Dissorophus (DI-soh-ROH-fus) (что означает «двойная крыша» для двух слоев брони) — вымерший род темноспондильных амфибий , живших в ранний пермский период около 273 миллионов лет назад . Его окаменелости были найдены в Техасе [1] и Оклахоме [2] в Северной Америке . Его тяжелая броня и крепкое телосложение указывают на то, что Dissorophus был активен на суше, подобно другим членам клады Dissorophidae , которые известны с позднего карбона до раннего пермского периода. Dissorphus отличается небольшим размером тела, непропорционально большой головой и коротким туловищем.
Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп впервые кратко описал Dissorophus в 1895 году [3] , вероятно, получив название рода от древнегреческого δισσός/dissos «двойной» и ὀροφή/orophe «крыша», чтобы обозначить двойной слой брони, образованный горизонтальными «остистыми ветвями» на вершине невральных отростков позвонков, которые «касаются друг друга, образуя панцирь» с лежащими сверху рядами костных остеодерм , которые образуют бронированный «дермальный слой поперечных полос, которые соответствуют скелетному панцирю под ним», особенность, выраженная также в названии типового вида multicinctus , что означает «многополосый» на латыни . Коуп называл животное «настоящим амфибийным броненосцем ».
ДеМар [5] упоминает интерпретацию Буленджером Dissorophus как «замечательного по необычному экзо- и эндоскелетному панцирю » [4] , что отражено в названии Dissorphus multicinctus за его двухслойную броню. [5]
Дополнительные образцы Dissorophus были позже собраны Музеем сравнительной зоологии Гарвардского колледжа и Чикагским университетом , описаны палеонтологами Уиллистоном , Кейсом и Ромером . Уиллистоном (1914) было разделено семейство Dissorophidae на два подсемейства: Aspodosaurinae и Dissorophinae. Он выделил Aspodosaurinae как имеющих открытую слуховую выемку и однослойную броню (один сегмент брони на сегмент позвонка), а Dissorophinae как имеющих закрытую слуховую выемку и двухслойную броню (два сегмента брони на сегмент позвонка). [4]
Ниже представлена кладограмма от Schoch (2010). Schoch разработал свою кладограмму на основе анализа анатомических особенностей диссорофид. Он обнаружил, что Dissorophus , Broiliellus texensis , Broiliellus brevis и Broiliellus olson имеют общую черту — заостренную морду . [6]
Шох и Сьюз описывают череп Dissorophus multicinctus как «короткий и широкий сзади». ДеМар и Уиллистон упоминают, что череп имеет две равные стороны и плоский сзади от глазницы, но изогнутый и имеет углубления спереди к краям. Кроме того, на поверхности черепа видны глубокие круглые ямки или углубления, расположенные на задних частях лобных костей и ограниченные узкими гребнями между ними, и поэтому трудно различимые швы. [1] [7] [8]
По словам ДеМара, глубина черепа увеличивается сзади и уменьшается спереди при боковом виде. Он указывает на еще одну характерную особенность Dissorophus , которая представляет собой увеличенную слуховую вырезку. Имея длину до 3,5 см, слуховая вырезка Dissorophus относительно глубже, чем у некоторых членов семейства Dissorophidae, которые обладают неглубокими слуховыми вырезками. Наличие слуховой вырезки твердо гарантирует, что диссорофиды действительно объединены с семейством амфибий, поскольку эта особенность присутствует у всех амфибий и утрачена у более поздних амниот. ДеМар также добавляет, что глубина слуховой вырезки связана с длиной черепа. В этом случае короткие черепа будут иметь неглубокие слуховые вырезки, а более длинные черепа будут обладать более глубокими слуховыми вырезками. [1]
Кэрролл (1964) делает похожее наблюдение, что и ДеМар, в отношении Broiliellus brevus , у которого короткий череп и, следовательно, неглубокая слуховая выемка, как и ожидалось. С другой стороны, Болт делает важный комментарий, что образцы, используемые для описания этих анатомических особенностей как ДеМаром, так и Кэрроллом, основаны на том предположении, что они находятся во «взрослой конфигурации». [9] [10] ДеМар упоминает, что внешние ноздри увеличены и достигают длины до 1 см у более крупных образцов. [1]
В связи с этим Уиллистон добавляет, что наружные ноздри вытянуты вдоль краев черепа, что приводит к овальной форме контура и ориентированы латерально и вперед. [1] [7]
Орбиты Dissorophus относительно большие, круглые и ориентированы дорсально, а не латерально. Как описывает ДеМар, орбиты достаточно большие, чтобы пересекаться с лобными, небными , посторбитальными, слезными и скуловыми костями . [1]
ДеМар также указывает на важную особенность, которая предполагает, почему Dissorophus и Broileillus тесно связаны друг с другом, чем с любыми другими видами. Эта особенность в области, где встречаются верхнечелюстная , квадратно-скуловая и скуловая кости . В этом случае он иллюстрирует, что скуловая кость перекрывает квадратно-скуловую и верхнечелюстную , таким образом, распространяясь на зубные ряды. Эта особенность также наблюдалась Кэрроллом (1964) у Broiliellus brevis , Conjuctio и Dissorophus angustus. Таким образом, эта особенность дает еще одно объяснение связи между Dissorophus и Conjunctio , имея в виду, что Dissorophus и Broiliellus более тесно связаны друг с другом, потому что у них обоих заостренная морда, а у Conjunctio ее нет. [1] [10]
