Птицы-носороги — птицы , обитающие в тропической и субтропической Африке, Азии и Меланезии семейства Bucerotidae . Для них характерен длинный, изогнутый вниз клюв, часто ярко окрашенный, а иногда и имеющий роговую шляпку на верхней челюсти. У птиц-носорогов почка двухлопастная . Это единственные птицы, у которых первый и второй шейные позвонки ( соответственно атлант и ось ) срослись; это, вероятно, обеспечивает более стабильную платформу для принятия закона. [1] Семейство всеядно, питается фруктами и мелкими животными. Это моногамные заводчики, гнездящиеся в естественных полостях деревьев, а иногда и в скалах. Под угрозой исчезновения находится ряд преимущественно островных видов птиц-носорогов с небольшими ареалами , именно в Юго-Восточной Азии.
В неотропическом царстве туканы занимают экологическую нишу птиц-носорогов , что является примером конвергентной эволюции . Несмотря на свою близкую внешность, эти две группы не очень тесно связаны: туканы связаны с дятлами , медопроводами и несколькими семействами усачей , тогда как птицы-носороги (и их близкие родственники, наземные птицы-носороги ) связаны с удодами и лесными удодами . [2]
Птицы-носороги демонстрируют значительные различия в размерах. Самый маленький вид - птица-носорог черный карлик ( Tockus hartlaubi ), его длина составляет 99,1 г (3,50 унции) и 32 см (1 фут 1 дюйм). [3] [4] Самым крупным и массивным видом является южная наземная птица-носорог , средний вес которой составляет 3,77 кг (8,3 фунта), а вес может достигать 6,3 кг (14 фунтов) и размах около 180 см (5). футов 11 дюймов) поперек крыльев. [3] [4] [5] Другие виды конкурируют с южными наземными видами по длине, примерно до 130 см (4 фута 3 дюйма), в том числе абиссинская наземная птица-носорог ( Bucorvus abyssinicus ), большая птица-носорог ( Buceros bicornis ) и , вероятно, самый длинный из всех (возможно, превышающий 150 см (4 фута 11 дюймов)) отчасти благодаря своим удлиненным рулевым перьям, шлемоносная птица-носорог ( Rhinoplax vigil ). [3] [6] Самцы всегда крупнее самок, хотя степень этого факта варьируется в зависимости от вида. Степень полового диморфизма также зависит от частей тела. Например, разница в массе тела между самцами и самками составляет 1–17%, а по длине клюва – 8–30%, а по длине крыльев – 1–21%. [3]
Наиболее отличительной чертой птиц-носорогов является тяжелый клюв, поддерживаемый мощными мышцами шеи и сросшимися позвонками. [3] Большой клюв помогает в борьбе, уборке, строительстве гнезда и ловле добычи. Уникальной особенностью птиц-носорогов является каска — полая структура, проходящая вдоль верхней челюсти. У некоторых видов он едва заметен и, по-видимому, не выполняет никакой функции, кроме укрепления клюва. У других видов он довольно большой, укреплен костью и имеет отверстия между полым центром, что позволяет ему служить резонатором для звуков . [1] У птицы-носорога в шлеме шлем не полый, а заполнен слоновой костью птицы-носорога и используется в качестве тарана в драматических воздушных поединках. [7] У большой птицы -носорога также сообщалось о бодании с воздуха . [8] [9]
Оперение птиц-носорогов обычно черное, серое , белое или коричневое и часто компенсируется яркими цветами на клюве или пятнами голой цветной кожи на лице или сережках. Некоторые виды демонстрируют половой дихроматизм , при котором окраска мягких частей варьируется в зависимости от пола. Птицы-носороги обладают бинокулярным зрением , хотя, в отличие от большинства птиц с этим типом зрения, клюв вторгается в поле их зрения. [10] Это позволяет им видеть кончик своей купюры и помогает точнее обращаться с пищевыми объектами с помощью купюры. Глаза также защищены большими ресницами, которые действуют как солнцезащитный козырек.
