Мобильные генетические элементы

Последовательность ДНК, положение которой в геноме изменчиво

ДНК-транспозоны, LTR-ретротранспозоны, SINE и LINE составляют большую часть генома человека.

Мобильные генетические элементы ( МГЭ ), иногда называемые эгоистичными генетическими элементами , ^[1] представляют собой тип генетического материала , который может перемещаться внутри генома или может передаваться от одного вида или репликона к другому. МГЭ встречаются во всех организмах. Считается, что у людей примерно 50% генома составляют МГЭ. ^[2] МГЭ играют особую роль в эволюции. События дупликации генов также могут происходить через механизм МГЭ. МГЭ также могут вызывать мутации в кодирующих белок областях, что изменяет функции белка. Эти механизмы также могут перестраивать гены в геноме хозяина, генерируя вариации. Эти механизмы могут повышать приспособленность за счет получения новых или дополнительных функций. Примером МГЭ в эволюционном контексте является то, что факторы вирулентности и гены устойчивости к антибиотикам МГЭ могут транспортироваться для совместного использования генетического кода с соседними бактериями. Однако МГЭ также могут снижать приспособленность, вводя аллели или мутации, вызывающие заболевания. ^[3] Набор МГЭ в организме называется мобиломом , который состоит из большого количества плазмид , транспозонов и вирусов . ^[4]

pBLU — это векторная плазмида размером 5437 п.н. Этот вектор содержит начало репликационной последовательности, сайт рестриктазы, ген lacZ и ген устойчивости к ампициллину.

Типы

• Плазмиды : это, как правило, кольцевые внехромосомные молекулы ДНК , которые реплицируются и передаются независимо от хромосомной ДНК. Эти молекулы присутствуют в прокариотах ( бактериях и археях ), а иногда и в эукариотических организмах, таких как дрожжи . Приспособленность плазмиды определяется ее подвижностью. Первым фактором приспособленности плазмиды является ее способность реплицировать ДНК. Вторым фактором приспособленности является способность плазмиды к горизонтальному переносу. Плазмиды во время своего цикла переносят гены из одного организма в другой посредством процесса, называемого конъюгацией . Плазмиды обычно содержат набор генов подвижности, которые необходимы для конъюгации. Некоторые плазмиды используют образование пар спаривания, связанных с мембраной (MPF). Плазмида, содержащая собственные гены MPF, считается самопередающейся или конъюгативной. ^[5] Плазмиды можно далее разделить на мобилизуемые и немобилизуемые классы. Плазмиды, которые используют другие генетические элементы MFP в клетке, являются мобилизуемыми. Плазмиды, которые не мобилизуются, но распространяются путем трансдукции или трансформации, называются немобилизуемыми. ^[5] Плазмиды часто могут вводить гены, которые делают бактерии устойчивыми к антибиотикам . ^{[6] [5]}

• Векторы клонирования : это типы гибридных плазмид с бактериофагами , используемые для переноса и репликации ДНК. Фрагменты ДНК могут быть вставлены с помощью методов рекомбинантной ДНК . Жизнеспособный вектор должен быть способен реплицироваться вместе с фрагментами ДНК, которые он несет. Эти векторы могут содержать желаемые гены для вставки в геном организма. Примерами являются космиды и фагмиды . ^[7]

Примеры мобильных генетических элементов в клетке (слева) и способы их приобретения (справа)

Транспозиция целевой последовательности в сайт рекомбинации в ДНК с помощью транспозазы. Репликация транспозируемой последовательности начинается, когда транспозаза разрезает отдельные нити на противоположных сторонах dsDNA. Репликация завершается в транспозоновом комплексе и вырезается в целевую последовательность для рекомбинации.

• Транспозоны : Это последовательности ДНК , которые могут перемещаться и реплицироваться в разных частях генома клетки . Также называемые «прыгающими генами», они могут переноситься горизонтально между организмами, живущими в симбиозе . Транспозоны присутствуют во всех живых существах и в гигантских вирусах . ^[8]

