Микоплазма — род бактерий , которые, как и другие представители класса Mollicutes , не имеют клеточной стенки вокруг клеточных мембран . [1] Пептидогликан ( муреин ) отсутствует. Эта характеристика делает их естественно устойчивыми к антибиотикам, нацеленным на синтез клеточной стенки (например, к бета-лактамным антибиотикам ). Они могут быть паразитическими или сапротрофными . Несколько видов являются патогенными для человека, в том числе M. pneumoniae , которая является важной причиной «ходячей» пневмонии и других респираторных заболеваний, и M. Genitalium , которая, как полагают, участвует в воспалительных заболеваниях органов малого таза . Виды Mycoplasma (как и другие виды класса Mollicutes ) относятся к числу самых маленьких из когда-либо обнаруженных организмов, [2] могут выжить без кислорода и могут принимать различные формы. Например, M.genitalium имеет колбовидную форму (около 300 х 600 нм ), а M. pneumoniae — более вытянутую (около 100 х 1000 нм ), многиевиды Mycoplasma — кокковидные . Сотни видов микоплазм заражают животных. [3]
В повседневной речи название «микоплазма» (множественное число микоплазмы или микоплазмы ) обычно относится ко всем представителям класса Mollicutes . В официальной научной классификации обозначение Mycoplasma относится исключительно к роду, входящему в состав Mycoplasmataceae , единственному семейству в отряде Mycoplasmatales (см. «Научная классификация»).
Этимология
Термин «микоплазма» от греческого μύκης, mykes (гриб) и πλάσμα, плазма (образованная), впервые был использован Альбертом Бернхардом Франком в 1889 году для описания измененного состояния цитоплазмы растительных клеток, возникающего в результате инфильтрации грибоподобными микроорганизмами. [4] [5] Джулиан Новак позже предложил название «микоплазма» для некоторых нитчатых микроорганизмов, которые, как предполагалось, имеют в своем жизненном цикле как клеточную, так и бесклеточную стадии, что могло объяснить, почему они были видны в микроскоп, но проходили через фильтры, непроницаемые для других бактерий. [6] Позже эти микоплазмы получили название «плевропневмоноподобные организмы» (PPLO), что в широком смысле относится к организмам, сходным по колониальной морфологии и фильтруемости с возбудителем ( видом микоплазмы ) контагиозной бычьей плевропневмонии . [7] В настоящее время все эти организмы классифицируются как Mollicutes, а термин Mycoplasma относится исключительно к этому роду. [ нужна цитата ]
Виды, заражающие человека
Виды микоплазмы , кроме перечисленных ниже, были выделены у людей, но предполагается, что они заразились от хозяина, не являющегося человеком. Следующие виды используют людей в качестве основного хозяина :
Более 100 видов включены в род Mycoplasma , входящий в класс Mollicutes . Они являются паразитами или комменсалами человека, животных и растений. Род Mycoplasma использует хозяев -позвоночных и членистоногих . [12] Было показано, что доступность пищевого азота изменяет смещение кодонов и эволюцию генома микоплазмы и фитоплазмы . [13]
Виды микоплазм относятся к числу самых мелких свободноживущих организмов (около 0,2–0,3 мкм в диаметре). [14] [15] Они были обнаружены в плевральных полостях крупного рогатого скота, страдающего плевропневмонией. Эти организмы часто называют MLO (микоплазмоподобные организмы) или, ранее, PPLO (плевропневмоноподобные организмы). [7]
Из-за отсутствия клеточных стенок эти организмы могут менять свою форму, что приводит к плеоморфизму .
Отсутствие ядра и других мембраносвязанных органелл.
Генетический материал представляет собой одиночный дуплекс ДНК и является голым.
Рибосомы относятся к типу 70S .
Имеют реплицирующийся диск на одном конце, который способствует процессу репликации, а также разделению генетического материала.
Гетеротрофное питание . Некоторые живут как сапрофиты , но большинство являются паразитами растений и животных. Паразитарная природа обусловлена неспособностью микоплазменных бактерий синтезировать необходимый фактор роста.
