку перья имеют решающее значение для выживания птиц, обеспечивая изоляцию, водонепроницаемость и аэродинамический полет, птицы тратят много времени на их поддержание. [8] Во время отдыха птицы могут прихорашиваться по крайней мере раз в час. [9] Исследования нескольких видов показали, что они тратят в среднем более 9% каждого дня на поддержание поведения, при этом прихорашивание занимает более 92% этого времени, хотя эта цифра может быть значительно выше. [10] Исследования показали, что некоторые виды чаек тратят 15% светового дня в период размножения на прихорашивание, в то время как другие показали, что гагары тратят более 25% своего дня на прихорашивание. [10] [11] У большинства изученных видов, пол птицы которых можно было определить в полевых условиях, самцы тратили больше времени на прихорашивание, чем самки, хотя у уток это было наоборот. [10] Некоторые бескилевые , которые не зависят от своих перьев для полета, тратят гораздо меньше времени на поддержание поведения. Одно исследование страусов показало, что они тратят менее 1% своего времени на такое поведение. [12]
Полностью выросшие перья по сути являются мертвыми структурами, поэтому жизненно важно, чтобы у птиц был какой-то способ защищать и смазывать их. В противном случае возраст и воздействие делают их ломкими. [13] Для облегчения этого ухода у многих видов птиц есть копчиковая или копчиковая железа , которая открывается над основанием хвостовых перьев и выделяет вещество, содержащее жирные кислоты, воду и воск. Птица собирает это вещество на свой клюв и наносит его на свои перья. [14] Железа, как правило, больше (по отношению к размеру тела) у водоплавающих птиц, включая крачек , поганок и буревестников. Однако исследования не обнаружили четкой корреляции между размером железы и количеством времени, которое вид проводит в воде; она не всегда самая большая у тех видов, которые проводят больше всего времени в воде. [15]
Масло для чистки перьев играет роль в снижении присутствия паразитических организмов, таких как бактерии, разрушающие перья, вши и грибки, на перьях птиц. [13] Одно исследование евразийских удодов показало, что присутствие симбиотических бактерий ( Enterococcus faecalis ) в их масле для чистки перьев подавляло рост бактерий, разрушающих перья Bacillus licheniformis . Enterococcus faecalis делал это, выделяя бактериоцин . [16] Самки удодов переносят масло для чистки перьев на свои выводковые пятна и яйца, что также приводит к переносу бактерий. Масло для чистки перьев и бактерии втираются в микроскопические ямки на поверхности яиц во время инкубации . Это изменяет цвет яиц (темнея), но есть также доказательства того, что бактерии могут помочь защитить развивающихся птенцов. [17] [18] Другие исследования показали, что удаление или ограничение доступа к копчиковой железе обычно приводит к более высокой бактериальной паразитарной нагрузке на оперение, хотя не обязательно видов бактерий, разрушающих перья. [19] [20] Жир прина может играть роль в защите по крайней мере некоторых видов от некоторых внутренних паразитов; исследование заболеваемости птичьей малярией у домашних воробьев показало, что у незараженных птиц копчиковые железы больше и антимикробная активность в этих железах выше, чем у инфицированных птиц. [21] Есть даже доказательства того, что дурно пахнущий жир прина удодов и лесных удодов может помочь отпугнуть млекопитающих хищников . [13]
Масло Preen помогает поддерживать водонепроницаемость оперения птицы. Хотя масло не обеспечивает прямого водонепроницаемого агента, оно помогает продлить срок службы пера, включая микроскопические структуры (бородки и бородочки), которые сцепляются, создавая водонепроницаемый барьер. [6]
В то время как у большинства видов есть копчиковая железа, этот орган отсутствует у бескилевых ( эму , страусы, казуары , нанду и киви ) и некоторых птиц- неочков , включая дроф , дятлов , нескольких попугаев и голубей . [22] [23] У некоторых видов, у которых отсутствует копчиковая железа, вместо этого есть перья- пух , которые постоянно распадаются на мелкую пыль, которую птицы наносят на свои контурные перья во время чистки. [24] Эти перья-пухи могут быть разбросаны по всему оперению птицы или сконцентрированы в плотные пятна. Помимо того, что они помогают водонепроницаемости и сохранению перьев птицы, пух может придавать оперению металлический блеск. [25]