Bucerotidae включает около 55 ныне живущих видов , хотя ряд загадочных видов еще может быть разделен, как это было предложено для красноклювой птицы-носорога . Их распространение включает Африку к югу от Сахары и Индийский субконтинент до Филиппин и Соломоновых островов , но ни один род не встречается ни в Африке, ни в Азии. Большинство из них — древесные птицы, но крупные наземные птицы-носороги ( Bucorvus ), как следует из их названия, — наземные птицы открытой саванны . Из 24 видов, обитающих в Африке, 13 — птицы более открытых лесов и саванн, а некоторые встречаются даже в очень засушливых условиях; остальные виды встречаются в густых лесах. Это контрастирует с Азией, где один вид встречается в открытой саванне, а остальные являются лесными видами. [3] На Индийском субконтиненте обитает 10 видов птиц-носорогов, из которых 9 обитают в Индии и соседних странах, а серая птица-носорог Шри-Ланки обитает только на острове. Самый распространенный широко распространенный вид на Индийском субконтиненте — индийская серая птица-носорог. По данным Международного союза охраны природы (МСОП), в Индонезии насчитывается 13 видов птиц-носорогов: 9 из них обитают на Суматре , а остальные обитают в Сумбе , Сулавеси , Папуа и Калимантане . На Калимантане обитают те же виды птиц-носорогов, что и на Суматре, за исключением того, что большая птица-носорог здесь не встречается. [11] В неогене (по крайней мере, в позднем миоцене ) птицы-носороги населяли Северную Африку и Южную Европу. Их останки были найдены в Марокко [12] и Болгарии . [13] Самая старая известная птица-носорог родом из раннего миоцена Уганды, около 19 миллионов лет назад, и похожа на современного токуса . [14]
Птицы-носороги ведут дневной образ жизни и обычно путешествуют парами или небольшими семейными группами. Иногда более крупные стаи формируются вне сезона размножения. Самые крупные скопления птиц-носорогов образуются в некоторых местах ночевок, где можно встретить до 2400 особей птиц. [15]
Птицы-носороги — всеядные птицы, питающиеся фруктами, насекомыми и мелкими животными. Они не могут проглотить пищу, захваченную кончиком клюва, так как их язык слишком короток, чтобы манипулировать ею, поэтому они швыряют ее обратно в глотку рывком головы. Хотя как открытые, так и лесные виды всеядны, виды, специализирующиеся на питании фруктами, обычно встречаются в лесах, тогда как более плотоядные виды встречаются на открытой местности. [3] Лесные виды птиц-носорогов считаются важными распространителями семян. [16] Некоторые виды птиц-носорогов (например, малабарская птица-носорог ) даже отдают большое предпочтение плодам стрихнинового дерева ( Strychnos nux-vomica ), которые содержат мощный яд стрихнин . [17]
Некоторые птицы-носороги защищают фиксированную территорию . [1] Территориальность связана с питанием; Источники фруктов часто распределены неоднородно, и для их поиска требуется путешествие на большие расстояния. Таким образом, виды, специализирующиеся на фруктах, менее территориальны.
Птицы-носороги обычно образуют моногамные пары, хотя некоторые виды участвуют в совместном размножении . Самка откладывает до шести белых яиц в существующие отверстия или расщелины на деревьях или камнях. Полости обычно естественные, но некоторые виды могут гнездиться в заброшенных гнездах дятлов и усачей . Места гнездования могут использоваться одной и той же парой в течение последовательных сезонов размножения. Перед инкубацией самки всех Bucerotinae — иногда с помощью самца — начинают закрывать вход в полость гнезда стенкой из грязи, помета и мякоти плодов. Когда самка готова отложить яйца, вход становится достаточно большим, чтобы она могла войти в гнездо, и после того, как она это сделала, оставшееся отверстие также практически закрывается. Есть только одно узкое отверстие, достаточно большое, чтобы самец мог передать пищу матери и, в конечном итоге, птенцам. Функция такого поведения, по-видимому, связана с защитой места гнездования от птиц-конкурентов. [19] Герметизация может быть произведена всего за несколько часов; максимум это занимает несколько дней. После того, как гнездо запечатано, птице-носорогу требуется еще пять дней, чтобы отложить первое яйцо. Размер кладки варьируется от одного или двух яиц у более крупных видов до восьми яиц у более мелких видов. В инкубационный период у самки происходит полная и одновременная линька . Было высказано предположение, что темнота полости запускает гормон, участвующий в линьке. [20] Неразмножающиеся самки и самцы проходят последовательную линьку. [21] Когда птенцы и самка становятся слишком большими, чтобы поместиться в гнезде, мать вырывает гнездо, и оба родителя кормят птенцов. [1] У некоторых видов мать восстанавливает стену, тогда как у других птенцы восстанавливают стену без посторонней помощи. Наземные птицы-носороги не переносят такого поведения, они обычно гнездятся в дуплах. [1]
Ряд птиц-носорогов связаны с другими видами животных. Например, некоторые виды птиц-носорогов в Африке имеют мутуалистические отношения с карликовыми мангустами , вместе добывая пищу и предупреждая друг друга о близлежащих хищных птицах и других хищниках. [22] Другие отношения являются комменсальными , например, следование за обезьянами или другими животными и поедание выбрасываемых ими насекомых. [23]
Семейство Bucerotidae было введено (как Buceronia) французским эрудитом Константином Самуэлем Рафинеском в 1815 году; [24] [25] оно происходит от названия рода Buceros , данного Карлом Линнеем в 1758 году, от греческого слова βούκερως bōukeros , что означает «коровий рог». [25] [26]
Есть два подсемейства : Bucorvinae содержат двух наземных птиц-носорогов в одном роде , а Bucerotinae содержит все остальные таксоны . Традиционно их включают в отряд Coraciiformes (в который входят также зимородки , катушки , удоды и щурки ). Однако в таксономии Сибли-Алквиста птицы-носороги отделены от Coraciiformes в отдельный отряд Bucerotiformes , с подсемействами, поднятыми до уровня семейства. Учитывая, что они почти так же далеки от скатов, зимородков и их союзников, как и трогоны , [27] выбранное расположение является скорее вопросом личного вкуса, чем какой-либо устоявшейся таксономической практики. Все, что можно сказать с разумной уверенностью, — это то, что размещение птиц-носорогов снаружи ракшеобразных, а трогонов внутри было бы неверным.