Морфология клеток и колоний
Из-за отсутствия жесткой клеточной стенки виды Mycoplasma (как и все Mollicutes ) могут принимать самые разные формы: от округлой до продолговатой. Они плеоморфны и поэтому не могут быть идентифицированы как палочки, кокки или спирохеты . [16]
Морфология колоний микоплазмы на агаре Хейфлика
Колонии имеют типичный вид «жареного яйца» (около 0,5 мм в диаметре). [15]
Воспроизведение
В 1954 году с помощью фазово-контрастной микроскопии непрерывные наблюдения за живыми клетками показали, что виды Mycoplasma («микоплазмы», ранее называвшиеся плевропневмоноподобными организмами, PPLO, теперь классифицируемые как Mollicutes ) и бактерии L-формы (ранее также называвшиеся L-фазными бактерии) размножаются не путем бинарного деления, а по механизму одно- или многополярного почкования . Представлены серии микрофотографий растущих микрокультур различных штаммов PPLO, бактерий L-формы и, в качестве контроля, вида Micrococcus (делящегося бинарным делением). [15] Дополнительно были проведены электронно-микроскопические исследования. [17]
Таксономия
История таксономии
Раньше виды Mycoplasma (часто называемые «микоплазмами», теперь классифицируемые как Mollicutes ) иногда считались стабильными бактериями L-формы или даже вирусами, но филогенетический анализ идентифицировал их как бактерии, потерявшие клеточные стенки в ходе эволюции. [18]
Медицинское и сельскохозяйственное значение представителей рода Mycoplasma и родственных родов привело к обширной каталогизации многих из этих организмов с помощью культивирования, серологии , генов малых субъединиц рРНК и полногеномного секвенирования. Недавнее внимание к субдисциплине молекулярной филогенетики как прояснило, так и запутало некоторые аспекты организации класса Mollicutes . [19]
Первоначально тривиальным названием «микоплазмы» обычно обозначали всех представителей класса Mollicutes . Название «Mollicutes» происходит от латинского Mollis (мягкий) и Cutis (кожа), и у всех этих бактерий нет клеточной стенки и генетической способности синтезировать пептидогликан .
Исторически сложилось так, что описания бактерии, лишенной клеточной стенки, было достаточно, чтобы отнести ее к роду Mycoplasma , и как таковой это самый старый и крупнейший род класса, насчитывающий около половины видов этого класса (107 достоверно описанных), каждый из которых обычно ограничен. к конкретному хозяину и со многими хозяевами, содержащими более одного вида, некоторые из которых патогенные, а некоторые - комменсалы. В более поздних исследованиях было обнаружено, что многие из этих видов филогенетически распределены как минимум среди трех отдельных отрядов. Ограничивающим критерием включения в род Mycoplasma было наличие у организма позвоночного хозяина.
К 1990-м годам стало очевидно, что этот подход проблематичен: типовой вид M. mycoides , наряду с другими важными видами микоплазм, такими как M. capricolum , эволюционно более тесно связан с родом Spiroplasma отряда Entomoplasmatales , чем с родом Spiroplasma. другие представители рода Mycoplasma . В результате, если бы группу нужно было реорганизовать в соответствии с филогенезом, ряд важных с медицинской точки зрения видов (например, M. pneumoniae , M.genitalium ) пришлось бы отнести к другому роду, что вызвало бы широко распространенную путаницу в медицинских и сельскохозяйственных сообществах. Этот род неоднократно обсуждался подкомитетом по молликутам Международного комитета систематической бактериологии (ICSB) в период с 1992 по 2011 год, но безрезультатно. [21]
Независимо от таксономии, к 2007 году точно известно, что моликуты можно разделить на четыре нетаксономические линии. [22] [23]
Группа «Acholeplasma», состоящая из Acholeplasmatales . Эта группа не представляет проблем, поскольку в нее не входят виды, отнесенные к тому, что тогда называлось «микоплазмой».
Группа « Spiroplasma » или mycoides , содержащая M. mycoides и вышеупомянутые близкородственные виды «Spiroplasma» и Entomoplasmatales .
Группа pneumoniae , содержащая M. pneumoniae и близкородственные виды ( M. muris , M. fastidiosum , U. urealyticum ), некультивируемые в настоящее время гемотрофные молликуты, неофициально называемые гемоплазмами (недавно перенесенными из родов Haemobartonella и Eperythrozoon ), и Ureaplasma. . В эту важную с медицинской точки зрения группу входят M. alvi (крупный рогатый скот), M. amphoriforme (человеческий), M. Gallisepticum (птичий), M.genitalium (человеческий), M. imitans (птичий), M. pirum (неопределенный/человеческий), M. testudinis (черепахи) и M. pneumoniae (человек). Большинство, если не все, из этих видов имеют некоторые общие уникальные характеристики, включая органеллу прикрепления, гомологи вспомогательных белков цитадгерентности M. pneumoniae и специализированные модификации аппарата клеточного деления.
Группа hominis, содержащая, среди прочего, M. hominis , M. bovis , M. pulmonis и M. hominis .
