stringtranslate.com

Вироид

Вироиды — это небольшие одноцепочечные кольцевые РНК , которые являются инфекционными патогенами. [1] [2] В отличие от вирусов , они не имеют белковой оболочки. Все известные вироиды обитают на покрытосеменных растениях (цветковых растениях), [3] и большинство из них вызывают заболевания, экономическая значимость которых для человека сильно различается. [4] Недавнее метатранскриптомное исследование показывает, что разнообразие хозяев вироидов и других вироидоподобных элементов шире, чем считалось ранее, и что оно не ограничивается растениями, охватывая даже прокариот . [5]

Первые открытия вироидов в 1970-х годах положили начало третьему по значимости расширению биосферы — включению в нее более мелких жизнеподобных существ — после открытий в 1675 году Антони ван Левенгука («невидимых» микроорганизмов) и в 1892–1898 годах Дмитрия Иосифовича Ивановского и Мартинуса Бейеринка («субмикроскопических» вирусов). Уникальные свойства вироидов были признаны Международным комитетом по таксономии вирусов , создавшим новый порядок субвирусных агентов . [6]

Первый признанный вироид, патогенный агент веретеновидности клубней картофеля , был обнаружен, первоначально молекулярно охарактеризован и назван Теодором Отто Динером , фитопатологом в Исследовательском центре Министерства сельского хозяйства США в Белтсвилле, штат Мэриленд, в 1971 году. [7] [8] Этот вироид теперь называется вироидом веретеновидности клубней картофеля, сокращенно PSTVd. Вскоре после этого был открыт вироид Citrus exocortis (CEVd), и совместное понимание PSTVd ​​и CEVd сформировало концепцию вироида. [9]

Хотя вироиды состоят из нуклеиновой кислоты, они не кодируют какой-либо белок . [10] [11] Механизм репликации вироида использует РНК-полимеразу II , фермент клетки-хозяина, обычно связанный с синтезом информационной РНК из ДНК, которая вместо этого катализирует синтез новой РНК по принципу « катящегося круга », используя РНК вироида в качестве матрицы. Вироиды часто являются рибозимами , имеющими каталитические свойства, которые позволяют саморасщеплять и лигировать геномы единичного размера из более крупных промежуточных продуктов репликации. [12]

Первоначально в 1989 году Динер выдвинул гипотезу, что вироиды могут представлять собой «живые реликты» широко распространенного древнего и неклеточного мира РНК , и другие последовали этой гипотезе. [13] [14] После открытия ретрозимов было высказано предположение, что вироиды и другие вироидоподобные элементы могут происходить от этого недавно обнаруженного класса ретротранспозонов . [15] [16] [17]

Человеческий патогенный вирус гепатита D является субвирусным агентом, по структуре похожим на вироид, поскольку он представляет собой гибридную частицу, окруженную поверхностными белками вируса гепатита B. [18]

Таксономия

Предполагаемая вторичная структура вироида PSTVd. Выделенные нуклеотиды встречаются в большинстве других вироидов.

По состоянию на 2005 год : [9]

Передача и репликация

Механизм размножения типичного вироида. Контакт с листом переносит вироид. Вироид проникает в клетку через плазмодесмы . РНК-полимераза II катализирует синтез новых вироидов по принципу катящегося кольца.

Известно, что вироиды заражают только растения, а инфекционные вироиды могут передаваться новым растениям-хозяевам тлями , путем перекрестного заражения после механического повреждения растений в результате садоводческих или сельскохозяйственных приемов или от растения к растению через контакт с листьями. [19] [20] После заражения вироиды реплицируются в ядре ( Pospiviroidae ) или хлоропластах ( Avsunviroidae ) растительных клеток в три этапа через механизм на основе РНК. Им требуется РНК-полимераза II , фермент клетки-хозяина, обычно связанный с синтезом информационной РНК из ДНК, которая вместо этого катализирует « кольцевой » синтез новой РНК с использованием вироида в качестве матрицы. [21]

В отличие от вирусов растений, которые производят белки движения , вироиды полностью пассивны, полностью полагаясь на хозяина. Это полезно при изучении кинетики РНК в растениях. [9]

