Liliales — порядок однодольных цветковых растений в группе филогении покрытосеменных и системе Angiosperm Phylogeny Web , в пределах лилиоидных однодольных . Этот порядок по необходимости включает семейство Liliaceae . Система APG III (2009) помещает этот порядок в кладу однодольных . В APG III семейство Luzuriagaceae объединено с семейством Alstroemeriaceae , а семейство Petermanniaceae признано. Как порядок Lililiales, так и семейство Liliaceae имеют широко спорную историю, при этом границы сильно различаются у разных таксономистов. Предыдущие члены этого порядка, которые на определенном этапе включали большинство однодольных с заметными листочками околоцветника и отсутствием крахмала в эндосперме, теперь распределены по трем порядкам: Liliales, Dioscoreales и Asparagales , с использованием преимущественно молекулярной филогенетики . Недавно выделенный Liliales является монофилетическим , с десятью семействами. Хорошо известные растения из порядка включают Lilium (лилию), тюльпан , североамериканский полевой цветок Trillium и шиповник .
Таким образом, этот порядок состоит в основном из травянистых растений, но встречаются также лианы и кустарники . Это в основном многолетние растения с органами запасания пищи, такими как клубнелуковицы или корневища . Семейство Corsiaceae отличается гетеротрофностью .
Отряд имеет всемирное распространение. Более крупные семейства (более 100 видов) приблизительно ограничены Северным полушарием или распространены по всему миру, сосредоточиваясь на севере. С другой стороны, более мелкие семейства (до 10 видов) ограничены Южным полушарием или иногда только Австралией или Южной Америкой . Общее число видов в отряде в настоящее время составляет около 1768.
Как и в случае с любой травянистой группой, ископаемая летопись Liliales довольно скудна. Есть несколько видов из эоцена , таких как Petermanniopsis anglesaensis или Smilax , но их идентификация не определена. Другая известная ископаемая находка — Ripogonum scandens из миоцена . Из-за скудности данных, кажется, невозможно точно определить возраст и первоначальное распространение порядка. Предполагается, что Liliales происходят из нижнего мела , более 100 миллионов лет назад. Ископаемые водные растения из мела северо-восточной Бразилии и новый наземный вид, помещенный в новый род Cratosmilax, предполагают, что первые виды появились около 120 миллионов лет назад, когда континенты образовали Пангею, прежде чем рассеяться в Азии, Африке и Америке. [4] Первоначальная диверсификация в нынешние семейства произошла между 82 и 48 миллионами лет назад. [5] Отряд состоит из 10 семейств, 67 родов и около 1768 видов.
Liliales — это разнообразный порядок преимущественно многолетних прямостоячих или вьющихся травянистых и вьющихся растений. Вьющиеся растения, такие как травянистые Gloriosa (Colchicaceae) и Bomarea (Alstroemeriaceae), распространены в Америке в умеренных и тропических зонах, в то время как большинство видов субтропического и тропического рода Smilax (Smilacaceae) являются травянистыми или деревянистыми вьющимися растениями и составляют большую часть растительности в пределах Liliales. Они также включают древесные кустарники , которые имеют мясистые стебли и подземные органы хранения или перенаселения , в основном луковичные геофиты, иногда корневищные или клубнелуковичные . [6] Листья эллиптические и ремневидные с параллельным жилкованием или яйцевидные с пальчатыми жилками и сетчатым мелким жилкованием (Smilacaceae). У Alstroemeria и Bomarea (Alstroemeriaceae) листья ресупинированные (скрученные). [7] [8] [9]
Цветки очень изменчивы, варьируясь по размеру от маленьких зеленых актиноморфных (радиально-симметричных) цветков Smilax до крупных эффектных, встречающихся у Lilium , Tulipa и Calochortus (Liliaceae) и Lapageria (Philesiaceae). Чашелистики и лепестки неотличимы друг от друга и известны как листочки околоцветника , образующие околоцветник . Они обычно крупные и заостренные и могут быть пестрыми у Fritillaria (Liliaceae). Нектарники могут быть перигональными (у основания листочков околоцветника), но не септальными (на завязях ). Перигональные нектарники могут быть простой секреторной эпидермальной областью у основания листочков околоцветника ( Lapageria ) или небольшими, вдавленными областями, окаймленными волосками, часто с железистыми поверхностными выступами, у основания внутренних листочков околоцветника ( Calochortus ), в то время как у Tricyrtis листочки околоцветника становятся луковичными или шпоровидными у основания, образуя мешок, содержащий нектар. Яичники могут быть нижними или верхними, столбик часто длинный, а рыльце головчатое (с головкой булавки). У ряда таксонов есть три отдельных столбика, в частности, у некоторых Melanthiaceae sl (например, Helonias , Trillium , Veratrum ) и Chionographis . Наружный эпидермис интегумента семенной оболочки ячеистый, и пигмент фитомеланин отсутствует. Внутренний интегумент также ячеистый, и эти особенности плезиоморфны . [7] [8] [9]
