stringtranslate.com

Мезенозавр

Mesenosaurus — вымерший род амниотОнпринадлежит к семейству Varanopidae . Этот род включает два вида: типовой вид Mesenosaurus romeri из среднепермского (верхнеказанского ) бассейнареки Мезень на севере России и Mesenosaurus efremovi из раннепермского ( артинского )местонахождения Ричардс-Спур ( Оклахома , США ). [1] Стратиграфический диапазон M. romeri — от среднего до позднего гваделупского яруса, а стратиграфический диапазон M. efremovi — от цисуральского яруса. [1]

Этимология

Известный русский палеонтолог Иван Ефремов выделил мезенозавра в отдельный род. Название рода означает «ящер из Мезени», а видовой эпитет дан в честь Альфреда Ромера .

Mesenosaurus efremovi был назван в честь Ивана Ефремова, который выделил этот род. [1]

Описание

Мезенозавры — небольшие по размеру варанопидовые синапсиды. Они характеризуются в основном краниальными признаками. [2] Многие из посткраниальных признаков этого рода не были полностью проанализированы из-за отсутствия ископаемых свидетельств.

Череп

Иллюстрация черепа мезенозавра Ромери

Особенности черепа, характерные для мезенозавра :

  1. Тонкая предчелюстная кость образует узкую, прямоугольную морду (с дорсальной и вентральной стороны).
  2. Дорсальный отросток предчелюстной кости длинный и образует переднюю половину дорсального края наружной ноздри.
  3. Расширенный ноздревой выступ, доходящий почти до кончика морды.
  4. Небный отросток предчелюстной кости длинный, с длинным срединным швом.
  5. Хорошо развитая впадина на боковой поверхности носовой кости, которая простирается назад от края носа почти до переднего конца префронтальной кости.
  6. Небольшой боковой отек верхней челюсти на уровне клыка.
  7. Короткий задний отросток верхней челюсти не достигает уровня заглазничной дуги.
  8. Первый предчелюстной зуб меньше второго и третьего зубов. (На предчелюстной кости имеется максимум пять зубов. Первый зуб меньше второго и третьего, но больше последних двух. Эти пять зубов расположены близко друг к другу, сильно изогнуты назад, остро заострены и имеют острый режущий край вдоль дистальной половины заднего края.)
  9. Одиночный, срединный ряд сошниковых зубов
  10. Заглазничная область щеки черепа необычно широкая и низкая, с почти вертикальным задним краем.
  11. Задний край поперечного фланца крыловидной кости слегка наклонен вперед и вбок от базального сочленения.
  12. Стремя тонкое, короткое и стержневидное, со скромно развитой подошвенной пластинкой и дистально расширенным квадратным отростком. (Стремя мезенозавра больше напоминает таковые у ранних терапсид пермского периода.)
  13. Очень заметная, узелковая орнаментация присутствует на орбитальных краях предлобной, заглазничной и скуловой костей. (Эта характеристика поразительно выражена в хорошо сохранившихся черепах мезенозавра , настолько, что Ефремов первоначально считал ее аутапоморфией мезенозавра . Однако тщательное изучение и анализ показали, что эта особенность присутствует и у других варанопид.) [2]

Открытие

Мезенозавр ромери

Скелет мезенозавра ромера

Бассейн реки Мезень расположен на севере России и имеет обширные выходы среднепермских отложений вдоль берегов полноводных рек реки Мезень. Эти отложения дали множество скелетных останков разнообразных амниот, но самое главное, частичный череп «небольшого синапсида сродства с варанопсидами», Mesenosaurus romeri . [2] M. romeri был обнаружен в 1938 году Иваном Ефремовым и стал первым видом Mesenosaurus из-за отсутствия у него черепного сходства с другими. Это был также первый синапсид, описанный из российской области, который можно было считать «хорошим пеликозавром», поскольку у него были зубы верхней челюсти, которые соответствовали другим известным пеликозаврам (тонкие, загнутые назад, увеличенные резцы, один клыкообразный зуб). Ромер и Прайс выдвинули гипотезу, что M. romeri принадлежал к Varanopseidae. [3] Эта гипотеза была подтверждена в 2001 году на основе следующих синапоморфий:

  1. Дорсовентрально расширенное височное окно занимает большую часть высоты височной области, что приводит к узкой подвисочной перекладине.
  2. Краевая зубная система состоит из сильно изогнутых, сжатых с боков, остроконечных зубов с передними и задними режущими краями, ограниченными дистальной половиной зуба.
  3. Хорошо развитая предчелюстная подноздревая кость, наружная поверхность которой в поперечном сечении широко закруглена.
  4. Передний срединный отросток теменной кости простирается в надглазничную область черепной пластинки.
  5. Маленький заднелобный отросток медиально граничит с узким, задним отростком лобной кости
  6. Таблитчатые уменьшаются в размерах, превращаясь в мелкие, узкие элементы, которые контактируют с медиальным краем заднебокового крыла теменной кости.
  7. Отсутствие медиального, затылочного выступа заднего края чешуйчатой ​​кости, который покрывает задний край квадратной кости
  8. Парасфеноидальная пластинка широкая, а базисфеноидальные бугры крыловидные и простираются далеко вбок и назад от основания культевидного отростка.
  9. Выраженный узелковый орнамент присутствует на орбитальных краях префронтальной, заглазничной и скуловой костей [2]

Мезенозавр ефремови

Второй вид этого рода — Mesenosaurus efremovi . Его почти полный череп и нижняя челюсть были обнаружены в местности Ричардс-Спур в серии заполненных карстовых трещин в ордовикском известняке Арбакл в Оклахоме, который является одним из самых богатых мест для ископаемых останков ранних пермских четвероногих. [4]

С точки зрения классификации M. efremovi , он разделяет определенные краниальные черты с миктерозаврами (группа на основе ствола, которая включает Mycterosaurus longiceps и всех варанопсеидов, связанных с ним более тесно, чем с Varanodon agilis ), такие как «исключение слезной кости из наружной ноздри и широкая в переднезаднем направлении дорсальная пластинка верхней челюсти, которая лежит под носовой и контактирует с префронтальной». Однако M. efremovi разделяет больше черт с M. romeri из России. Некоторые из этих общих черт включают относительный размер и форму височного окна, латеральный вздутие верхней челюсти в области клыков и пять положений предчелюстных зубов (не отмечено у других миктерозавров). [1]

Хотя M. efremovi и M. romeri имеют много общих черт, между этими образцами существует четыре основных морфологических различия, которые позволяют провести таксономическое различие на уровне вида (различия недостаточны для различения выше уровня вида):

  1. Наличие коротких дорсальных предчелюстных отростков (которые не доходят ни до заднего края носа, ни до заднего разделения предчелюстных костей носовыми костями)
  2. Верхняя челюсть более расширена кзади
  3. Меньшее количество зубов на верхней челюсти
  4. Контакт между заглазничной и надвисочной костями

M. efremovi также крупнее, чем самый большой известный экземпляр M. romeri . [1]

Филогения

Ниже представлена ​​кладограмма , модифицированная на основе анализа Бенсона после исключения Basicranodon : [5]

Палеосреда

Между этими двумя видами существует разрыв в 20 млн лет, который превышает временной диапазон большинства вымерших четвероногих. Хотя этот разрыв сомнителен, радиоизотопное датирование спелеотемов, обнаруженных для Ричардс-Спур, использованное для определения этого разрыва в 20 млн лет, является надежным методом, который использовался для определения других больших разрывов/длинных временных диапазонов. [6] Этот разрыв имеет большое значение, поскольку он указывает на эволюционный застой (сохраняющийся в различных средах по всей Пангее, а также на смену фауны на протяжении пермского периода — в частности, разрыв Олсона ). Этот эволюционный застой может быть приписан сохранению ниши на протяжении их временных и географических диапазонов. Для определения правильности этой гипотезы необходимы дальнейшие исследования посткраниальных особенностей, поскольку нам нужно будет наблюдать аналогичную степень застоя на протяжении всего скелета. [1]

Палеобиология

Мезенозавр был небольшим подвижным существом, способным лазать по скалам/деревьям. [7] Их небольшой размер позволил им занять и процветать в нишах в качестве мелких фауноядных, в то время как терапсиды доминировали в большинстве наземных сред. Только в конце перми появились мелкие диапсиды [8] и составили конкуренцию, что привело к упадку мезенозавров . Мезенозавр представляет собой гильдию очень проворных подчиненных хищников [1] [9] в своих сообществах из-за своих больших, тонких, изогнутых зубов, которые могли нанести серьезные раны при прокалывании добычи. [10]