Текущая таксономия (Гупта)
В 2018 году Гупта и др. повторно ограничил род Mycoplasma вокруг M. mycoides . Всего из Mycoplasma было удалено 78 видов , что привело к созданию пяти новых родов и ряда более высоких таксономических уровней. В соответствии с этой новой схемой было создано новое семейство Mycoplasmoidaceae, соответствующее группе «pneumoniae», при этом M. pneumoniae и родственные виды были переведены в новый род Mycoplasmoides . Еще одно новое семейство Metamycoplasmataceae было создано, чтобы соответствовать группе «hominis». Оба семейства принадлежат к новому порядку Mycoplasmoitales, отличному от Mycoplasmatales Mycoplasma . [23] Таксономия была принята ICSB со списком проверки 184 в 2018 году и стала правильным названием . И Список названий прокариот, имеющих номенклатуру (LPSN) [21], и Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) теперь используют новую номенклатуру. [24]
Предложенная Гуптой таксономия, как и ожидалось, переместила важную с медицинской точки зрения группу «pneumoniae» из Mycoplasma в отдельный род. В результате ряд микоплазмологов обратились в ICSB с просьбой отклонить это название в 2019 году. Они утверждают, что, хотя филогенетические методы Гупты, вероятно, были надежными, предлагаемые изменения названия слишком радикальны, чтобы их можно было принять на практике, ссылаясь на некоторые принципы Кодекса, такие как «стабильность имени». [25] Гупта и Орен написали опровержение в 2020 году, подробно описав существовавшие ранее таксономические проблемы. [26] [27] В 2022 году Судебное заключение № 122 ICSP вынесло решение в пользу изменений имени, предложенных Гуптой, что означает, что они остаются действительными в соответствии с Кодексом прокариот [28] (и для целей LPSN они остаются «правильными» . имена "). [27] Однако старые названия также остаются в силе; их использование остается приемлемым в соответствии с Кодексом. [28]
Гупта и др. В 2019 году была проведена бесспорная сортировка отряда Mycoplasmatales. [29]
Неназначенные виды:
« Ca. M. aoti» Barker et al. 2011 г.
« М. bradburyae » Рамирес и др. 2023 год
« Ca. M. corallicola» Neulinger et al. 2009 год
" Ca. M. coregoni" корриг. Расмуссен и др. 2021 год
" Ca. M. Didelphidis" корриг. Понтароло и др. 2021 год
« Ca. M. erythrocervae» Watanabe et al. 2010 год
« Ca. M. haematocervi» корриг. Ватанабэ и др. 2010 год
« Ca. M. haematodidelphidis» корриг. Мессик и др. 2002 г.
« Ca. M. haemato Hydrochoeri» корриг. Виейра и др. 2021 год
« Ca. M. haematomacacae» корриг. Магги и др. 2013
« Ca. M. haematominiopteri» корриг. Миллан и др. 2015 год
« М. haematomyotis » Волохов и др. 2023 год
« М. haematophyllostomi » Волохов и др. 2023 год
« Ca. M. haematonasuae» корриг. Коллер и др. 2021 год
« Ca. M. haematoparvum» Sykes et al. 2005 г.
« Ca. M. haematosphigguri» корриг. Валенте и др. 2021 год
« Ca. M. haematotapirus» Mongruel et al. 2022 год
« Ca. M. haematoterrestris» Mongruel et al. 2022 год
« Ca. M. haematovis» корриг. Хорнок и др. 2009 год
« Ca. M. haemoalbiventris» Pontarolo et al. 2021 год
« Ca. M. haemobovis» Meli et al. 2010 год
" Ca. M. haemomeles" Харасава, Оруса и Джангасперо, 2014 г.
« Ca. M. haemomuris » (Mayer 1921) Neimark et al. 2002 г.
« Ca. M. ravipulmonis» Неймарк, Митчелмор и Лич, 1998 г.
« Ca. M. Salmoniarum» корриг. Расмуссен и др. 2021 год
М. seminis Fischer et al. 2021 год
« М. sphenisci » Frasca et al. 2005 г.
" М. Тимоне " Греуб и Рауль, 2001 г.
« Ca.M. tructae» Sanchez et al. 2020 год
" Ca. M. turicense" корриг. Вилли и др. 2006 г.
« М. volis » Dillehay et al. 1995 год
« M. vulturii » Oaks et al. 2004 г.