Для Liliales характерно ( синапоморфии ) наличие нектарников у основания листочков околоцветника (перигональные нектарники) или тычиночных нитей ( Colchicum , Androcymbium ) у большинства таксонов, но отсутствие септальных нектарников [10] вместе с вывернутыми наружу пыльниками . Это отличает их от септальных нектарников и интрорсных пыльников, которые являются признаками большинства других однодольных [5] [8] Исключением являются некоторые Melanthiaceae, у которых нектарники отсутствуют или септальные, а пыльники интрорсные (раскрытие направлено внутрь) у Campynemataceae, Colchicaceae и некоторых Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae и Smilacaceae. Листочки околоцветника в основном трехпроходные в сетчато-жилковых таксонах Liliales (например, Clintonia , Disporum ), что отличает их от Asparagales с одним прожилком, и связано с наличием нектарников околоцветника, предположительно для их снабжения. Наличие отдельных столбиков также является отличительной чертой от Asparagales, где он встречается редко. Фитомелан полностью отсутствует в семенных оболочках Liliales, в отличие от Asparagales, которые почти все его содержат. [11] [8]
Стебли содержат фруктаны , растения также содержат хелидоновую кислоту , сапонины , а некоторые виды содержат веламен . Эпикутикулярный воск относится к типу Convallaria и состоит из параллельно ориентированных пластинок. [12]
Порядок включает таксоны с некоторыми из самых больших геномов среди покрытосеменных растений , [13] в частности, Melanthiaceae , Alstroemeriaceae и Liliaceae . [14]
С 11 семействами , около 67 родов и около 1558 видов , Liliales является относительно небольшим отрядом покрытосеменных растений , но большой группой в пределах однодольных растений. [9] [15]
Ботаническое право на Liliales принадлежит Перлебу (1826), который объединил одиннадцать семейств ( Asparageae , Pontederiaceae , Asphodeleae , Coronariae , [a] Colchicaceae , Dioscoreaceae , Hypoxideae , Amaryllideae , Haemodoraceae , Burmanniaceae , Irideae ) в порядок, который он назвал Liliaceae. [17] В системе Перлеба он разделил сосудистые растения на семь классов, из которых Phanerogamicae или семенные растения он назвал своим классом IV, или Ternariae. Последний он разделил на пять порядков ( ordo ), включая Liliaceae. [17]
Несколько более поздних таксономистов , таких как Эндлихер (1836), заменили термин Coronarieae для этого высшего порядка, включая шесть подчиненных таксонов. Эндлихер разделил Cormophyta на пять секций, из которых Amphibrya содержали одиннадцать классов, включая Coronarieae. [18] Термин Liliales был введен Линдли (1853), [19] ссылаясь на эти высшие порядки как на союзы . Линдли включил четыре семейства в этот союз. Линдли назвал однодольные классом Endogenae с одиннадцатью союзами, включая Liliales. [19] Хотя Бентам (1877) восстановил Coronariae как одну из семи серий, составляющих однодольные , [20] он был заменен на Liliiflorae, а затем на Liliales в последующих публикациях ( см. таблицу для истории ). [21]
Последующие авторы, теперь принявшие филогенетический (филетический) или эволюционный подход вместо естественного метода, [22] не следовали номенклатуре Бентама. Эйхлер (1886) использовал Liliiflorae для высшего порядка, включая Liliaceae, поместив его в качестве первого порядка ( Reihe ) в своем классе однодольных, [23] как это сделали Энглер (1903), [24] Лотси (1911), [25] и Веттштейн в 1924 году в классе однодольных, подразделе покрытосеменных. [26]
Хатчинсон (1973) [27] восстановил Liliales для более высокого ранга, подход, который был принят большинством основных систем классификации и далее, резервируя Liliiflorae для более высоких рангов. К ним относятся Кронквист (1981), [28] Дальгрен (1985), [29] Тахтаджан (1997) [30] , а также Торн и Ревель (2007). [31]
Хатчинсон (1973) вывел более сложную иерархию, поместив порядок Liliales как один из 14 в подразделении Corolliferae, одном из трех подразделений подтипа однодольных. Кронквист (1981) поместил порядок Liliales как один из двух в подклассе Liliidae , один из пяти в классе Liliopsida (однодольные) подразделения Magnoliophyta (покрытосеменные). Дальгрен (1985) сделал Liliales одним из шести порядков в надотряде Liliiflorae, одном из десяти подразделений однодольных. Тахтаджан (1997) имел более сложную систему более высоких таксономических рангов, поместив Liliales как один из 15 порядков в надотряде Lilianae , один из четырех в подклассе Liliidae . Liliidae, в свою очередь, был одним из четырех подклассов в классе Liliopsida (однодольные). [32] Напротив, Торн и Ривил (2007) отказались от использования однодольных в качестве отдельного таксона, заменив его тремя отдельными подклассами Magnoliopsida (покрытосеменные), из которых Liliidae состоит из трех надотрядов, поместив Liliales в надотряд Lilianae . [31]