Генетические данные показывают, что наземные птицы-носороги и Bycanistes образуют кладу, стоящую вне остальной части линии птиц-носорогов. [28] Считается, что они представляют собой раннюю африканскую линию, в то время как остальная часть Bucerotiformes развилась в Азии. Однако другое исследование утверждает, что первыми разошлись наземные птицы-носороги, а затем токусы . Внутри Tockus были идентифицированы две клады на основе генетики и типов голоса — «свистящие» и «кудахтанные». «Клукеры» были выделены в отдельный род Lophoceros . [29] [30]
Bycanistes принадлежит к кладе преимущественно африканских видов, в которую также входят Ceratogymna и Tropicranus . Еще одним представителем этой клады является птица-носорог Черный карлик . Черную карликовую птицу-носорог обычно относят к роду Tockus , но в данном исследовании она является родственным видом белохохлой птицы-носорога. Если эти два вида отнести к родственным, Tropicranus становится младшим синонимом Horizocerus , поскольку это было одно из старых названий, используемых для птицы-носорога черного карлика. В эту кладу также входит один вид из Юго-Восточной Азии — птица-носорог с белой короной .
Что касается других азиатских видов птиц-носорогов, Buceros и Rhinoplax являются ближайшими родственниками друг друга, Anorrhinus является частью клады, в которой Ocyceros и Anthracoceros являются сестринскими таксонами, а Aceros , Rhyticeros и Penelopides образуют другую кладу. Однако, согласно этому исследованию, Aceros является полифилетическим; рыжеголовая птица-носорог , извивающаяся птица-носорог и морщинистая птица-носорог образуют кладу с птицей-носорогом Сулавеси и, в свою очередь, более тесно связаны с Пенелопидом . Эти четыре вида были выделены в отдельный род Rhabdotorrhinus . Точно так же птица-носорог с шишками более тесно связана с Rhyticeros , в результате чего птица-носорог с рыжей шеей остается единственным представителем рода Aceros . [29] [30]
Следующая кладограмма, показывающая взаимоотношения между родами, основана на молекулярно-филогенетическом исследовании Хуана-Карлоса Гонсалеса и его соавторов, опубликованном в 2013 году. [29] Число видов в каждом роде взято из списка птиц мира, составленного Фрэнком . Гилл , Памела К. Расмуссен и Дэвид Донскер от имени Международного союза орнитологов . [30]
Некоторые учёные полагают, что эволюционное древо птиц-носорогов распространилось с Индийского микроконтинента после Гондваны , до слияния Индии с Азией . [32] [33]
Каски большинства видов очень легкие и содержат много воздушного пространства. Однако птица-носорог в шлеме имеет прочный шлем из материала, называемого слоновой костью птицы-носорога , который очень ценится как материал для резьбы в Китае и Японии. Он использовался как средство искусства нэцкэ . Также используется в охотничьих целях в таких местах, как Индия. Народ ибан на Борнео считает птицу-носорога (известную как Кеньяланг) царем мирских птиц, который действует как посредник между человеком и Богом. Плетеная птица-носорог (Ундан) у народа Ибан считается проводником мертвых душ в нижний мир.
Ни один из африканских видов птиц-носорогов не находится под серьезной угрозой , но многим азиатским птицам-носорогам угрожает охота и потеря среды обитания , поскольку они, как правило, нуждаются в девственных лесах . Среди этих видов, находящихся под угрозой исчезновения, на материковой части Азии встречаются только птица-носорог с простой сумкой и птица-носорог с рыжей шеей ; все остальные имеют островное распространение. Только на Филиппинах один вид ( палаванская птица-носорог ) уязвим , а два вида ( миндорская и визайская птицы-носороги ) находятся под угрозой исчезновения . Два из трех видов птиц-носорогов, находящихся под критической угрозой исчезновения , рыжеголовая птица-носорог и птица-носорог Сулу , также обитают только на Филиппинах. Последний вид является одной из самых редких птиц в мире, насчитывающей всего 20 гнездящихся пар или 40 взрослых особей, и ему грозит неминуемое исчезновение. Птица-носорог Тикао, подвид висайской птицы-носорога, вероятно, уже вымерла . [3] Другой вид, находящийся под угрозой исчезновения, птица-носорог в шлеме, [34] находится под угрозой из-за неконтролируемой охоты и торговли слоновой костью птиц-носорогов . [35]
Птица-носорог по имени Зазу — советник короля и один из персонажей франшизы «Король Лев» , озвученный Роуэном Аткинсоном в оригинальной версии 1994 года и Джоном Оливером в переделанной версии 2019 года. [36]
Птица-носорог использовалась в качестве официального талисмана одной из политических партий Малайзии, Партии демократического действия .
Птица-носорог — официальное животное штата Саравак , малайзийского штата, расположенного на Борнео.
Большая птица-носорог , представитель семейства птиц-носорогов, является официальной птицей штата Керала , индийского штата. Вид признан уязвимым.