Лабораторный загрязнитель
Виды микоплазм часто обнаруживаются в исследовательских лабораториях в качестве загрязнителей клеточных культур . Заражение микоплазменной клеточной культуры происходит из-за загрязнения отдельными людьми или ингредиентами контаминированной среды для культивирования клеток . [37] Клетки микоплазмы физически малы – менее 1 мкм, поэтому их трудно обнаружить с помощью обычного микроскопа . [ нужна цитата ]
Микоплазмы могут вызывать клеточные изменения, включая хромосомные аберрации, изменения метаболизма и роста клеток. Тяжелые микоплазменные инфекции могут уничтожить клеточную линию. Методы обнаружения включают ДНК-зонд , иммуноферментный анализ , ПЦР , посев на чувствительный агар и окрашивание ДНК- красителем, включая DAPI или Hoechst . [38]
По оценкам, от 11 до 15% лабораторных культур клеток в США заражены микоплазмой. Исследование Corning показало, что половина американских ученых не проверяли свои клеточные культуры на наличие микоплазмы . Исследование также показало, что в бывшей Чехословакии 100% клеточных культур, которые не подвергались обычному тестированию, были контаминированы, в то время как только 2% культур, которые регулярно тестировались, были контаминированы (стр. 6 исследования). Поскольку уровень заражения в США был основан на исследовании компаний, которые регулярно проверяли наличие микоплазмы , фактический уровень заражения может быть выше. Уровень заражения в Европе выше, а в других странах еще выше (до 80% японских клеточных культур). [39]
Около 1% опубликованных данных Gene Expression Omnibus могли быть скомпрометированы. [40] [41] За прошедшие годы было разработано несколько антимикоплазменных реагентов, содержащих антибиотики. [42]
Геном синтетической микоплазмы
Химически синтезированный геном микоплазменной клетки, полностью основанный на синтетической ДНК, способной самореплицироваться, получил название Mycoplasma Laboratorium . [43]
Патогенность
Несколько видов Mycoplasma могут вызывать заболевание , в том числе M. pneumoniae , которая является важной причиной атипичной пневмонии (ранее известной как «ходячая пневмония»), и M. Genitalium , которая связана с воспалительными заболеваниями органов малого таза . Микоплазменные инфекции у человека сопровождаются кожными высыпаниями в 17% случаев. [44] : 293
антиген P1
Антиген P1 является основным фактором вирулентности микоплазмы, особенно группы Pneumoniae. P1 представляет собой мембраносвязанный белок, который обеспечивает адгезию к эпителиальным клеткам . Рецептор P1 также экспрессируется на эритроцитах , что может привести к агглютинации аутоантител при инфицировании микобактериями. [45]
Инфекции, передающиеся половым путем
Виды Mycoplasma и Ureaplasma не являются частью нормальной флоры влагалища . Некоторые виды Mollicutes передаются половым путем. [46] Эти виды оказывают негативное влияние на рождаемость. [46] Виды молликутов, колонизирующие половые пути человека: [46]
Микоплазменная инфекция и трансформация клеток-хозяев
Впервые о присутствии микоплазмы было сообщено в образцах раковой ткани в 1960-х годах. [49] С тех пор несколько исследований пытались найти и доказать связь между микоплазмой и раком, а также то, как бактерия может участвовать в формировании рака. [48] Несколько исследований показали, что клетки, хронически инфицированные бактериями, проходят многоступенчатую трансформацию. Изменения, вызванные хроническими микоплазменными инфекциями, происходят постепенно и носят как морфологический , так и генетический характер . [48] Первым визуальным признаком инфекции является то, что клетки постепенно меняют свою нормальную форму на серповидную. Они также становятся гиперхромными из-за увеличения количества ДНК в ядре клеток. На более поздних стадиях клетки теряют потребность в твердой поддержке для роста и пролиферации [56] , как и нормальные клетки контактно-зависимого торможения. [49]
Кариотипические изменения, связанные с микоплазменными инфекциями.
Клетки, инфицированные микоплазмой в течение длительного периода времени, демонстрируют значительные хромосомные аномалии. К ним относятся добавление хромосом, потеря целых хромосом, частичная потеря хромосом и хромосомная транслокация . Все эти генетические аномалии могут способствовать процессу злокачественной трансформации. Хромосомная транслокация и дополнительные хромосомы способствуют созданию аномально высокой активности некоторых протоонкогенов , вызванных этими генетическими аномалиями и включающих те, которые кодируют c-myc , HRAS , [50] и vav . [48] Активность протоонкогенов — не единственная клеточная функция, которая подвергается воздействию; Гены-супрессоры опухолей также подвержены влиянию хромосомных изменений, вызванных микоплазмой. Частичная или полная потеря хромосом приводит к потере важных генов, участвующих в регуляции пролиферации клеток. [49] Двумя генами, активность которых заметно снижается во время хронических инфекций, вызванных микоплазмой, являются гены-супрессоры опухолей Rb и p53 . [48] Другим возможным механизмом канцерогенеза является активация RAC1 небольшим фрагментом GTPase-подобного белка микоплазмы. [57] Основная особенность, которая отличает микоплазмы от других канцерогенных патогенов, заключается в том, что микоплазмы не вызывают клеточных изменений путем внедрения своего собственного генетического материала в клетку-хозяина. [50] Точный механизм, с помощью которого бактерия вызывает изменения, пока неизвестен. [ нужна цитата ]
Злокачественная трансформация, вызываемая видами Mycoplasma , также отличается от злокачественной трансформации, вызываемой другими возбудителями, тем, что этот процесс является обратимым. Однако состояние реверсии возможно только до определенного момента во время заражения. Временной интервал, когда возможна обратимость, сильно различается; это зависит прежде всего от вовлеченной микоплазмы . В случае M.fermentans трансформация обратима примерно до 11-й недели заражения и начинает становиться необратимой между 11-й и 18-й неделями. [49] Если бактерии уничтожаются с помощью антибиотиков [49] (например, ципрофлоксацина [48] или кларитромицина [58] ) до необратимой стадии инфицированные клетки должны вернуться в нормальное состояние.