Во всех этих системах Liliales (или Liliiflorae) визуализировались либо как прямое подразделение однодольных (или эквивалент), либо были помещены в промежуточное подразделение однодольных, такое как надотряд Lilianae. [33]
Развитие молекулярно-филогенетических методов для определения таксономических границ и филогении привело к значительному пересмотру классификации покрытосеменных [34] и выделению Liliales в качестве монофилетической группы. [35] [36] [8] К 1996 году стало ясно, что наиболее полезная на сегодняшний день система, система Дальгрена, требует срочного пересмотра. [34] Новая классификация была формализована с созданием системы Angiosperm Phylogeny Group (APG) (1998–2016), [37] [38] основанной на монофилетических кладах , которая продолжила использование Liliales в качестве названия таксона. [39]
Система APG (1998) группы филогении покрытосеменных растений установила структуру классификации однодольных с десятью порядками. [37] Примечательным было разделение аспарагисовых, как предложил Дальгрен, [10] на Asparagales , с другими таксонами, помещенными в Dioscoreales , что привело к значительному сокращению порядка. [9] [8]
Положение Liliales в однодольных (Lilianae) показано на следующей кладограмме . Порядки однодольных образуют три степени : алисматоидные однодольные , лилиоидные однодольные и коммелинидные однодольные по порядку ветвления от ранних к поздним. Их поочередно называют Alismatanae, Lilianae и Commelinanae. [10] Алисматоидные однодольные образуют базальную группу , в то время как остальные степени (лилиоидные и коммелинидные однодольные) называют «основными однодольными». [40] Связь между порядками (за исключением двух сестринских порядков) гребенчатая, то есть расходящаяся последовательно от линии, ведущей к коммелинидам. [41] Порядки однодольных лилиоидных образуют парафилетическую совокупность, то есть группы с общим предком, которые не включают всех прямых потомков (в данном случае коммелинид, которые являются сестринской группой для Asparagales); для формирования клады необходимо включить все группы, соединенные толстыми линиями. На кладограмме числа указывают время расхождения группы короны (самого последнего общего предка выбранных видов интересующей клады) в млн лет назад (млн лет назад). [42]
Группа Liliales датируется примерно 117 млн лет назад в раннем меловом периоде мезозойской эры . [45] [40]
Границы семейства Liliales значительно изменились с момента первоначального выделения Перлебом 11 семейств в 1826 году. [8] Многие из этих семейств теперь считаются относящимися к Asparagales , а остальные — к Commelinides и Dioscoreales , как показано в этой таблице.
Наличие молекулярно-филогенетических методов позволило выделить четыре основные линии внутри семейства Liliales и семь семейств; [8]
Первая классификация филогении покрытосеменных (APG I) в 1998 году имела следующие границы с 9 семействами, отделив Philesiaceae и Ripogonaceae от Smilacaceae: [37]
Система APG II (2003) добавила Corsiaceae к Liliales, [46] в то время как APG III (2009) добавила Petermanniaceae и объединила Luzuriagaceae с Alstroemeriaceae. [2] Последующий пересмотр APG IV (2016) оставил это без изменений, с 10 семействами. [38]
Точные филогенетическое родство между семействами Liliales подверглось пересмотру. Эта кладограмма показывает, что на сайте Angiosperm Phylogeny Website (2020): [47] [11]
Основная часть видов Liliales встречается в очень разнообразном семействе Liliaceae (16 родов, 610 видов). Из оставшихся девяти семейств три называются семействами виноградных (Ripogonaceae, Philesiaceae и Smilacaceae) и образуют кластер. [11]
Широко распространены, но чаще всего встречаются в субтропических и умеренных регионах, особенно травянистые таксоны в умеренных регионах Северного полушария и субтропических регионах Южного полушария, включая виноградные лозы. [8] Поскольку многие виды культивируются , они были интродуцированы во многие регионы и, следовательно, по всему миру, а некоторые впоследствии сбежали и натурализовались . [9]
Liliales являются важными источниками продовольствия и фармацевтических препаратов , а также играют важную роль в садоводстве и цветоводстве как декоративные растения . Фармацевтические продукты включают колхицин из Colchicum и Gloriosa (Colchicaceae) и вератрин и родственные соединения из Veratrum (Melanthiaceae) и Zigadenus (Melanthiaceae). [9]