• ДНК-транспозоны : это транспозоны, которые перемещаются непосредственно из одного положения в другое в геноме с помощью транспозазы для разрезания и прилипания к другому локусу . ^[9] Эти генетические элементы расщепляются транспозазой в четырех одноцепочечных участках ДНК. Для достижения максимальной стабильности промежуточного транспозона происходит одноцепочечное расщепление в целевой ДНК. Одновременно донорная цепь лигируется с целевой цепью после расщепления, оставляя одноцепочечный выступ на обоих концах целевой последовательности. Эти участки обычно содержат выступ из 5–9 пар оснований, который может создавать связный конец. ^[10] Затем транспозаза удерживает последовательность в перекрестном образовании и лигирует донорную цепь с целевой цепью. Структура, образованная дуплексом ДНК и транспозазы в репликативных транспозонах, известна как промежуточный участок Шапиро. ^[11] Выступ из 5-9 пар оснований остается по обе стороны от целевой последовательности, позволяя ей присоединяться к целевой последовательности в любой ориентации. Последовательность этих выступов может определять ориентацию присоединения. ^[10] Перед тем, как может произойти сайт-специфическая рекомбинация, концы олигонуклеотидов должны быть заполнены. Лигирование этих концов создает репликационную вилку на каждом конце мобильного элемента. Смещение одной нити вызывает синтез из нелигированной 3'-гидроксильной группы с образованием длинных одноцепочечных участков, прилегающих к 5'-концу. Поэтому противоположная нить секвенируется прерывисто, поскольку обе репликационные вилки приближаются к центру мобильного элемента. Это приводит к двум рекомбинантным дуплексам, содержащим полуконсервативный мобильный элемент, фланкированный предыдущим выступом из 5-9 пар оснований. Сайт-специфическая взаимная рекомбинация происходит между двумя мобильными элементами, облегчаемыми белками. Эта взаимная репликация перекрывается во времени и происходит между дублированными сегментами элемента репликации до завершения репликации. ^[10] Целевая молекула в результате содержит вставленный элемент, фланкированный последовательностями из 5–9 пар оснований. Транспозиция этих элементов дублирует элемент транспозиции, оставляя элемент транспозиции в его исходном месте и новый транспозон в месте взаимной репликации. При этом общее количество пар оснований организмов в их геномах увеличивается. Случаи транспозиции увеличиваются со временем и по мере старения организмов.

Механизм ретротранспозона, который использует обратную транскриптазу для преобразования мРНК-транспозона обратно в ДНК для интеграции.

