Мирмекофагия — это пищевое поведение, определяемое потреблением термитов или муравьев , особенно в отношении тех видов животных, чей рацион в основном или исключительно состоит из указанных типов насекомых . Буквально мирмекофагия означает «поедание муравьев» (древнегреческий: murmēx , «муравьи» и phagein , «есть»), а не «поедание термитов» (для которого строгим термином является термитофагия). Эти два привычка часто совпадают, поскольку оба этих типа эусоциальных насекомых часто живут в больших, густонаселенных гнездах, требующих аналогичных адаптаций у видов животных, которые их эксплуатируют. [1]
Мирмекофагия обнаружена у нескольких таксонов наземных позвоночных, в том числе у рептилий и земноводных ( рогатых ящериц и слепых змей , узкоротых жаб семейства Microhylidae и ядовитых лягушек Dendrobatidae ) , ряда видов птиц Нового Света ( муравьиные птицы , муравьиные дрозды , Antpittas , мерцание рода Colaptes ), а также несколько групп млекопитающих , включая муравьедов , трубкозубов , трубкозубов , броненосцев , ехидн , намбатов , ящеров и медведей-ленивцев .
Вымершие альваресзавриды , группа динозавров-теропод мелового периода, были интерпретированы как мирмекофаги, а их короткие, крепко сложенные руки с единственным когтем интерпретировались как используемые для проникновения в гнезда колониальных насекомых. [2]
Млекопитающие, специализирующиеся на мирмекофагии, часто демонстрируют аналогичную адаптацию к этой нише. [3] [4] Многие из них имеют мощные передние конечности и когти, приспособленные для выкапывания гнезд муравьев или колоний термитов из земли, дерева или под корой. У большинства из них уменьшены зубы, а у некоторых также уменьшены челюсти. У многих из них низкая базальная температура тела из-за низкой калорийности муравьев и термитов, [5] [6] и у большинства развито обоняние, помогающее им находить добычу. [7] [4] Практически у всех длинные липкие языки. В девятнадцатом и начале двадцатого века многие зоологи рассматривали эти общие черты как свидетельство родства и, соответственно, считали различные виды одним отрядом млекопитающих , Edentata . Довольно рано стало ясно, что такую классификацию трудно поддерживать, и возникла растущая тенденция рассматривать эти особенности как примеры конвергентной эволюции . Например, в начале 20-го века Фрэнк Эверс Беддард , писавший в «Кембриджской естественной истории», том 10, «Млекопитающие» , обсудив некоторые противоречивые особенности, сказал: «Дело в том, что мы имеем здесь полиморфный порядок, который содержит все Вероятно, представители по крайней мере двух отдельных отрядов. В настоящее время у нас очень мало и, возможно, сильно модифицированных потомков большой и разнообразной группы млекопитающих». [8] Поскольку были опубликованы последовательности генома различных бывших членов Edentata, [9] [7] все генетические данные подтвердили, что его члены таксономически далеки. [10]
Муравьи опасны, малы и богаты неприятными и вредными соединениями, что делает их трудной добычей и предпочитает мимикрию муравьев для защиты среди беспозвоночных. Муравьев много, поэтому представители некоторых таксонов беспозвоночных действительно питаются муравьями. К таким муравейникам-хищникам относятся некоторые пауки, например виды семейства Salticidae (пауки-прыгуны), пауки семейства Oecobiidae и семейства Theridiidae. Хотя исключительная мирмекофагия не очень распространена, есть несколько ярких примеров, таких как австралийский паук-убийца муравьев Euryopis umbilicata , который питается почти исключительно одним видом муравьев. [11] Другие примеры включают некоторых мирмекоморфов ( мимиков муравьев ) и мирмекофилов . Мирмекоморфы являются имитаторами Бейтса , что дает им защиту от хищников, избегающих муравьев, и доступ к обильной пище. [12]
Различные полужесткокрылые насекомые семейства Reduviidae питаются в основном или исключительно муравьями. Примеры включают роды Paredocla и Acanthaspis . [13]
Некоторые насекомые, питающиеся муравьями, делают это потому, что они являются оппортунистическими хищниками мелких насекомых, бегающих по поверхности земли, значительную часть которых составляют муравьи. Замечательными примерами конвергентной эволюции являются некоторые виды семейства Neuropteran Myrmeleontidae , в основном Myrmeleon , так называемые муравьиные львы, и двукрылых семейства Vermileonidae , в частности роды Lampromyia и Vermilio , так называемые червячные львы. К ним обоим относятся с интересом из-за их привычки строить конические ямы-ловушки в мелком песке или пыли, на дне которых они поджидают упавшую добычу. Оба бросают песок, чтобы препятствовать любым попыткам жертвы сбежать. . [14]
Мирмекофагия принимает больше форм, чем просто поедание взрослых муравьев; гусеницы более поздних возрастов многих бабочек семейства Lycaenidae проникают в гнезда определенных видов муравьев и поедают их яйца и личинки. [15] Личинки некоторых видов мух, таких как род Microdon семейства Syrphidae , проводят всю свою неполовозрелую жизнь в муравьевых гнездах, питаясь в основном или полностью муравьиным выводком. Некоторые жуки специализируются на питании выводком определенных видов муравьев. Примером может служить кокцинеллид Diomus ; личинки Diomus thoracicus во Французской Гвиане специализируются на гнездах инвазивного вида муравьев Wasmannia auropunctata . [16]
Одними из основных хищников муравьев являются другие муравьи, особенно армейские муравьи и их близкие родственники. [17] [18] Некоторые муравьи, такие как муравей-налетчик Oocerea biroi и армейский муравей новой мировой Nomamyrmex esenbecki, являются облигатными мирмекофагами, то есть они едят исключительно других муравьев, [18] [19] в то время как другим муравьям нравятся печально известные роевые набеги. Eciton burchellii поедает практически всех членистоногих на своем пути, включая любых муравьев, которых они могут поймать. [17] [18] В первую очередь берут и едят очень питательные куколки и личинки, а не взрослые муравьи. [17] [18]