подавление РНК

Долгое время существовала неопределенность относительно того, как вироиды вызывают симптомы у растений, не кодируя никаких белковых продуктов в своих последовательностях. [22] Данные свидетельствуют о том, что в этом процессе участвует РНК-сайленсинг . Во-первых, изменения в геноме вироида могут существенно изменить его вирулентность . [23] Это отражает тот факт, что любые произведенные siRNA будут иметь менее комплементарное спаривание оснований с целевой информационной РНК . Во-вторых, siRNA , соответствующие последовательностям из геномов вироидов, были выделены из инфицированных растений. Наконец, трансгенная экспрессия неинфекционной hpRNA вироида веретеновидности клубней картофеля развивает все соответствующие вироидоподобные симптомы. [24] Это указывает на то, что когда вироиды реплицируются через двухцепочечную промежуточную РНК , они становятся мишенью фермента Dicer и расщепляются на siRNA, которые затем загружаются в комплекс РНК-индуцированного сайленсинга . Вироидные siRNA содержат последовательности, способные к комплементарному спариванию оснований с собственными информационными РНК растения, а индукция деградации или ингибирование трансляции вызывает классические симптомы вироида. [25]

Вироидоподобные элементы

«Вироидоподобные элементы» относятся к частям ковалентно замкнутых кольцевых (ccc) молекул РНК, которые не разделяют жизненный цикл вироида. Категория охватывает сателлитные РНК (включая небольшие растительные саРНК « вирусоиды », грибковые « амбивирусы » и гораздо более крупные HDV -подобные рибозивирусы ) и «ретровироиды». Большинство из них также несут некоторый тип рибозима . [ 5]

Вироидоподобные сателлитные РНК

Вироидоподобные сателлитные РНК — это инфекционные кольцевые молекулы РНК, которые зависят от вируса-носителя для размножения, переносимого в их капсидах . Однако, как и Avsunviroidae, они способны к саморасщеплению. [26]

Амбивирусы

«Амбивирусы» — это мобильные генетические элементы, которые недавно (2020-е годы) были обнаружены у грибов . Их РНК- геномы имеют кольцевую форму, около 5 кб в длину. Одна из по крайней мере двух открытых рамок считывания кодирует вирусную РНК-направленную РНК-полимеразу , которая прочно помещает «амбивирусы» в рибовирусное царство Orthornavirae ; отдельный тип Ambiviricota был установлен с момента выпуска таксономии вирусов ICTV 2023 года из-за уникальных особенностей кодирования РНК-направленных РНК-полимераз, а также наличия расходящихся рибозимов в различных комбинациях как в смысловой, так и в антисмысловой ориентации — обнаружение кольцевых форм в обеих смысловых ориентациях предполагает, что «амбивирусы» используют репликацию по катящемуся кругу для размножения. [27] [28] [29]

Ретровироиды

«Ретровироиды», более формально «ретровироидоподобные элементы», представляют собой вироидоподобные кольцевые последовательности РНК, которые также обнаруживаются с гомологичными копиями в геноме ДНК хозяина. [30] Единственные обнаруженные типы тесно связаны с исходной «малой вироидоподобной РНК гвоздики» (CarSV). [31] [32] Эти элементы могут действовать как гомологичный субстрат, на котором может происходить рекомбинация , и связаны с репарацией двухцепочечных разрывов . [32] [33]

Эти элементы называются ретровироидами, поскольку гомологичная ДНК генерируется обратной транскриптазой , кодируемой ретровирусами . [34] [35] Они не являются ни истинными вироидами, ни вироидоподобными сателлитными РНК : внеклеточной формы этих элементов не существует; вместо этого они распространяются только через пыльцу или яйцеклетки. [26] Они, по-видимому, встречаются совместно с параретровирусом . [36]

Обелиски

После применения метатранскриптомики — компьютерного поиска последовательностей РНК и их анализа — биологи сообщили в январе 2024 года об открытии « обелисков », нового класса вироидоподобных элементов, и «облинов», родственной им группы белков, в микробиоме человека . Учитывая, что извлеченные последовательности РНК не имеют гомологии ни в одной другой известной форме жизни, исследователи предполагают, что обелиски отличаются от вирусов, вироидов и вироидоподобных образований и, таким образом, образуют совершенно новый класс организмов. [37] [38]