• Ретротранспозоны : Это транспозоны, которые перемещаются в геноме, транскрибируются в РНК , а затем в ДНК с помощью обратной транскриптазы . Многие ретротранспозоны также демонстрируют репликативную транспозицию . Ретротранспозоны присутствуют исключительно у эукариот . ^[12] Ретротранспозоны состоят из двух основных типов: длинные концевые повторы (LTR) и не-LTR-транспозоны. Не-LTR-транспозоны можно дополнительно классифицировать на длинные вставленные ядерные элементы (LINE) и короткие вставленные ядерные элементы (SINE). ^[13] Эти ретротранспозоны регулируются семейством коротких некодирующих РНК, называемых PIWI [P-элемент, индуцированный wimpy testis]-взаимодействующими РНК (piRNA). ^[14] piRNA — это недавно обнаруженный класс некодирующих РНК, длина которых находится в диапазоне ~24-32 нуклеотидов. Первоначально piRNA были описаны как siRNA, связанные с повторами (rasiRNA), из-за их происхождения из повторяющихся элементов, таких как транспонируемые последовательности генома. Однако позже было установлено, что они действуют через белок PIWI. Помимо роли в подавлении геномных транспозонов, недавно были описаны различные роли piRNA, такие как регуляция 3' UTR генов, кодирующих белки, через РНК-интерференцию, трансгенерационное эпигенетическое наследование для передачи памяти о прошлой активности транспозонов и эпигенетическое подавление, вызванное РНК. ^[14]
• Интегроны : это генные кассеты , которые обычно переносят гены устойчивости к антибиотикам в бактериальные плазмиды и транспозоны. ^[15]
• Интроны : Интроны групп I и II представляют собой нуклеотидные последовательности с каталитической активностью, которые являются частью транскриптов хозяина и действуют как рибозимы, которые могут проникать в гены, кодирующие тРНК , рРНК и белки . Они присутствуют во всех клеточных организмах и вирусах. ^[16]
• Интронеры: последовательности, похожие на транспозоны, которые могут перескакивать в геноме, оставляя новые интроны там, где они были, они были указаны как возможный механизм получения интронов в эволюции эукариот, где они присутствуют по крайней мере у 5% всех видов, особенно в водных таксонах из-за, возможно, горизонтального переноса генов , который чаще встречается у этих животных. ^{[17] [18]} Они были впервые описаны в 2009 году у одноклеточных зеленых водорослей micromonas . ^[19]
• Вирусные агенты : это в основном инфекционные бесклеточные агенты, которые размножаются в клеточных хозяевах. Во время своего инфекционного цикла они могут переносить гены от одного хозяина к другому. Они также могут переносить гены от одного организма к другому в случае, если вирусный агент заражает более двух разных видов. Традиционно они считаются отдельными сущностями, но правда в том, что многие исследователи, изучающие их характеристики и эволюцию, называют их мобильными генетическими элементами. Это основано на том факте, что вирусные агенты представляют собой простые частицы или молекулы, которые реплицируются и переносятся между различными хозяевами, как и оставшиеся невирусные мобильные генетические элементы. Согласно этой точке зрения, вирусы и другие вирусные агенты не следует считать живыми существами и их лучше рассматривать как мобильные генетические элементы. Вирусные агенты эволюционно связаны с различными мобильными генетическими элементами. ^[20] Считается, что эти вирусные агенты возникли из секретируемых или выброшенных плазмид других организмов. Транспозоны также дают представление о том, как эти элементы могли изначально возникнуть. Эта теория известна как гипотеза бродяжничества, предложенная Барбарой МакКлинток в 1950 году. ^{[21] [1] [22] [4] [23]}
  • Вирусы : Это вирусные агенты, состоящие из молекулы генетического материала (ДНК или РНК) и обладающие способностью образовывать сложные частицы, называемые вирионами, чтобы иметь возможность легко перемещаться между своими хозяевами. Вирусы присутствуют во всех живых существах. Вирусные частицы производятся репликативным аппаратом хозяина для горизонтального переноса. ^{[20] [21] [24]}
  • Сателлитные нуклеиновые кислоты : это молекулы ДНК или РНК, которые инкапсулированы в качестве безбилетника в вирионах определенных вирусов-помощников и зависят от них, чтобы иметь возможность реплицироваться. Хотя они иногда считаются генетическими элементами их вирусов-помощников, они не всегда находятся внутри их вирусов-помощников. ^{[20] [21] [25]}
  • Вироиды : Это вирусные агенты, которые состоят из небольших кольцевых молекул РНК, которые инфицируют и размножаются в растениях . Эти мобильные генетические элементы не имеют защитного белкового покрытия. В частности, эти мобильные генетические элементы встречаются в покрытосеменных растениях . ^{[20] [21] [26]}
  • Эндогенный вирусный элемент : Это вирусные нуклеиновые кислоты, интегрированные в геном клетки. Они могут перемещаться и многократно реплицироваться в клетке-хозяине, не вызывая заболеваний или мутаций. Они считаются автономными формами транспозонов. Примерами являются провирусы и эндогенные ретровирусы . ^[27]

Примеры исследований

Системы CRISPR-Cas у бактерий и архей являются адаптивными иммунными системами для защиты от смертельных последствий MGE. Используя сравнительный геномный и филогенетический анализ, исследователи обнаружили, что варианты CRISPR-Cas связаны с различными типами MGE, такими как транспозируемые элементы. В транспозонах, связанных с CRISPR , CRISPR-Cas контролирует транспозируемые элементы для их распространения. ^[28]

Такие МГЭ, как плазмиды, полученные путем горизонтальной передачи, обычно полезны для организма. Способность передавать плазмиды (обмениваться) важна с эволюционной точки зрения. Таззиман и Бонхёффер обнаружили, что фиксация (получение) переданных плазмид в новом организме так же важна, как и способность передавать их. ^[29] Полезные редкие и передаваемые плазмиды имеют более высокую вероятность фиксации, тогда как вредные передаваемые генетические элементы имеют более низкую вероятность фиксации, поскольку они смертельны для организмов-хозяев.