Связь с раком in vivo и будущие исследования
Эпидемиологические, генетические и молекулярные исследования показывают, что инфекция и воспаление вызывают некоторые виды рака, в том числе рак простаты. M.gentium и M.hyorhinis вызывают злокачественный фенотип в доброкачественных клетках предстательной железы человека (ДГПЖ-1), которые не были канцерогенными после 19 недель воздействия.[53]
Виды рака, связанные с микоплазмой
Рак толстой кишки . В исследовании, целью которого было понять влияние заражения микоплазмой на качество культивируемых клеток рака толстой кишки человека, была обнаружена положительная корреляция между количеством клеток M. hyorhinis, присутствующих в образце, и процентом CD133-положительных клеток ( гликопротеин с неизвестной функцией). [59]
Рак желудка : убедительные доказательства указывают на то, что инфекция M. hyorhinis способствует развитию рака желудка и увеличивает вероятность развития злокачественных раковых клеток. [60]
Рак легких : Исследования рака легких подтвердили мнение о том, что существует более чем случайная положительная корреляция между появлением штаммов микоплазмы у пациентов и инфекцией, вызывающей онкогенез. [61]
Рак простаты : было обнаружено, что белок p37, кодируемый M. hyorhinis , способствует инвазивности клеток рака простаты. Белок также вызывает изменение роста, морфологии и экспрессии генов клеток, в результате чего они приобретают более агрессивный фенотип. [62]
Рак почки . У пациентов с почечно-клеточной карциномой (ПКР) наблюдалось значительно высокое количество Mycoplasma sp. по сравнению со здоровой контрольной группой. Это предполагает, что микоплазма может играть роль в развитии ПКР. [58]
^ Ричард Л. Свит; Рональд С. Гиббс (1985). Инфекционные болезни женских половых путей . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, 2009. ISBN978-0-683-08038-4.
^ abc Ларсен, Брайан; Хван, Джозеф (2010). «Микоплазма, уреаплазма и неблагоприятные исходы беременности: свежий взгляд». Инфекционные болезни в акушерстве и гинекологии . 2010 : 1–7. дои : 10.1155/2010/521921 . ISSN 1064-7449. ПМЦ 2913664 . ПМИД 20706675.
^ Франк, Б. (1889). «Ueber der Pilzsymbiose der Leguminosen» [О грибных симбиозах бобовых]. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (на немецком языке). 7 : 332–346. Из стр. 335: «Die durch die Infection entstandene veränderte Art des Plasmas in den Rindenzellen будет ich, da sie offenbar durch die Vermischmung mit einem pilzartigen Wesen entstanden ist, als Mycoplasma bezeichnen». [ Я хочу обозначить «микоплазмой» измененный тип плазмы в клетках коры, возникший при инфекции, поскольку она [т. е. измененный тип плазмы], очевидно, возникла при смешении с грибковым организмом. ]
^ Браунинг, Г.Ф.; Читти, К., ред. (2014). Молликуты Молекулярная биология и патогенез (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. стр. 1–14. ISBN978-1-908230-30-0.
^ аб Эдвард Д.Г., Фройндт Э.А. (февраль 1956 г.). «Классификация и номенклатура организмов группы плевропневмоний» (PDF) . Дж. Генерал Микробиол . 14 (1): 197–207. дои : 10.1099/00221287-14-1-197 . ПМИД 13306904.
^ АБ Уэйтс, КБ; Кац, Б.; Щелонка, Р.Л. (2005). «Микоплазмы и уреаплазмы как неонатальные патогены». Обзоры клинической микробиологии . 18 (4): 757–789. CiteSeerX 10.1.1.336.7047 . doi :10.1128/CMR.18.4.757-789.2005. ISSN 0893-8512. ПМК 1265909 . ПМИД 16223956.
^ Визенфельд, Гарольд К.; Манхарт, Лиза Э. (15 июля 2017 г.). «Микоплазма гениталиум у женщин: современные знания и приоритеты исследований этого недавно появившегося патогена». Журнал инфекционных болезней . 216 (дополнение_2): S389–S395. doi : 10.1093/infdis/jix198. ISSN 1537-6613. ПМЦ 5853983 . ПМИД 28838078.
^ Митя, Ориол; Асиеду, Кингсли; Мэби, Дэвид (13 февраля 2013 г.). «Семинар по фиссуре 2013» (PDF) . Ланцет . «Ланцет». 381 (9868): 763–73. дои : 10.1016/S0140-6736(12)62130-8. PMID 23415015. S2CID 208791874 . Получено 28 марта 2020 г. - через Всемирную организацию здравоохранения.