Оперение птицы в основном состоит из двух типов перьев: жестких опахал или контурных перьев на поверхности и более мягких пуховых перьев под ними. Оба типа перьев имеют центральный стержень с более узкими бородками, ответвляющимися от этого стержня. Конические перья также имеют гораздо более мелкие бородки, ответвляющиеся по всей длине каждой бородки; эти бородки имеют крошечные крючки по всей своей длине, которые сцепляются с крючками соседних бородок. Бородки могут отцепляться в результате повседневной деятельности птицы — например, смещаться, когда птица задевает растительность, или когда она взаимодействует с другой птицей во время драки или спаривания. Чистка может включать два вида действий клюва: покусывание (или мандибулирование) при работе пером от основания до кончика или поглаживание с открытым или закрытым клювом. Чаще всего используется действие покусывания; это более эффективно, чем поглаживание, для нанесения масла для чистки, удаления эктопаразитов , воссоединения расстегнутых бородок и перестановки перьев. [14] Поглаживание обычно выполняется в направлении расположения перьев, с открытым или закрытым клювом. Поглаживание используется для нанесения масла для чистки, а также для сушки и разглаживания оперения. Поганки чешут более энергично с открытым клювом — поведение, известное как «правление». [26] Пингвины используют всю свою голову для поглаживания, в движении, называемом «вытирание». [14] Птицы регулярно распушают свое оперение и многократно встряхивают своим телом во время чистки. Эксперименты показали, что встряхивание может «перезастегнуть» большинство расщепленных перьевых бородок. [27]
Птицы не могут использовать свои клювы, чтобы наносить чистящее масло на свои головы. Вместо этого многие используют свои ноги в действии, называемом царапаньем. Как только они соберут чистящее масло на свой клюв, они царапают ногой свой клюв, чтобы перенести масло, а затем царапают масло на перья на своей голове. [28] Птицы с более длинной шеей могут тереть голову непосредственно о свою копчиковую железу. [29] Некоторые виды (включая козодоев , цапель , фрегатов , сов и тиркушек ) имеют гребневидные зазубрины на когте (гребенчатый коготь) среднего пальца, которые могут помогать в царапании. [30] Некоторые виды вытягивают ногу над опущенным крылом, чтобы дотянуться до головы (известно как «косвенное» царапанье), в то время как другие вытягивают ногу между крылом и телом (известно как «прямое» царапанье). [14] [31] Есть некоторые свидетельства того, что метод, используемый видом, может быть связан с его экологией. Например, певчие птицы Нового Света , которые в основном ведут древесный образ жизни, как правило, чешут перья над крыльями, в то время как те, которые проводят значительное время на земле, обычно чешут перья под крыльями. [28] Как правило, чистка происходит, когда птица сидит, находится на земле или плавает, но некоторые из более воздушных видов (включая стрижей , ласточек , крачек и альбатросов ) чистят перья во время полета. [32] У многих птиц кончик верхней челюсти слегка нависает. Эксперименты показывают, что это позволяет птицам применять режущие силы, которые убивают плоских перьевых вшей ; удаление кончика клюва привело к увеличению количества перьевых вшей из-за неэффективной чистки. [33] [34]
Чистка часто выполняется в сочетании с другими действиями по уходу, включая купание, вытирание пыли , загорание, натирание маслом или муравейник , и может как предшествовать, так и следовать за этими другими действиями. [35] Все птицы обычно чистятся после купания. [36] Группы птиц иногда чистят перья по отдельности в одно и то же время. Это было замечено у видов от цапель до черных дроздов . [37]
Чистка может помочь послать сексуальные сигналы потенциальным партнерам, поскольку окраска оперения (которая может быть изменена актом чистки) может надежно отражать здоровье или «качество» его носителя. [38] У некоторых видов жир для чистки используется для косметической окраски оперения. В период размножения жир для чистки большого белого пеликана становится красно-оранжевым, придавая оперению птицы розовый оттенок. [38] Жир для чистки нескольких видов чаек и крачек, включая чайку Росса , содержит розовый краситель, который делает то же самое. Головы этих птиц обычно немного розовые из-за того, что жир для чистки труднодоступен для этих областей. [39] Желтые перья большой