Один тип MGE, а именно интегративные конъюгативные элементы (ICE), играет центральную роль в горизонтальном переносе генов, формируя геномы прокариот, что позволяет быстро приобретать новые адаптивные черты. ^{[30] [31]}

В качестве репрезентативного примера ICE, ICE Bs1 хорошо охарактеризован по его роли в глобальном ответе SOS на повреждение ДНК Bacillus subtilis ^[32], а также по его потенциальной связи с устойчивостью к радиации и высыханию спор Bacillus pumilus SAFR-032 ^[33] , выделенных из чистых помещений космических аппаратов. ^{[34] [35] [36]}

Транспозиция с помощью транспозируемых элементов мутагенная. Таким образом, организмы эволюционировали, чтобы подавлять события транспозиции, и неспособность подавить события вызывает рак в соматических клетках. Чекко и др. обнаружили, что в раннем возрасте транскрипция ретротранспозируемых элементов минимальна у мышей, но в пожилом возрасте уровень транскрипции увеличивается. ^[37] Этот зависящий от возраста уровень экспрессии транспозируемых элементов снижается при диете с ограничением калорий. Репликация транспозируемых элементов часто приводит к добавлению повторяющихся последовательностей в геном. Эти последовательности часто не кодируют, но могут мешать кодирующим последовательностям ДНК. Хотя транспозоны мутагенетически по своей природе, они увеличивают геном организма, в который они транспозируют. Необходимо провести больше исследований того, как эти элементы могут служить инструментом быстрой адаптации, используемым организмами для создания изменчивости. Многие транспозиционные элементы находятся в состоянии покоя или требуют активации. Также следует отметить, что текущие значения для кодирующих последовательностей ДНК были бы выше, если бы транспозиционные элементы, которые кодируют свой собственный аппарат транспозиции, рассматривались как кодирующие последовательности.

Некоторые другие исследованные примеры включают Mavericks, ^{[38] [39] [40]} Starships ^{[41] [40]} и Space Invaders (или SPINs) ^{[42] [43]}

Заболевания

Последствия мобильных генетических элементов могут изменять транскрипционные паттерны, что часто приводит к генетическим нарушениям, таким как иммунные нарушения, рак груди, рассеянный склероз и боковой амиотрофический склероз. У людей стресс может привести к транзакционной активации MGE, таких как эндогенные ретровирусы , и эта активация связана с нейродегенерацией . ^[44]

Другие заметки

Совокупность всех мобильных генетических элементов в геноме можно назвать мобиломом .

Барбара МакКлинток была удостоена Нобелевской премии по физиологии и медицине 1983 года «за открытие мобильных генетических элементов» ( транспозируемых элементов ). ^[45]

Мобильные генетические элементы играют решающую роль в распространении факторов вирулентности, таких как экзотоксины и экзоферменты , среди бактерий. Были предложены стратегии борьбы с определенными бактериальными инфекциями путем воздействия на эти специфические факторы вирулентности и мобильные генетические элементы. ^[46]

Смотрите также

• База данных ACLAME (классификация мобильных генетических элементов)
• Рождение гена de novo
• Перетасовка экзонов
• Слияние генов
• Дупликация генов
• Горизонтальный перенос генов
• Факторы вирулентности
• Миниатюрные инвертированные повторяющиеся транспонируемые элементы (MITE)