Они обладали не согнутыми и уплощенными когтями, что предполагает, что они были землекопами. Неясно, были ли их копающие когти приспособлены для рытья нор или только для рытья в поисках пищи. [10] Многие варанопиды были древесными, однако хорошо развитый локтевой отросток (костный выступ локтя) мезенозавра указывает на наличие трехглавой и локтевой мышцы, [11] [12] [13] обе из которых обеспечивали мощное разгибание предплечья. Эта сила разгибания предплечья в сочетании с его довольно маленьким/средним размером тела подтверждает идею о роющем образе жизни. [10] Также предполагается, что у мезенозавра имело место факультативное двуногость . Это основано на наличии смещения центра массы тела назад (тонкие туловища, удлиненные задние конечности и короткие передние конечности), что необходимо для факультативного двуногости. [10]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefg Сиги Махо; Брайан М. Джи; Роберт Р. Рейс (2019). «Новый синапсид варанопид из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе». Royal Society Open Science . 6 (10): Идентификатор статьи 191297. doi :10.1098/rsos.191297. PMC  6837192 . PMID  31824730.
  2. ^ abcd Рейс, Роберт Р. (2001). Череп Mesenosaurus romeri, небольшого варанопсида (Synapsida: Eupelycosauria) из верхней перми бассейна реки Мезень, север России . OCLC  633882190.
  3. ^ ROMER, AS; PRICE, LW (1940), "Обзор Pelycosauria", 28 : Обзор Pelycosauria , Специальные статьи Геологического общества Америки, т. 28, Геологическое общество Америки, стр. 1–534, doi :10.1130/spe28-p1
  4. ^ MacDougall, Mark J.; Tabor, Neil J.; Woodhead, Jon; Daoust, Andrew R.; Reisz, Robert R. (июнь 2017 г.). «Уникальная среда сохранения ископаемых пещерных отложений раннего пермского (цисуральского) периода в местности Ричардс-Спур, Оклахома». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 475 : 1–11. Bibcode : 2017PPP...475....1M. doi : 10.1016/j.palaeo.2017.02.019. ISSN  0031-0182.
  5. ^ Бенсон, Р. Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии . 10 (4): 601–624. doi :10.1080/14772019.2011.631042. S2CID  84706899.
  6. ^ Вудхед, Джон; Рейсц, Роберт; Фокс, Дэвид; Драйсдейл, Рассел; Хеллстром, Джон; Маас, Роланд; Ченг, Хай; Эдвардс, Р. Лоуренс (май 2010 г.). «Климатические записи обломков глубокого времени? Изучение потенциала на примере пермского периода». Геология . 38 (5): 455–458. Bibcode : 2010Geo....38..455W. doi : 10.1130/g30354.1. hdl : 1959.13/931960 . ISSN  1943-2682.
  7. ^ Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В.; Лутхардт, Людвиг; Аннакер, Волкер; Рёсслер, Ронни (15 марта 2018 г.). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Хемница ископаемого Лагерштетте, юго-восточная Германия, с обзором филогении варанопидов». ПалЗ . 92 (2): 315–364. дои : 10.1007/s12542-018-0405-9. ISSN  0031-0220. S2CID  133846070.
  8. ^ Андерсон, Джейсон С.; Рейс, Роберт Р. (2004-03-25). "Pyozia mesenensis, новый, мелкий варанопид (Synapsida, Eupelycosauria) из России: разнообразие "пеликозавров" в средней перми". Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 173–179. Bibcode : 2004JVPal..24..173A. doi : 10.1671/1940-13. ISSN  0272-4634. S2CID  59023934.
  9. ^ Модесто, Кристиан А. Сидор, Брюс, Шон (2001-12-01). «Второй череп варанопсида из верхней перми Южной Африки: значение для эволюции позднепермских „пеликозавров“». Lethaia . 34 (4): 249–259. doi :10.1080/002411601753292971. ISSN  0024-1164.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ abcd Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Шнайдер, Йорг В. (19.01.2019). «Новый мезенозавр из нижней перми Германии и посткраниальные отложения мезенозавра: значение для сравнительной остеологии ранних амниот». PalZ . 93 (2): 303–344. doi :10.1007/s12542-018-0439-z. ISSN  0031-0220. S2CID  91871872.
  11. ^ Haines, RW (1950). «Сгибательные мышцы предплечья и кисти у ящериц и млекопитающих». Журнал анатомии . 84(Pt 1) (Pt 1): 13–29. PMC 1273351. PMID  17105089 . 
  12. ^ Хейнс, РВ (1939). «Пересмотр мышц-разгибателей предплечья у четвероногих». Журнал анатомии . 73(2) (Pt 1): 211–233. PMC 1273351. PMID  17105089 . 
  13. ^ Сэвидж, Джей М.; Ромер, Альфред Шервуд (1957-07-15). «Остеология рептилий». Copeia . 1957 (2): 162. doi :10.2307/1439431. ISSN  0045-8511. JSTOR  1439431.

Внешние ссылки