гипотеза мира РНК

Гипотеза Динера 1989 года [39] предполагала, что уникальные свойства вироидов делают их более вероятными макромолекулами, чем интроны или другие РНК, которые в прошлом рассматривались как возможные «живые реликты» гипотетического доклеточного мира РНК . Если это так, то вироиды приобрели значение за пределами вирусологии растений для эволюционной теории, поскольку их свойства делают их более вероятными кандидатами, чем другие РНК, для выполнения важнейших шагов в эволюции жизни из неживой материи (абиогенез). Гипотеза Динера была в основном забыта до 2014 года, когда она была воскрешена в обзорной статье Флореса и др. [34] , в которой авторы суммировали доказательства Динера, подтверждающие его гипотезу, следующим образом:

  1. Небольшой размер вироидов обусловлен подверженной ошибкам репликацией.
  2. Высокое содержание гуанина и цитозина повышает стабильность и точность репликации.
  3. Их кольцевая структура обеспечивает полную репликацию без геномных меток.
  4. Наличие структурной периодичности, которая позволяет осуществлять модульную сборку в увеличенные геномы.
  5. Отсутствие у них способности кодировать белки, что согласуется с отсутствием рибосом в среде обитания.
  6. Репликация в некоторых случаях опосредована рибозимами — отпечатком мира РНК.

Присутствие в существующих клетках РНК с молекулярными свойствами, предсказанными для РНК мира РНК, является еще одним весомым аргументом в поддержку гипотезы мира РНК. Однако происхождение самих вироидов из этого мира РНК было поставлено под сомнение несколькими факторами, включая открытие ретрозимов ( семейство ретротранспозонов, вероятно, представляющих их предков) и их полное отсутствие у организмов за пределами растений (особенно их полное отсутствие у прокариот, включая бактерии и археи ). [15] [16] [17] Однако недавние исследования показывают, что разнообразие вироидов и других вироидоподобных элементов шире, чем считалось ранее, и что оно не ограничивается растениями, охватывая даже прокариот . Совпадения между cccRNA вироидов и спейсерами CRISPR предполагают, что некоторые из них могут реплицироваться в прокариотах. [5]

Контроль

Разработка тестов на основе ИФА , ПЦР и гибридизации нуклеиновых кислот позволила быстро и недорого обнаруживать известные вироиды при инспекциях биологической безопасности , фитосанитарных инспекциях и карантине . [40]

История

В 1920-х годах на полях Нью-Йорка и Нью-Джерси были замечены симптомы ранее неизвестной болезни картофеля. Поскольку клубни на пораженных растениях удлинялись и деформировались, они назвали ее болезнью веретеновидных клубней картофеля. [41]

Симптомы проявились на растениях, на которых проросли части пораженных растений, что указывает на то, что болезнь была вызвана трансмиссивным патогенным агентом. Однако грибок или бактерия не были найдены постоянно связанными с растениями, имеющими симптомы, и поэтому было сделано предположение, что болезнь была вызвана вирусом. Несмотря на многочисленные попытки на протяжении многих лет выделить и очистить предполагаемый вирус с использованием все более сложных методов, они не увенчались успехом при применении к экстрактам из растений, пораженных веретеновидностью клубней картофеля. [8]

В 1971 году Теодор О. Динер показал, что агент не является вирусом, а представляет собой совершенно неожиданный новый тип патогена, размером в 1/80 от типичных вирусов, для которого он предложил термин «вироид». [7] Параллельно с исследованиями, направленными на сельское хозяйство, более фундаментальные научные исследования прояснили многие физические, химические и макромолекулярные свойства вироидов. Было показано, что вироиды состоят из коротких участков (несколько сотен нуклеотидов) одноцепочечной РНК и, в отличие от вирусов, не имеют белковой оболочки. Вироиды чрезвычайно малы, от 246 до 467 нуклеотидов, меньше, чем другие инфекционные патогены растений; таким образом, они состоят менее чем из 10 000 атомов. Для сравнения, геномы самых маленьких известных вирусов, способных вызывать инфекцию, сами по себе имеют длину около 2 000 нуклеотидов. [42]