Ссылки

1. Moreira D, López-García P (апрель 2009 г.). «Десять причин исключить вирусы из древа жизни». Nature Reviews. Microbiology . 7 (4): 306–311. doi :10.1038/nrmicro2108. PMID  19270719. S2CID  3907750.
2. Mu X, Ahmad S, Hur S (2016). Эндогенные ретроэлементы и врожденные иммунные сенсоры хозяина . Достижения в иммунологии. Т. 132. С. 47–69. doi :10.1016/bs.ai.2016.07.001. ISBN 9780128047972. PMC  5135014 . PMID  27769507.
3. Singh PK, Bourque G, Craig NL, Dubnau JT, Feschotte C, Flasch DA и др. (2014-11-18). «Мобильные генетические элементы и эволюция генома 2014». Mobile DNA . 5 : 26. doi : 10.1186/1759-8753-5-26 . PMC 4363357 . PMID  30117500. 
4. Koonin EV, Wolf YI (декабрь 2008 г.). «Геномика бактерий и архей: возникающий динамический взгляд на прокариотический мир». Nucleic Acids Research . 36 (21): 6688–6719. doi :10.1093/nar/gkn668. PMC 2588523. PMID  18948295 . 
5. Smillie C, Garcillán-Barcia MP, Francia MV, Rocha EP, de la Cruz F (сентябрь 2010 г.). «Подвижность плазмид». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 74 (3): 434–452. doi :10.1128/MMBR.00020-10. PMC 2937521. PMID  20805406 . 
6. Саммерс Д. (1996). «Глава 1 – Функция и организация плазмид». Биология плазмид (первое издание). Wiley-Blackwell. стр. 21–22. ISBN 978-0632034369.
7. Glick BR, Pasternak JJ (2005). Принципы молекулярной биотехнологии и применение рекомбинантной ДНК (3-е изд.). ASM Press. ISBN 9781555816124.
8. Макаловский В., Готя В., Панде А., Макаловский И. (2019). «Транспозируемые элементы: классификация, идентификация и их использование в качестве инструмента сравнительной геномики». В Анисимовой М. (ред.). Эволюционная геномика . Методы в молекулярной биологии. Т. 1910. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Humana. стр. 185–186. doi : 10.1007/978-1-4939-9074-0_6 . ISBN 978-1-4939-9074-0. PMID  31278665. S2CID  195814061.
9. Муньос-Лопес М., Гарсия-Перес Х. Л. (апрель 2010 г.). «ДНК-транспозоны: природа и применение в геномике». Current Genomics . 11 (2): 115–128. doi :10.2174/138920210790886871. PMC 2874221. PMID  20885819 . 
10. Shapiro JA (апрель 1979). «Молекулярная модель транспозиции и репликации бактериофага Mu и других мобильных элементов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (4): 1933–1937. Bibcode :1979PNAS...76.1933S. doi : 10.1073/pnas.76.4.1933 . PMC 383507 . PMID  287033. 
11. Бушмен Ф. (2002). Латеральный перенос ДНК: механизмы и последствия. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 0-87969-603-6. OCLC  47283049.
12. Richardson SR, Doucet AJ, Kopera HC, Moldovan JB, Garcia-Perez JL, Moran JV (апрель 2015 г.). «Влияние ретротранспозонов LINE-1 и SINE на геномы млекопитающих». Microbiology Spectrum . 3 (2): 1165–1208. doi :10.1128/microbiolspec.mdna3-0061-2014. ISBN 9781555819200. PMC  4498412 . PMID  26104698.
13. Макаловский В., Готя В., Панде А., Макаловский И. (2019). «Транспозируемые элементы: классификация, идентификация и их использование в качестве инструмента сравнительной геномики». В Анисимовой М. (ред.). Эволюционная геномика . Методы в молекулярной биологии. Т. 1910. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Humana. стр. 177–207. doi :10.1007/978-1-4939-9074-0_6. ISBN 978-1-4939-9074-0. PMID  31278665. S2CID  195814061.
14. Monga I, Banerjee I (ноябрь 2019 г.). «Вычислительная идентификация piRNA с использованием признаков, основанных на последовательности РНК, структуре, термодинамических и физико-химических свойствах». Current Genomics . 20 (7): 508–518. doi :10.2174/1389202920666191129112705. PMC 7327968 . PMID  32655289. 
15. Ковалевская НП (2002). «Мобильные генные кассеты и интегроны». Молекулярная биология . 36 (2): 196–201. doi :10.1023/A:1015361704475. S2CID  2078235.
16. группы I: мобильные РНК-катализаторы». Мобильная ДНК . 5 (1): 8. doi : 10.1186/1759-8753-5-8 . PMC 3984707. PMID  24612670. 