птицы-носорога также косметически окрашены во время чистки. [38] Жир для чистки богемского свиристеля увеличивает отражательную способность его перьев к ультрафиолетовому излучению. [40] Ритуальная чистка используется в брачных демонстрациях несколькими видами, особенно утками; Такое прихорашивание обычно предназначено для привлечения внимания к измененной структуре (например, парусообразным второстепенным перьям селезня мандаринки ) или отличительному цвету (например, зеркальцу ) на птице. [41] [42] Кряквы обоих полов поднимают крыло так, чтобы было видно ярко окрашенное зеркальце, затем помещают свой клюв за зеркальце, как будто прихорашиваются. [43] Прихорашивание более заметно, чем прихорашивание для поддержания перьев в порядке, и использует более стереотипные движения. [44]
Чистка может выполняться как вытесняющая деятельность . В некоторых случаях это делается вместо другой деятельности, которую птицы сильно мотивированы, но не могут выполнять. В одном исследовании черноголовые чайки , которым помешали высиживать полную кладку яиц (из-за удаления яиц из гнезда), отреагировали чисткой и строительством гнезда — оба вида деятельности вытеснения. Когда все три яйца из их регулярной кладки были удалены, чайки показали значительное увеличение количества времени, которое они тратили на чистку. [45] Конфликт между двумя несовместимыми побуждениями, такими как высиживание и побег, может привести к тому, что птица займется вытесняющей деятельностью. Гнездование Песчаные и обыкновенные крачки чистят перья, когда они были встревожены потенциальным хищником или когда у них было агрессивное столкновение с соседней птицей, например. [46] Дерущиеся европейские скворцы прерывают свои сражения, чтобы почистить перья. [47]
Хотя чистка перьев — это в первую очередь индивидуальное поведение, некоторые виды занимаются аллоприхтингом, когда одна особь чистит другую. [14] Это не особенно распространено среди птиц, хотя известно, что виды из по крайней мере 43 семейств занимаются этим совместным занятием. [49] [50] Большая часть аллоприхтинга сосредоточена на голове и шее, меньшая часть направлена на грудь и мантию , и еще меньший процент приходится на бока . Известно, что несколько видов занимаются аллоприхтингом в других областях, включая крестец, хвост, живот и подкрылья. [51]
Для объяснения этого поведения было выдвинуто несколько гипотез: что оно способствует эффективному уходу за собой, что оно способствует распознаванию особей (партнеров или потенциальных сексуальных партнеров) и что оно способствует социальному общению, снижая или перенаправляя потенциальные агрессивные тенденции. [50] Эти функции не являются взаимоисключающими. [52] Данные свидетельствуют о том, что разные виды могут участвовать по разным причинам, и что эти причины могут меняться в зависимости от сезона и вовлеченных особей. [50] В большинстве случаев в аллопрининге участвуют представители одного и того же вида, хотя известны некоторые случаи межвидовой аллопрининга; подавляющее большинство из них связано с желтухами , хотя был задокументирован по крайней мере один случай взаимного ухода между диким черным стервятником и дикой хохлатой каракарой . [53] Птицы, стремящиеся к аллопринингу, принимают особые ритуальные позы, чтобы подать сигнал об этом; они могут распушить свои перья или опустить голову. [54] Птицы социальных видов, содержащиеся в неволе и обычно живущие стаями, такие как попугаи, будут регулярно просить своих владельцев-людей почистить им перья. [55]
Есть некоторые доказательства того, что аллопрининг может помочь поддерживать в хорошем состоянии те перья, до которых птица не может легко дотянуться сама; деятельность аллопрининга, как правило, сосредоточена на голове и шее. [56] [57] Это также может помочь удалить эктопаразитов из этих труднодоступных мест. Аллопрининг наиболее распространен среди видов, которые регулярно находятся в тесном физическом контакте из-за стайного или социального поведения, где такой контакт позволяет легче передавать эктопаразитов между особями. [48] [54] В одном исследовании золотоволосые пингвины , которые часто занимались аллопринингом, имели значительно меньше клещей на головах и шеях, чем те, которые этого не делали. [58] Зеленые лесные удоды , стайный вид со сложной иерархией, показывают схожие частоты инициирования и ответной аллопрининга головы и шеи независимо от социального статуса, времени года или размера группы, что говорит о том, что такая деятельность в первую очередь связана с гигиеной перьев. [52]