В 1976 году Сэнгер и др. [43] представили доказательства того, что вироид веретеновидности клубней картофеля представляет собой «одноцепочечную, ковалентно замкнутую, кольцевую молекулу РНК, существующую как высокопарно-основная стержнеобразная структура» — считается первой описанной такой молекулой. Кольцевая РНК, в отличие от линейной РНК, образует ковалентно замкнутую непрерывную петлю, в которой 3' и 5' концы, присутствующие в линейных молекулах РНК, соединены. Сэнгер и др. также предоставили доказательства истинной кольцевости вироидов, обнаружив, что РНК не может быть фосфорилирована на 5' конце. В других тестах им не удалось найти даже один свободный 3' конец, что исключило возможность того, что молекула имеет два 3' конца. Таким образом, вироиды являются истинными кольцевыми РНК. [44]

Одноцепочечность и кольцевость вироидов были подтверждены электронной микроскопией, [45] Полная нуклеотидная последовательность вироида веретеновидности клубней картофеля была определена в 1978 году. [46] PSTVd ​​был первым патогеном эукариотического организма, для которого была установлена ​​полная молекулярная структура. С тех пор было идентифицировано более тридцати заболеваний растений как вызванных вироидами, а не вирусами, как предполагалось. [42] [47]

В период с 2009 по 2015 год было обнаружено еще четыре вироида или вироидоподобных РНК-частицы. [40]

В 2014 году научный обозреватель New York Times Карл Циммер опубликовал популярную статью, в которой ошибочно приписывал Флоресу и его коллегам первоначальную концепцию гипотезы. [48]