^ Магги, Рикардо Г.; Комптон, Сара М.; Трулл, Челси Л.; Маскарелли, Патрисия Э.; Мозаени, Б. Роберт; Брайтшвердт, Эдвард Б. (1 октября 2013 г.). «Инфекция гемотропными видами микоплазмы у пациентов с обширным контактом с членистоногими или животными или без него». Журнал клинической микробиологии . 51 (10): 3237–3241. дои : 10.1128/JCM.01125-13. ПМЦ 3811635 . ПМИД 23863574.
^ Сьюард, Эмили; Келли, Стив (2016). «Пищевой азот изменяет смещение кодонов и состав генома паразитических микроорганизмов». Геномная биология . 17 (226): 3–15. дои : 10.1186/s13059-016-1087-9 . ПМК 5109750 . ПМИД 27842572.
^ «Микоплазма». Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 8 июля 2021 г.
^ abc Кандлер, Гертрауд; Кандлер, Отто (1954). (Доступна статья на английском языке). «Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonia-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bacterien. I. Lichtmikroskopische Untersuruchungen» [Исследования по морфологии и размножению плевропневмоноподобных организмов и бактериальной L-фазе, I. Световая микроскопия (сейчас микоплазмы и бактерии L-формы)] (PDF) . Archiv für Mikrobiologie (на немецком языке). 21 (2): 178–201. дои : 10.1007/BF01816378. PMID 14350641. S2CID 21257985.
^ Гладвин, Марк; Таттлер, Уильям; Махан, К. Скотт (2014). Клиническая микробиология стала до смешного простой . Майами, Флорида: MedMaster, Inc. 156. ИСБН978-1-935660-15-6.
^ Кандлер, Гертрауд; Кандлер, Отто ; Хубер, Оскар (1954). (Доступна статья на английском языке). «Untersuchungen über die Morphologie und die Vermehrung der pleuropneumonia-ähnlichen Organismen und der L-Phase der Bacterien. II. Elektronenmikroskopische Untersuchungen» [Исследования по морфологии и размножению плевропневмоноподобных организмов и бактериальной L-фазы, II. Электронная микроскопия (теперь микоплазмы и бактерии L-формы)] (PDF) . Archiv für Mikrobiologie (на немецком языке). 21 (2): 202–216. дои : 10.1007/BF01816379. PMID 14350642. S2CID 45546531.
^ Вёзе, Карл Р .; Манилофф Дж.; Заблен, Л.Б. (1980). «Филогенетический анализ микоплазм» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 77 (1): 494–498. Бибкод : 1980PNAS...77..494W. дои : 10.1073/pnas.77.1.494 . ПМИД 692864.
^ Йоханссон К.Э., Петтерссон Б. (2002). «Таксономия молликутов». Молекулярная биология и патогенность микоплазм (Разин С., Херрманн Р., ред.) . Нью-Йорк: Kluwer Academic/Plenum. стр. 1–30. ISBN0-306-47287-2.
^ Браун Д.Р. (2011). «Тип XVI. Tenericutes Murray 1984a, 356VP». Руководство Берджи по систематической бактериологии, второе издание, том. 4, (Криг Н.Р., Стейли Дж.Т., Браун Д.Р. и др., ред.) . Нью-Йорк: Спрингер. стр. 567–568. ISBN978-0-387-95042-6.
^ Осима К., Нисида Х (сентябрь 2007 г.). «Филогенетические взаимоотношения между микоплазмами на основе всей геномной информации». Дж. Мол. Эвол . 65 (3): 249–58. дои : 10.1007/s00239-007-9010-3. ПМИД 17687503.
^ аб Гупта, RS; Саунани, С.; Адеолу, М.; Альнаджар, С.; Орен, А. (2018). «Филогенетическая основа типа Tenericutes на основе данных последовательности генома: предложение о создании нового порядка Mycoplasmoidales ord. nov., содержащего два новых семейства Mycoplasmoidaceae fam. nov. и Metamycoplasmataceae fam. nov., несущих Eperythrozoon, Ureaplasma и пять новых родов. ". Антони ван Левенгук . 111 (9): 1583–1630. дои : 10.1007/s10482-018-1047-3. PMID 29556819. S2CID 254226604.
^ Бэлиш, Митчелл; Бертаччини, А.; Бланшар, А.; Браун, Д.; Браунинг, Г.; Чалкер, В.; Фрей, Дж.; Гаспарич, Г.; Хёльцле, Л.; Найт, Т.; Нокс, К.; Чи-Хорнг, К.; Мансо-Сильван, Л.; Мэй, М.; Поллак, доктор медицинских наук; Рамирес, А.; Спергсер, Дж.; Тейлор-Робинсон, Д.; Волохов Д.; Чжао, Ю. (2019). «Рекомендуется отказаться от названий Malacoplasma gen. nov., Mesomycoplasma gen. nov., Metamycoplasma gen. nov., Metamycoplasmataceae семейства nov., Mycoplasmoidaceae семейства nov., Mycoplasmoidales ord. nov., Mycoplasmoides gen. nov., Mycoplasmopsis gen. .ноябрь [Гупта, Саунани, Адеолу, Альнахар и Орен 2018] и все предлагаемые виды, помещенные в них ноябрь». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 69 (11): 3650–3653. дои : 10.1099/ijsem.0.003632 . hdl : 11585/720151 . ПМИД 31385780.