17. Gozashti L, Roy SW, Thornlow B, Kramer A, Ares M, Corbett-Detig R (ноябрь 2022 г.). «Транспозируемые элементы управляют усилением интронов у различных эукариот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (48): e2209766119. Bibcode : 2022PNAS..11909766G. doi : 10.1073/pnas.2209766119 . PMC 9860276. PMID  36417430. 
18. Buehler J (2023-03-30). «Как ДНК-«паразит» мог фрагментировать наши гены». Журнал Quanta . Получено 2023-03-31 .
19. Worden AZ, Lee JH, Mock T, Rouzé P, Simmons MP, Aerts AL и др. (апрель 2009 г.). «Зеленая эволюция и динамические адаптации, выявленные геномами морских пикоэукариот Micromonas». Science . 324 (5924): 268–272. Bibcode :2009Sci...324..268W. doi :10.1126/science.1167222. PMID  19359590. S2CID  206516961.
20. Kuhn JH, Dolja VV, Krupovic M, Adriaenssens EM, Di Serio F, Dutilh BE и др. (2020). Расширить, изменить и дополнить Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов (ICVCN; «Кодекс») и Уставы, чтобы четко определить сферу деятельности ICTV (Отчет). doi :10.13140/RG.2.2.26202.26565.
21. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Kuhn JH (декабрь 2021 г.). «Вирусы, определяемые положением виросферы в пространстве репликатора». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 85 (4): e0019320. doi :10.1128/MMBR.00193-20. PMC 8483706. PMID  34468181 . 
22. Кунин EV, Доля ВВ (июнь 2014). «Вирусный мир как эволюционная сеть вирусов и бескапсульных эгоистичных элементов». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 78 (2): 278–303. doi :10.1128/MMBR.00049-13. PMC 4054253. PMID 24847023  . 
23. Rankin DJ, Rocha EP, Brown SP (январь 2011 г.). «Какие черты передаются мобильными генетическими элементами и почему?». Наследственность . 106 (1): 1–10. doi :10.1038/hdy.2010.24. PMC 3183850. PMID 20332804  . 
24. Crawford D (2011). Вирусы: Очень краткое введение. Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 4. ISBN 978-0199574858.
25. Briddon RW, Ghabrial S, Lin NS, Palukaitis P, Scholthof KB, Vetten HJ. "3 - Satellites and Other Virus-dependent Nucleic Acids - Subviral Agents - Subviral Agents (2011)". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Архивировано из оригинала 13 января 2019 г.
26. Di Serio F, Owens RA, Li SF, Matoušek J, Pallás V, Randles JW, et al. (Ноябрь 2020 г.). "Вироиды". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Архивировано из оригинала 2 декабря 2020 г.
27. Фешотт С, Гилберт С (март 2012 г.). «Эндогенные вирусы: взгляд на эволюцию вирусов и их влияние на биологию хозяина» (PDF) . Nature Reviews. Генетика . 13 (4): 283–296. doi :10.1038/nrg3199. PMID  22421730. S2CID  205485232.
28. Peters JE, Makarova KS, Shmakov S, Koonin EV (август 2017 г.). «Recruitment of CRISPR-Cas systems by Tn7-like transposons». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (35): E7358–E7366. Bibcode : 2017PNAS..114E7358P. doi : 10.1073/pnas.1709035114 . PMC 5584455. PMID  28811374 . 
29. Tazzyman SJ, Bonhoeffer S (декабрь 2013 г.). «Вероятность фиксации мобильных генетических элементов, таких как плазмиды». Теоретическая популяционная биология . 90 : 49–55. doi : 10.1016/j.tpb.2013.09.012 . PMID  24080312.
30. Guglielmini J, Quintais L, Garcillán-Barcia MP, de la Cruz F, Rocha EP (август 2011 г.). «Репертуар ICE у прокариот подчеркивает единство, разнообразие и повсеместность конъюгации». PLOS Genetics . 7 (8): e1002222. doi : 10.1371/journal.pgen.1002222 . PMC 3158045 . PMID  21876676. 
31. Возняк РА, Уолдор МК (август 2010 г.). «Интегративные и конъюгативные элементы: мозаичные мобильные генетические элементы, обеспечивающие динамический латеральный поток генов». Nature Reviews. Микробиология . 8 (8): 552–563. doi :10.1038/nrmicro2382. PMID  20601965. S2CID  21460836.
32. Auchtung JM, Lee CA, Garrison KL, Grossman AD (июнь 2007 г.). «Идентификация и характеристика репрессора иммунитета (ImmR), который контролирует мобильный генетический элемент ICEBs1 Bacillus subtilis». Молекулярная микробиология . 64 (6): 1515–1528. doi :10.1111/j.1365-2958.2007.05748.x. PMC 3320793. PMID 17511812  . 