В январе 2024 года биологи сообщили об открытии « обелисков », нового класса вироидоподобных элементов, и «облинов», родственной им группы белков, в микробиоме человека . [37] [38]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Navarro B, Flores R, Di Serio F (29 сентября 2021 г.). «Достижения во взаимодействиях вироид-хозяин». Annual Review of Virology . 8 (1): 305–325. doi : 10.1146/annurev-virology-091919-092331 . ISSN  2327-056X. PMID  34255541.
  2. ^ Ди Серио Ф, Оуэнс Р.А., Ли С.Ф., Матушек Дж., Паллас В., Рэндлс Дж.В., Сано Т., Верховен Дж.Т., Видалакис Г., Флорес Р. (ноябрь 2020 г.). Зербини Ф.М., Сабанадзович С. (ред.). «Вироиды». Архивировано из оригинала 2 декабря 2020 года . Проверено 3 февраля 2021 г.
  3. ^ Хадиди А (январь 2019 г.). «Секвенирование следующего поколения и редактирование CRISPR/Cas13 в исследованиях вироидов и молекулярной диагностике». Вирусы . 11 (2): 120. doi : 10.3390/v11020120 . PMC 6409718 . PMID  30699972. 
  4. ^ Adkar-Purushothama CR, Perreault JP (август 2020 г.). «Влияние секвенирования нуклеиновых кислот на биологию вироидов». Международный журнал молекулярных наук . 21 (15): 5532. doi : 10.3390/ijms21155532 . PMC 7432327. PMID  32752288 . 
  5. ^ abcde Lee BD, Neri U, Roux S, Wolf YI, Camargo AP, Krupovic M и др. (Консорциум по обнаружению РНК-вирусов; Симмондс П., Кирпидес Н., Гофна У., Доля В.В., Кунин Е.В.) (2 февраля 2023 г.). «Добыча метатранскриптомов открывает огромный мир виродоподобных кольцевых РНК». Клетка . 186 (3): 646–661. bioRxiv 10.1101/2022.07.19.500677 . дои : 10.1016/j.cell.2022.12.039. ПМК 9911046 . ПМИД  36696902.  
  6. ^ King AM, Adams MJ, Carstens EB, Lefkovitz EJ, et al. (2012). Таксономия вирусов. Девятый отчет Международного комитета по таксономии вирусов . Берлингтон, Массачусетс, США: Elsevier Academic Press. стр. 1221–1259. ISBN 978-0-12-384685-3.
  7. ^ ab Diener TO (август 1971 г.). "Вирус веретеновидности клубней картофеля". IV. Реплицирующаяся низкомолекулярная РНК". Вирусология . 45 (2): 411–28. doi :10.1016/0042-6822(71)90342-4. PMID  5095900.
  8. ^ ab "Хронология исследований ARS – Отслеживание неуловимого вироида". 2006-03-02 . Получено 2007-07-18 .
  9. ^ abc Флорес Р., Эрнандес С., Мартинес де Альба А.Е., Дарос Х.А., Ди Серио Ф (2005). «Вироиды и взаимодействие вироидов с хозяином». Ежегодный обзор фитопатологии . 43 : 117–39. doi :10.1146/annurev.phyto.43.040204.140243. ПМИД  16078879.
  10. ^ Цагрис Э.М., Мартинес де Альба А.Е., Гозманова М., Калантидис К. (ноябрь 2008 г.). «Вироиды». Клеточная микробиология . 10 (11): 2168–79. дои : 10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x . PMID  18764915. S2CID  221581424.
  11. ^ Флорес Р., Ди Серио Ф., Эрнандес К. (февраль 1997 г.). «Вироиды: некодирующие геномы». Семинары по вирусологии . 8 (1): 65–73. doi :10.1006/smvy.1997.0107.
  12. ^ Moelling K, Broecker F (март 2021 г.). «Вироиды и происхождение жизни». International Journal of Molecular Sciences . 22 (7): 3476. doi : 10.3390/ijms22073476 . PMC 8036462. PMID  33800543 . 
  13. ^ Diener TO (декабрь 1989 г.). «Кольцевые РНК: реликты доклеточной эволюции?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (23): 9370–4. Bibcode : 1989PNAS...86.9370D. doi : 10.1073 /pnas.86.23.9370 . PMC 298497. PMID  2480600. 
  14. ^ Мёллинг К, Брокер Ф (2021-03-28). «Вироиды и происхождение жизни». Международный журнал молекулярных наук . 22 (7): 3476. doi : 10.3390/ijms22073476 . ISSN  1422-0067. PMC 8036462. PMID 33800543  . 
  15. ^ ab Cervera A, Urbina D, de la Peña M (2016-06-23). ​​"Ретрозимы — это уникальное семейство неавтономных ретротранспозонов с молоткообразными рибозимами, которые распространяются в растениях через кольцевые РНК". Genome Biology . 17 (1): 135. doi : 10.1186/s13059-016-1002-4 . ISSN  1474-760X. PMC 4918200 . PMID  27339130. 
