Мальвовые ( / m æ l ˈ v eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / ), или мальвы , — это семейство цветковых растений, насчитывающее, по оценкам, 244 рода с 4225 известными видами. [4] [5] Известные представители экономического значения включают бамию , хлопок , какао , розеллу и дуриан . Есть также некоторые роды, содержащие знакомые декоративные растения, такие как Alcea (мальва), Malva (мальва) и Tilia (липа или липа). К родам с наибольшим числом видов относятся Hibiscus (434 вида), [6] Pavonia (291 вид), [7] Sida (275 видов), [8] Ayenia (216 видов), [9] Dombeya (197 видов). , [10] и Sterculia (181 вид). [11] [12]
Ограничения мальвовых спорны. Традиционные мальвовые в строгом смысле представляют собой очень однородную и кладистически монофилетическую группу. Другое важное ограничение, Malvaceae sensu lato , было недавно определено на основе того, что генетические исследования показали, что общепризнанные семейства Bombacaceae , Tiliaceae и Sterculiaceae , которые всегда считались близкими родственниками Malvaceae ss , не являются монофилетическими группами. Таким образом, семейство Мальвовых можно расширить, включив в него все эти семейства и составив монофилетическую группу. Принимая это описание, мальвовые включают в себя гораздо большее количество родов. [ нужна цитата ]
Эта статья основана на втором описании, представленном на веб-сайте Phylogeny покрытосеменных . [5] Мальвовые sl (далее просто «Мальвовые») включают девять подсемейств. Предварительная кладограмма семейства показана ниже. Ромбиком обозначено плохо поддерживаемое ветвление (<80%).
До недавнего времени отношения между этими подсемействами были либо плохо подтверждены, либо почти полностью неясны. Продолжающиеся разногласия касались прежде всего правильного описания этих подсемейств, включая сохранение семейства Bombacaceae. [13] Исследование, опубликованное в 2021 году, представило полностью обоснованную филогенетическую основу Malvaceae sl с использованием геномных данных для всех девяти подсемейств. [14]
Что касается традиционных Malvaceae ss , то подсемейство Malvoideae примерно соответствует этой группе.
В настоящее время принято 245 родов . [15]
Отношения между «основными семьями Мальвалес» раньше определялись на основе общего «мальвеанского сходства». К ним относятся наличие мальвовидных зубов, стеблей со слизистыми каналами и многослойной клиновидной флоэмы. [16] Эти сходства были проблематичными, поскольку они не всегда разделялись внутри основных семей. [17] Более поздние исследования выявили более однозначные синапоморфии у Malvaceae sl. Синапоморфии, выявленные у Malvaceae sl , включают наличие плиточных клеток, трихоматозных нектарников и структуру соцветия , называемую двухцветной единицей. [18] Плиточные ячейки состоят из вертикально расположенных ячеек, вкрапленных между ячейками лежащего луча и по размерам похожих на них. Находки окаменелостей мальвийского дерева подтвердили их эволюционную связь с Malvaceae sl , а также объяснили их разнообразную структуру. [19] Цветы Malvaceae sl . содержат нектарники, состоящие из густо расположенных многоклеточных волосков, напоминающих трихомы. У большинства Malvaceae sl эти трихоматозные нектарники расположены на внутренней поверхности чашелистиков, но у цветов подсемейства Tiliodeae нектарники также присутствуют на лепестках. [20] Цветки мальвеи также имеют объединяющую структуру, известную как двухцветная единица, названная в честь ее первоначального открытия в цветках Theobroma bicolor . Двухцветная единица состоит из упорядоченного соцветия с определенными цимозными структурами. Соцветие может ответвляться от главной оси, образуя отдельные порядки цветков, при этом главная ось развивается первой. Прицветники на цветоносе стягивают пазушные почки, которые становятся боковыми стеблями. Один прицветник внутри этого оборота является стерильным. Двухцветная единица представляет собой структуру различной сложности, но наличие плодородных и стерильных прицветников является важной характеристикой. [21]
Английское общее название «мальва» (также применяемое к другим представителям мальвовых) происходит от латинского слова « malva» (также источника английского слова «лиловый»). Сама малва в конечном итоге произошла от слова, обозначающего растение в древних средиземноморских языках. [22] Родственные слова включают древнегреческий μαλάχη ( малахе ) или μολόχη ( молохэ ), новогреческий μολόχα ( молоха ), современный арабский : ملوخية ( мулухия ) и современный иврит : מלוחיה ( молохия ). [22] [23]
Большинство видов — травянистые растения или кустарники , но некоторые — деревья или лианы .
Листья обычно очередные , часто пальчато-лопастные или сложные с пальчато-жилковыми жилками. Край может быть цельным, но в случае зубчатости на кончике каждого зуба заканчивается жилка (мальвоидные зубы). Прилистники имеются. Стебли содержат слизистые каналы , а часто и слизистые полости. Волосы обычные, чаще всего звездчатые. [ нужна цитация ] Стебли Bombacoideae часто покрыты толстыми колючками. [24]
Цветки обычно образуют определенные или неопределенные пазушные соцветия , которые часто сводятся к одному цветку, но также могут быть цветными , супротивнолистными или верхушечными. Они часто несут дополнительные прицветники в структуре двухцветной единицы. [21] Они могут быть однополыми или двуполыми и, как правило, актиноморфны , часто связаны с заметными прицветниками, образующими эпикаликс . Обычно имеют пять створчатых чашелистиков , чаще всего сросшихся в основании , с пятью черепитчатыми лепестками . Тычинок от пяти до многочисленных, они срастаются по крайней мере у основания, но часто образуют трубку вокруг пестиков . Пестики состоят из двух или многих сросшихся плодолистиков . Яичник верхний, с осевой плацентацией, с головчатым или лопастным рыльцем . Цветки имеют нектарники , состоящие из множества плотно упакованных железистых волосков , обычно расположенных на чашелистиках. [20]
Плоды чаще всего представляют собой локулицидные коробочки , шизокарпии или орешки .
Самоопыления часто удается избежать с помощью протандрии . Большинство видов энтомофильны (опыляются насекомыми). Известно, что пчелы из трибы Emphorini Apidae (включая Ptilothrix , Diadasia и Melitoma ) специализируются на растениях.
Ряд видов являются вредителями сельского хозяйства , в том числе Abutilon theophrasti и Modiola caroliniana , а также другие, бегущие из садов. Хлопок (четыре вида Gossypium ), кенаф ( Hibiscus cannabinus ), какао ( Theobroma cacao ), орех колы ( Cola spp. ) и бамия ( Abelmoschus esculentus ) являются важными сельскохозяйственными культурами. Плоды и листья баобабов съедобны, как и плоды дуриана . Ряд видов, в том числе Hibiscus syriacus , Hibiscus rosa-sinensis и Alcea rosea , являются садовыми растениями.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )(аннотация онлайн здесь. Архивировано 26 июня 2010 г. в Wayback Machine ).