Еще одной отличительной чертой Dissorophus является то, что верхнечелюстные зубы простираются дальше назад вентрально к чешуйчатой кости . ДеМар объясняет, что это выдвижение зубов дальше назад коррелирует с наложением скуловой кости на верхнечелюстную и квадратно-скуловую. Кроме того, ДеМар поясняет, что контакт между сошником и крыловидной костью утрачивается, в результате чего небная кость способствует увеличению межкрыловидной кости. [1]
Анатомический анализ Dissorophus, проведенный Уиллистоном, показывает, что на зубной кости имеется около тридцати пяти зубов . [7] Кроме того, ДеМар упоминает, что вся нижняя челюсть покрыта кожными ямками, за исключением области венечного отростка. Он также упоминает, что венечный отросток простирается вперед и служит точкой прикрепления для мышц, и, таким образом, наиболее вероятным предполагаемым рационом будет плотоядное животное, которое, вероятно, охотится на более мелких животных, таких как насекомые и более мелкие животные. ДеМар также комментирует отличительную особенность, которая присутствует только у Dissorophus multicinctus и не присутствует ни у каких других диссорофид. Он объясняет наличие вентрального фланца, который прерывает непрерывность нижней челюсти. С вентральным фланцем соединяется ямчатая поверхность угловатого вида, которая «продолжается на вентральном крае и выступает медиально, образуя небольшой выступ». Он приходит к выводу, что такое расположение нижней челюсти не встречается ни у одного другого диссопофида, однако угловой выступ вентрально по отношению к вентральному фланцу также развит у Briolielus . [1]
Уиллистон объясняет, что плечевая и бедренная кости Dissorophus прочно сложены и более крепкие. Плечевая кость имеет «глубокие боковые изгибы и широкие надмыщелковые гребни», в то время как бедренная кость намного прочнее по сравнению с плечевой костью. Он также упоминает, что суставная поверхность бедренной кости Dissorophus «уплощена с острыми краями на переднезадней выпуклости». Он добавляет, что и бедренная, и плечевая кости «расширены с внутренней и внешней стороны и сужены в середине». [7]
Панцирь — еще одна отличительная черта, присутствующая у Dissorophus . Уиллистон описывает эту черту как тяжелое костное покрытие, которое не обязательно широкое, но длинное и тяжелое. Дорсальная часть глубоко изрыта, а вентральная часть довольно гладкая. [7] Кроме того, выводы Дилкса показывают, что остеодерма состоит из внутренней и внешней частей, которые «расширены вбок». Его различие между внутренней и внешней частями таково, что внутренняя часть связана с фланцем. Фланцы глубоко выемчатые, и края этих выемок служат точками прикрепления к невральному отростку , это объясняет его трудности в попытке расшифровать области невральному отростку . С другой стороны, внешние ряды расположены впереди внутренних рядов. Он также добавляет, что оба ряда, вероятно, слиты вместе межостеодермальными связками. Эта особенность остеодермы, которую отмечает Дилкс, напрямую коррелирует с интерпретациями Болта, согласно которым у Dissorophus двухслойная остеодерма, включающая как внутреннюю, так и внешнюю серии. [7] [5]
С точки зрения локомоции, Дилкс упоминает, что по сравнению с Cacops , Dissorphus , вероятно, имел более гибкий позвоночник с точки зрения бокового сгибания и осевого вращения. Ограничение локомоции основано исключительно на анатомии остеодермов. Как объясняет Дилкс, связь между боковым сгибанием и осевым вращением позвонков приводит к ограничению локомоции. В случае Cacops интерпретация Дилкса угла наклона зигапофизов в 20 градусов указывает на то, что связь между боковым сгибанием и осевым вращением весьма ограничена. Кроме того, существует обширное перекрытие между внутренними и внешними сериями, что способствует ограничению бокового сгибания . В случае Dissorophus Дилкс приводит более подробные данные о большем угле наклона зигапофизов , что указывает на большую связь между осевым вращением и боковым сгибанием, несмотря на вставку фланцев в остистом отростке .
В заключение, и ДеМар, и Дилкс поясняют, что рост остеодермы охватывает первые отделы переднего позвоночного столба и растет сзади со слиянием следующих задних отделов позвоночника. Это означает, что снижение гибкости начинается спереди и продолжается сзади, поэтому вполне вероятно, что «в молодом возрасте и Cacops , и Dissorophus имели большую гибкость позвоночника», как упоминает Дилкс. [11] [1]
Современные амфибии являются полуводными. По словам ДеМара, Dissorophus multicinctus совершил полный переход на суше, на что указывает наличие кожной брони, которая сделала его менее зависимым от воды и лучше приспособленным к активной жизни на суше. [1]
Его гипотезы о земности включают:
Некоторые функции спинной брони, предложенные ДеМаром, включают:
Предположения ДеМара о наземном образе жизни и функциях кожной брони напрямую коррелируют с геологическим местоположением [6], в котором были найдены окаменелости Dissorphus multicinctus . [1] Согласно данным Уиллистона, Шоха и информации из базы данных палеобиологии [7], окаменелости Dissorophus были найдены в районе Клир-Форк в техасских красноцветных пластах формации Арройо. [6] [1] [7]