  16. ^ ab de la Peña M, Cervera A (2017-08-03). «Кольцевые РНК с молоткообразными рибозимами, закодированными в эукариотических геномах: враг дома». RNA Biology . 14 (8): 985–991. doi :10.1080/15476286.2017.1321730. ISSN  1547-6286. PMC 5680766. PMID  28448743 . 
  17. ^ ab Lee BD, Koonin EV (2022-01-12). "Вироиды и вироидоподобные кольцевые РНК: происходят ли они от первичных репликаторов?". Life . 12 (1): 103. Bibcode :2022Life...12..103L. doi : 10.3390/life12010103 . ISSN  2075-1729. PMC 8781251 . PMID  35054497. 
  18. ^ Alves C, Branco C, Cunha C (2013). «Вирус гепатита дельта: своеобразный вирус». Advances in Virology . 2013 : 560105. doi : 10.1155/2013/560105 . PMC 3807834. PMID  24198831 . 
  19. ^ abcdefghij Брайан В. Дж. Махи, Марк Х. В. Ван Регенмортел, ред. (2009-10-29). Настольная энциклопедия вирусологии растений и грибов . Academic Press. стр. 71–81. ISBN 978-0123751485.
  20. ^ De Bokx JA, Piron PG (1981). «Передача вироида веретеновидности клубней картофеля тлями». Netherlands Journal of Plant Pathology . 87 (2): 31–34. doi :10.1007/bf01976653. S2CID  44660564.
  21. ^ Флорес Р., Серра П., Миноя С., Ди Серио Ф., Наварро Б. (2012). «Вироиды: от генотипа к фенотипу, просто полагаясь на последовательность РНК и структурные мотивы». Frontiers in Microbiology . 3 : 217. doi : 10.3389/fmicb.2012.00217 . PMC 3376415. PMID  22719735 . 
  22. ^ Флорес Р., Наварро Б., Ковальская Н., Хаммонд Р.В., Ди Серио Ф (октябрь 2017 г.). «Инженерная устойчивость к вироидам». Современное мнение в вирусологии . 26 : 1–7. дои : 10.1016/j.coviro.2017.07.003. ПМИД  28738223.
  23. ^ Hammond RW (апрель 1992 г.). «Анализ области модуляции вирулентности вироида веретеновидности клубней картофеля (PSTVd) с помощью направленного мутагенеза». Вирусология . 187 (2): 654–662. doi :10.1016/0042-6822(92)90468-5. PMID  1546460.
  24. ^ Wang MB, Bian XY, Wu LM, Liu LX, Smith NA, Isenegger D и др. (март 2004 г.). «О роли подавления РНК в патогенности и эволюции вироидов и вирусных спутников». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (9): 3275–3280. Bibcode : 2004PNAS..101.3275W. doi : 10.1073/pnas.0400104101 . PMC 365780. PMID  14978267 . 
  25. ^ Паллас В., Мартинес Г., Гомес Г. (2012). «Взаимодействие между симптомами, вызванными растительными вироидами, и подавлением РНК». Противовирусная устойчивость растений . Методы в молекулярной биологии. Т. 894. С. 323–343. doi : 10.1007/978-1-61779-882-5_22. hdl : 10261/74632 . ISBN 978-1-61779-881-8. PMID  22678590.
  26. ^ аб Балаж Э, Хегедуш К, Дивеки З (15 апреля 2022 г.). «Уникальный параретровироид, связанный с гвоздикой». Вирусные исследования . 312 : 198709. doi : 10.1016/j.virusres.2022.198709. PMID  35183574. S2CID  246987005.
  27. ^ Sutela S, Forgia M, Vainio EJ, Chiapello M, Daghino S, Vallino M, Martino E, Girlanda M, Perotto S, Turina M (1 июля 2020 г.). «Виром из коллекции эндомикоризных грибов выявляет новые вирусные таксоны с беспрецедентной организацией генома». Virus Evolution . 6 (2): veaa076. doi :10.1093/ve/veaa076. PMC 7724248 . PMID  33324490. 
  28. ^ Чонг LC, Лаубер C (12 мая 2023 г.). «Вироидоподобные РНК-зависимые РНК-полимеразо-кодирующие амбивирусы широко распространены в сложных грибах». Frontiers in Microbiology . 14 . doi : 10.3389/fmicb.2023.1144003 . PMC 10237039 . PMID  37275138. 
  29. ^ "Таксономия вирусов ICTV: выпуск 2023 года". ICTV . Получено 2 мая 2024 года .
  30. ^ Daròs JA, Flores R (1995). «Идентификация ретровироидоподобного элемента из растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (15): 6856–6860. Bibcode : 1995PNAS...92.6856D. doi : 10.1073/pnas.92.15.6856 . PMC 41428. PMID  7542779 . 
  31. ^ Хегедуш К, Палкович Л, Тот ЕК, Даллманн Г, Балаж Э (март 2001 г.). «ДНК-форма ретровироидоподобного элемента, охарактеризованная в культивируемых видах гвоздики». Журнал общей вирусологии . 82 (ч. 3): 687–691. doi : 10.1099/0022-1317-82-3-687 . PMID  11172112.