^ Гупта, Рэдхи С.; Орен, Аарон (1 февраля 2020 г.). «Необходимость и обоснование предлагаемых изменений названий в классификации видов Mollicutes. Ответ на: «Рекомендуется отказаться от названий Malacoplasma gen. nov., Mesomycoplasma gen. nov., Metamycoplasma gen. nov., Metamycoplasmataceae fam. nov., Mycoplasmoidaceae». fam. nov., Mycoplasmoidales ord. nov., Mycoplasmoides gen. nov., Mycoplasmopsis gen. nov. [Gupta, Sawnani, Adeolu, Alnajar and Oren 2018] и все предложенные виды, объединенные в ноябрь, помещенные в них, М. Балиш и др. (Int J Syst Evol Microbiol, 2019;69:3650–3653)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 70 (2): 1431–1438. дои : 10.1099/ijsem.0.003869 .
^ ab «Род: Mycoplasmoides». lpsn.dsmz.de. _; см. также часто задаваемые вопросы по LPSN о правильном имени.
^ аб Арахал, Дэвид Р.; Буссе, Ханс-Юрген; Булл, Кэроли Т.; Кристенсен, Хенрик; Чувочина, Мария; Дедыш Светлана Н.; Фурнье, Пьер-Эдуар; Константинидис, Константинос Т.; Паркер, Чарльз Т.; Росселло-Мора, Рамон; Вентоза, Антонио; Гёкер, Маркус (10 августа 2022 г.). «Судебные заключения 112–122». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 72 (8). дои : 10.1099/ijsem.0.005481.
^ Гупта, Рэдхи С.; Сын, Джин; Орен, Аарон (апрель 2019 г.). «Таксономическая основа для членов отряда Entomoplasmatales, основанная на филогеномных и молекулярных маркерах: предложение по исправленному порядку Mycoplasmatales, содержащему семейство Spiroplasmataceae, и исправленному семейству Mycoplasmataceae, включающему шесть родов». Антони ван Левенгук . 112 (4): 561–588. дои : 10.1007/s10482-018-1188-4.
^ "ЛТП" . Проверено 20 ноября 2023 г.
^ "Дерево LTP_all в формате Ньюика" . Проверено 20 ноября 2023 г.
^ «Примечания к выпуску LTP_08_2023» (PDF) . Проверено 20 ноября 2023 г.
^ Разин, С (2001). Микоплазмы. Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN978-0-9631172-1-2. ПМИД 21413254 . Получено 8 июля 2021 г. - через Национальный центр биотехнологической информации Национальной медицинской библиотеки США.
^ Джон Райан (2008). «Понимание и управление загрязнением клеточных культур» (PDF) . Корнинг Инкорпорейтед. п. 24. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июля 2011 года . Проверено 4 августа 2010 г.
^ Альдекоа-Оталора Э., Лэнгдон В., Каннингем П., Арно М.Дж. (декабрь 2009 г.). «Неожиданное присутствие зондов микоплазмы на микрочипах человека». БиоТехники . 47 (6): 1013–5. дои : 10.2144/000113271 . ПМИД 20047202.
^ Ссылка. Архивировано 30 марта 2012 г. на Wayback Machine в RNAnet, что свидетельствует о загрязнении GEO. Нажмите на график и перетащите синее перекрестие, чтобы открыть ссылки на описание экспериментов с образцами РНК человека.
^ BM-Cyclin. Архивировано 2 февраля 2013 г. в archive.today компанией Roche, MRA от ICN, Plasmocin от Invivogen и совсем недавно De-Plasma. Архивировано 9 апреля 2013 г. в Wayback Machine от TOKU-E.
^ Джеймс, Уильям Д.; Бергер, Тимоти Г.; и другие. (2006). Болезни кожи Эндрюса: клиническая дерматология . Сондерс Эльзевир. ISBN978-0-7216-2921-6.
^ Пария, Субхаш Чандра (2014). Учебник микробиологии и иммунологии . Elsevier Науки о здоровье. ISBN978-81-312-3624-6.
^ abc Любин-Стернак, Suncanica; Мештрович, Томислав (2014). «Обзор: Chlamydia trachonmatis и генитальные микоплазмии: патогены, влияющие на репродуктивное здоровье человека». Журнал патогенов . 2014 (183167): 183167. doi : 10.1155/2014/183167 . ПМК 4295611 . PMID 25614838. Термин «микоплазма» часто используется для обозначения любых представителей класса Mollicutes (в том числе и для целей данного обзора), независимо от того, действительно ли они принадлежат к роду Mycoplasma.