Большая часть аллопрининга выполняется между двумя членами пары, и эта деятельность, по-видимому, играет важную роль в укреплении и поддержании парных связей . [14] Это более распространено у видов, где оба родителя помогают выращивать потомство, и коррелирует с повышенной вероятностью того, что партнеры останутся вместе в течение последовательных сезонов размножения. [48] Аллопрининг часто является частью «церемонии приветствия» между членами пары у таких видов, как альбатросы и пингвины, где партнеры могут быть разделены на относительно длительный период времени, и гораздо более распространено среди сексуально мономорфных видов (то есть видов, где полы выглядят внешне похожими). Похоже, что это подавляет или перенаправляет агрессию, поскольку обычно это поведение инициирует доминирующая птица. [51]
Аллопрининг, по-видимому, снижает частоту конфликтов между представителями некоторых колониально живущих или колониально гнездящихся видов. Соседние тонкоклювые кайры , которые занимались аллопринингом, гораздо реже дрались. Поскольку драки часто приводят к тому, что яйца или птенцы падают с обрывов, где происходит размножение, меньшее количество драк приводило к большему успеху размножения у соседей, занимающихся аллопринингом. [59] Среди социальных стай зеленых лесных удодов частота аллопрининга тела (то есть аллопрининга тела другой птицы, а не головы и шеи) увеличивается с размером группы. Данные свидетельствуют о том, что этот тип аллопрининга снижает социальную напряженность и, таким образом, играет важную роль в сплоченности группы. Более доминирующие птицы получают гораздо больше услуг по аллопринингу тела, чем птицы более низкого ранга, а птицы более низкого ранга инициируют гораздо больше сеансов аллопрининга тела, чем их более высокоранговые товарищи по стае. Аллопрининг тела является взаимным только тогда, когда он осуществляется между членами пары; в противном случае доминирующая птица отвечает взаимностью менее чем в 10% случаев. [52]
Если птицы подвергаются воздействию некоторых загрязняющих веществ , таких как утечка нефти , они могут быстро потерять чистящее масло из своих перьев. Это приводит к потере терморегуляции и водонепроницаемости и быстро приводит к тому, что птица переохлаждается. [37] Если водоплавающие птицы подвергаются воздействию, они могут потерять как плавучесть, так и способность летать; это означает, что они должны постоянно плавать, чтобы оставаться в тепле и на плаву (если они не могут достичь земли), и в конечном итоге умереть от истощения. [60] Чистя перья в попытке очистить себя, они могут проглотить вредное количество нефти. [37] Проглоченное масло может вызвать пневмонию , а также повреждение печени и почек. Исследования, проведенные с черными чистиками, показали, что даже небольшое количество проглоченного масла вызывало у птиц физиологический дискомфорт. Оно мешало эффективности добычи пищи взрослыми птицами и снижало темпы роста молодых птиц. [60]
Аллопрининг может способствовать передаче заболеваний между инфицированными и неинфицированными особями. Например, вирус Западного Нила был обнаружен в перьевой пульпе нескольких видов врановых , что означает, что птицы, которые чистят перья инфицированных партнеров, могут сами заразиться. [61] Даже чистка собственного тела может подвергнуть птицу воздействию патогенов. Есть данные, что вирус птичьего гриппа, передающийся через воду , «захватывается» жиром чистки на перьях, что обеспечивает возможный путь заражения. [62] [63] Проглатывание паразитов во время чистки может привести к заражению; вирус клещевой болезни Louping Ill может быть передан красным куропаткам, если птица съест клеща, переносящего заболевание. [64]
Птицы в клетках , особенно попугаи, иногда чрезмерно прихорашиваются в ответ на воздействие сильных запахов (таких как никотин или освежители воздуха) или в результате невропатии . Уменьшение воздействия неприятного запаха или лечение основной причины невропатии (такой как травма, инфекция или интоксикация тяжелыми металлами ) может помочь устранить такое поведение. [65] Ограничение птицы несовместимым или очень доминирующим соседом по клетке может привести к чрезмерной аллопринингу, что может привести к выщипыванию перьев или травме. [66]