  32. ^ ab Hegedűs K, Dallmann G, Balázs E (2004). «ДНК-форма ретровироидоподобного элемента участвует в рекомбинационных событиях с собой и с геномом растения». Вирусология . 325 (2): 277–286. doi : 10.1016/j.virol.2004.04.035 . PMID  15246267.
  33. ^ Truong LN, Li Y, Shi LZ, Hwang PY, He J, Wang H и др. (май 2013 г.). «Microhomology-mediated End Joining and Homologous Recombination share the initial end resection step to repair DNA double-strand breaks in infantian cells» ( Сборник трудов Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки) . 110 (19): 7720–25. Bibcode : 2013PNAS..110.7720T. doi : 10.1073/pnas.1213431110 . PMC 3651503. PMID  23610439. 
  34. ^ ab Flores R, Gago-Zachert S, Serra P, Sanjuán R, Elena SF (18 июня 2014 г.). «Вироиды: выжившие из мира РНК?» (PDF) . Annual Review of Microbiology . 68 : 395–414. doi : 10.1146/annurev-micro-091313-103416. hdl : 10261/107724 . PMID  25002087.
  35. ^ Hull R (октябрь 2013 г.). «Глава 5: Агенты, напоминающие или изменяющие вирусные заболевания». Вирусология растений (пятое изд.). Лондон, Великобритания: Academic Press. ISBN 978-0-12-384872-7.
  36. ^ Брейт ТМ, де Леу В.К., ван Олст М., Энсинк В.А., ван Леувен С., Деккер Р.Дж. (16 марта 2023 г.). «Геномная последовательность новой малой вироидоподобной РНК гвоздики, CarSV-1». Объявления о ресурсах по микробиологии . 12 (3): e0121922. дои : 10.1128/mra.01219-22 . ПМЦ 10019309 . ПМИД  36840552. 
  37. ^ ab Koumoundouros T (29 января 2024 г.). «Обелиски»: в пищеварительной системе человека обнаружен совершенно новый класс жизни». ScienceAlert . Архивировано из оригинала 29 января 2024 г. . Получено 29 января 2024 г. .
  38. ^ ab Zheludev, Ivan N., et al. (21 января 2024 г.). "Вироидоподобные колонисты микробиомов человека". bioRxiv . doi :10.1101/2024.01.20.576352. PMC 10827157 . PMID  38293115. Архивировано из оригинала 29 января 2024 г. Получено 29 января 2024 г. 
  39. ^ Динер, Т. О. «Кольцевые РНК: реликты доклеточной эволюции?». Proc.Natl.Acad.Sci.USA, 1989;86(23):9370-9374
  40. ^ ab Wu Q, Ding SW, Zhang Y, Zhu S (2015). «Идентификация вирусов и вироидов с помощью секвенирования следующего поколения и зависящих от гомологии и независимых от гомологии алгоритмов». Annual Review of Phytopathology . 53 : 425–44. doi : 10.1146/annurev-phyto-080614-120030 . PMID  26047558.
  41. ^ Owens RA, Verhoeven JT (2009). "Potato Spindle Tuber". Инструктор по охране здоровья растений . doi :10.1094/PHI-I-2009-0804-01.
  42. ^ ab Pommerville JC (2014). Основы микробиологии . Burlington, MA: Jones and Bartlett Learning. стр. 482. ISBN 978-1-284-03968-9.
  43. ^ Sanger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK (ноябрь 1976 г.). «Вироиды — это одноцепочечные ковалентно замкнутые кольцевые молекулы РНК, существующие в виде высокопарных стержнеобразных структур». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 3852–6. Bibcode : 1976PNAS...73.3852S. doi : 10.1073/pnas.73.11.3852 . PMC 431239. PMID  1069269 . 
  44. ^ Wang Y (апрель 2021 г.). «Текущий взгляд и перспективы репликации вироидов». Current Opinion in Virology . 47 : 32–37. doi : 10.1016/j.coviro.2020.12.004. PMC 8068583. PMID 33460914  . 
  45. ^ Sogo JM, Koller T, Diener TO (сентябрь 1973 г.). "Potato spindle tuber viroid. X. Визуализация и определение размера с помощью электронной микроскопии". Вирусология . 55 (1): 70–80. doi :10.1016/s0042-6822(73)81009-8. PMID  4728831.
  46. ^ Gross HJ, Domdey H, Lossow C, Jank P, Raba M, Alberty H, Sänger HL (май 1978). "Последовательность нуклеотидов и вторичная структура вироида веретеновидности клубней картофеля". Nature . 273 (5659): 203–8. Bibcode :1978Natur.273..203G. doi :10.1038/273203a0. PMID  643081. S2CID  19398777.
  47. ^ Хаммонд Р. В., Оуэнс Р. А. (2006). «Вироиды: новые и продолжающиеся риски для садовых и сельскохозяйственных культур». Статьи APSnet . doi :10.1094/APSnetFeature-2006-1106.
  48. ↑ Zimmer C (25 сентября 2014 г.). «Крошечный эмиссар из древнего прошлого». New York Times . Получено 22 ноября 2014 г.

Внешние ссылки