^ abcd Хуан С., Ли JY, Ву Дж, Мэн Л., Шоу CC (апрель 2001 г.). «Микоплазменные инфекции и различные карциномы человека». Всемирный журнал гастроэнтерологии . 7 (2): 266–269. дои : 10.3748/wjg.v7.i2.266 . ПМЦ 4723534 . ПМИД 11819772.
^ abcdefgh Sinkovics JG (февраль 2012 г.). «Молекулярная биология онкогенных воспалительных процессов. I. Неонкогенные и онкогенные возбудители, собственные воспалительные реакции без возбудителей и взаимодействия микроРНК/ДНК (обзор)». Международный журнал онкологии . 40 (2): 305–349. дои : 10.3892/ijo.2011.1248 . ПМИД 22076306.
^ abcdefgh Цай С, Wear DJ, Ши JW, Ло SC (октябрь 1995 г.). «Микоплазмы и онкогенез: персистирующая инфекция и многоэтапная злокачественная трансформация». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (22): 10197–10201. Бибкод : 1995PNAS...9210197T. дои : 10.1073/pnas.92.22.10197 . ПМК 40763 . ПМИД 7479753.
^ abcd Чимолаи Н (август 2001 г.). «Вызывают ли микоплазмы рак у человека?». Канадский журнал микробиологии . 47 (8): 691–697. дои : 10.1139/w01-053. ПМИД 11575494.
^ Цзян С., Чжан С., Лангенфельд Дж., Ло С.К., Роджерс М.Б. (май 2008 г.). «Микоплазменная инфекция трансформирует нормальные клетки легких и индуцирует экспрессию костного морфогенетического белка 2 с помощью посттранскрипционных механизмов». Журнал клеточной биохимии . 104 (2): 580–594. дои : 10.1002/jcb.21647. PMID 18059017. S2CID 23871175.
^ Аб Чжан С., Цай С., Ло SC (май 2006 г.). «Изменение профилей экспрессии генов во время трансформации злокачественных клеток, вызванной микоплазмой». БМК Рак . 6 : 116. дои : 10.1186/1471-2407-6-116 . ПМК 1559712 . ПМИД 16674811.
^ Ху X, Ю J, Чжоу X, Ли Z, Ся Y, Луо Z, Ву Y (январь 2014 г.). «Небольшой ГТФазоподобный белковый фрагмент микоплазмы способствует миграции и пролиферации опухолевых клеток in vitro посредством взаимодействия с Rac1 и Stat3». Представитель Мол Мед . 9 (1): 173–179. дои : 10.3892/ммр.2013.1766 . ПМИД 24172987.
^ аб Пехливан М., Пехливан С., Онай Х., Коюнчуоглу М., Киркали З. (февраль 2005 г.). «Может ли микоплазмо-опосредованный онкогенез быть ответственным за формирование обычного почечно-клеточного рака?». Урология . 65 (2): 411–414. doi :10.1016/j.urology.2004.10.015. ПМИД 15708077.
^ Мариотти Э, Джемей М, Мирабелли П, Д'Алессио Ф, Ди Ното Р, Фортунато Г, Дель Веккьо Л (март 2010 г.). «На процент клеток CD133+ в клеточных линиях колоректального рака человека влияет инфекция Mycoplasma hyorhinis». БМК Рак . 10 : 120–125. дои : 10.1186/1471-2407-10-120 . ПМК 2854114 . ПМИД 20353562.
^ Ян Х, Цюй Л, Ма Х, Чен Л, Лю В, Лю С, Мэн Л, Ву Дж, Шоу С (ноябрь 2010 г.). «Инфекция Mycoplasma hyorhinis при раке желудка и ее влияние на злокачественные фенотипы клеток рака желудка». БМК Гастроэнтерология . 10 : 132–140. дои : 10.1186/1471-230X-10-132 . ПМЦ 2993648 . ПМИД 21062494.
^ Апостолу П., Цансариду А., Папасотириу И., Толуди М., Хациоанну М., Джамузис Г. (октябрь 2011 г.). «Бактериальная и грибковая микрофлора в образцах рака легких, удаленных хирургическим путем». Журнал кардиоторакальной хирургии . 6 : 137. дои : 10.1186/1749-8090-6-137 . ПМК 3212932 . ПМИД 21999143.
^ Урбанек С., Гудисон С., Чанг М., Порвасник С., Сакамото Н., Ли Ч.З., Болейн С.К., Россер С.Дж. (июнь 2011 г.). «Обнаружение антител, направленных к M. hyorhinis p37, в сыворотке мужчин с впервые диагностированным раком простаты». БМК Рак . 11 (1): 233–238. дои : 10.1186/1471-2407-11-233 . ПМК 3129326 . ПМИД 21663671.
Внешние ссылки
Уреаплазменная инфекция: инфекционные заболевания в электронной медицине