33. Tirumalai MR, Fox GE (сентябрь 2013 г.). «Элемент, подобный ICEBs1, может быть связан с экстремальной устойчивостью спор Bacillus pumilus SAFR-032 к радиации и высыханию». Extremophiles . 17 (5): 767–774. doi :10.1007/s00792-013-0559-z. PMID  23812891. S2CID  8675124.
34. Link L, Sawyer J, Venkateswaran K, Nicholson W (февраль 2004 г.). «Экстремальная устойчивость спор к УФ-излучению изолятов Bacillus pumilus, полученных из сверхчистого завода по сборке космических аппаратов». Microbial Ecology . 47 (2): 159–163. Bibcode : 2004MicEc..47..159L. doi : 10.1007/s00248-003-1029-4. PMID  14502417. S2CID  13416635.
35. Newcombe DA, Schuerger AC, Benardini JN, Dickinson D, Tanner R, Venkateswaran K (декабрь 2005 г.). «Выживание микроорганизмов, связанных с космическим кораблем, при имитации марсианского УФ-облучения». Applied and Environmental Microbiology . 71 (12): 8147–8156. Bibcode :2005ApEnM..71.8147N. doi :10.1128/AEM.71.12.8147-8156.2005. PMC 1317311 . PMID  16332797. 
36. Kempf MJ, Chen F, Kern R, Venkateswaran K (июнь 2005 г.). «Повторяющаяся изоляция спор Bacillus pumilus, устойчивых к перекиси водорода, из объекта по сборке космических аппаратов». Astrobiology . 5 (3): 391–405. Bibcode :2005AsBio...5..391K. doi :10.1089/ast.2005.5.391. PMID  15941382.
37. De Cecco M, Criscione SW, Peterson AL, Neretti N, Sedivy JM, Kreiling JA (декабрь 2013 г.). «Транспозируемые элементы становятся активными и мобильными в геномах стареющих соматических тканей млекопитающих». Aging . 5 (12): 867–883. doi :10.18632/aging.100621. PMC 3883704 . PMID  24323947. 
38. Barreat JG, Katzourakis A (май 2021 г.). Battistuzzi FU (ред.). «Филогеномика мобильных генетических элементов позвоночных, подобных вирусу Maverick». Молекулярная биология и эволюция . 38 (5): 1731–1743. doi :10.1093/molbev/msaa291. PMC 8097293. PMID  33481003 . 
39. Widen SA, Bes IC, Koreshova A, Pliota P, Krogull D, Burga A (июнь 2023 г.). «Вирусоподобные транспозоны пересекают видовой барьер и управляют эволюцией генетической несовместимости». Science . 380 (6652): eade0705. doi :10.1126/science.ade0705. PMID  37384706. S2CID  250645873.
40. Bolakhe S (2023-08-03). «Эгоистичная вирусоподобная ДНК может переносить гены между видами». Журнал Quanta . Получено 2023-08-06 .
41. Gluck-Thaler E, Ralston T, Konkel Z, Ocampos CG, Ganeshan VD, Dorrance AE и др. (Май 2022 г.). Larracuente A (ред.). «Giant Starship Elements Mobilize Accessory Genes in Fungal Genomes». Молекулярная биология и эволюция . 39 (5). doi :10.1093/molbev/msac109. PMC 9156397. PMID  35588244 . 
42. Pace JK, Gilbert C, Clark MS, Feschotte C (ноябрь 2008 г.). «Повторный горизонтальный перенос ДНК-транспозона у млекопитающих и других четвероногих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (44): 17023–17028. doi : 10.1073/pnas.0806548105 . PMC 2579371. PMID  18936483 . 
43. "ДНК космического захватчика перескочила через геномы млекопитающих". Science . 2008-11-03. Архивировано из оригинала 4 мая 2021 г. Получено 2023-08-06 .
44. Энтони Дж. М., ван Марле Г., Опий В., Баттерфилд ДА., Маллет Ф., Йонг В. В. и др. (октябрь 2004 г.). «Индукция окислительно-восстановительных реагентов, опосредованная эндогенным ретровирусом человека, вызывает гибель олигодендроцитов и демиелинизацию». Nature Neuroscience . 7 (10): 1088–1095. doi :10.1038/nn1319. PMID  15452578. S2CID  9882712.
45. "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1983 года". nobelprize.org . Получено 14 июля 2010 г. .
46. Keen EC (декабрь 2012 г.). «Парадигмы патогенеза: нацеливание на мобильные генетические элементы болезни». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 2 : 161. doi : 10.3389/fcimb.2012.00161 . PMC 3522046. PMID 23248780  . 

Библиография

• Miller WJ, Capy P, ред. (2004). Мобильные генетические элементы: протоколы и геномные приложения . Humana Press. ISBN 978-1-58829-007-6.
• Шапиро JA , ред. (1983). Мобильные генетические элементы . Academic Press. ISBN 978-0-12-638680-6.