Thalassocnus — вымерший род полуводных наземных ленивцев из миоцена и плиоцена тихоокеанского побережья Южной Америки. Монотипиченв подсемействе Thalassocninae . Пять видов — T. antiquus , T. natans , T.littoralis , T. carolomartini и T. yuacensis — представляют собой хроновид , популяцию, постепенно адаптирующуюся к морской жизни по одной прямой линии. Это единственные известные водные ленивцы, но, возможно, они также были адаптированы к наземному образу жизни. Они были обнаружены в формации Писко в Перу, формации Тафна в Аргентине [2] и формациях Баия-Инглеса , Кокимбо и Орконв Чили. Thalassocninae отнесена как к семействам Megatheriidae [3] , так и к Nothrotheriidae . [4]
За 4 миллиона лет у Thalassocnus развилось несколько морских адаптаций, таких как плотные и тяжелые кости для противодействия плавучести, внутренние ноздри , мигрирующие дальше в голову, чтобы облегчить дыхание при полном погружении, морда стала шире и вытянутее, чтобы лучше поедать водные растения, и голова наклоняется все дальше и дальше вниз, чтобы облегчить кормление со дна . Длинный хвост, вероятно, использовался для ныряния и балансирования, как у современного бобра ( Castor spp.) и утконоса ( Ornithorhynchus anatinus ).
Талассокнус, вероятно, ходил по морскому дну и выкапывал пищу когтями. Они, вероятно, не могли плавать с большой мощностью, при необходимости полагаясь на греблю. Ранние Thalassocnus, вероятно, были универсальными травоядными, питавшимися морскими водорослями и морской травой вблизи берега, тогда как более поздние виды специализировались на морских травах дальше от берега. Вероятно, на них охотились акулы и кашалоты-макрохищники, такие как Acrophyseter . Thalassocnus были обнаружены в формациях с крупными морскими млекопитающими и акулами.
Thalassocnus — наземные ленивцы , жившие от позднего миоцена до конца плиоцена — от позднего уайкериана до раннего укиана по классификации SALMA — и все пять видов были обнаружены в разных горизонтах формации Писко в Перу. T antiquus был обнаружен на горизонте Агуада-де-Ломас в слоях возрастом 7 или 8 миллионов лет ; T. natans ( типовой вид ) из горизонта Монтемар жил около 6 миллионов лет назад (млн лет назад); T.littoralis из горизонта Юг-Сакако жил около 5 млн лет назад; T. carolomartini из горизонта Сакако жил от 3 до 4 млн лет назад; и T. yaucensis из горизонта Юака жили от 3 до 1,5 млн лет назад. [5] Образцы были также найдены в формации Баия-Инглеса , [6] в формации Кокимбо и в формации Оркон в Чили. [7] В общей сложности три вида были достоверно идентифицированы в чилийских формациях: T. carolomartini , T. natans , T. antiquus , хотя присутствие T. yaucensis считается вероятным. [8]
В 1995 году род Thalassocnus был официально описан палеонтологами Кристианом де Муизоном и Х. Грегори Макдональдом вместе с видом T. natans с частичным скелетом MUSM 433 . [9] T.littoralis был описан по почти полному черепу, MUSM SAS 1615, в 2002 году. [10] T. carolomartini по черепу, SMNK PAL 3814, и рукам, SMNK PAL 3814, также был описан в 2002 году, а два экземпляра T. carolomartini могут представлять одну особь. [10] T. antiquus был описан MUSM 228 в 2003 году и включает череп, челюсть и большую часть остального тела, хотя последняя сильно повреждена. [11] T. yuacensis был описан в 2004 году по почти полному скелету, MUSM 1034, и черепу, MUSM 37. [5]
Родовой эпитет Thalassocnus происходит от греческого слова thalassa « море » и Окнуса , аллегорического божества из греческой и римской мифологии, олицетворяющего трату времени или лени.
Видовое название carolomartini названо в честь Карлоса Мартина, покойного владельца гасиенды Сакако и нашедшего несколько костей в формации Писко, включая образец голотипа ; [10] и yaucensis по деревне Яука , расположенной недалеко от места обнаружения вида. [5]
В 1968 году систематик Роберт Хоффстеттер отнес неописанные останки ленивца к семейству Megatheriidae , возможно, принадлежащему ныне несуществующему подсемейству Planopsinae , главным образом на основании сходства с лодыжкой и бедренной костью. [12] После описания видов в 1995 году они были переведены в подсемейство Nothrotheriinae . [9] В 2004 году это животное было позже повышено до семейства Nothrotheriidae , а ленивцы были помещены в новое подсемейство Thalassocninae. [5] В 2017 году ленивцев вернули в семейство Megatheriidae. Thalassocninae, возможно, отделились от Megatheriinae во фризский период миоцена, около 16 млн лет назад. [3] Однако анализ 2018 года сохраняет Thalassocninae в составе Nothrotheriidae. [4] Учитывая, что эти две рассматриваемые семьи могут быть сестрами , [13] и что положение Thalassocninae внутри каждой из них, вероятно, будет довольно базальным , правильное размещение семьи может быть затруднено.
Пять видов, по-видимому, образуют одну прямую линию ( хроновиды ), однако возможно, что T. antiquus не является предком T. natans . [14] [11] [9]
Thalassocnus — единственный водный ксенартран — группа, в которую входят ленивцы , муравьеды и броненосцы — хотя наземный ленивец Eionaletherium из миоцена Венесуэлы, возможно, приспособился к прибрежной жизни, а также Ahytherium из плейстоцена Бразилии . [15] Однако Thalassocnus , возможно, также был адаптирован к наземному образу жизни, судя по его наблюдениям в Аргентине. [2] Thalassocnus с течением времени увеличивался в размерах. [10]
У T. natans наиболее полный сохранившийся скелет, его размеры от морды до хвоста составляют 2,55 метра (8,4 фута). Судя по соотношению длины бедра к длине тела, особь T.littoralis (вероятно, самка) при жизни имела рост 2,1 метра (6,9 футов), а особь T. yuacensis - 3,3 метра (11 футов). [16]
У более поздних видов Thalassocnus предчелюстные кости были увеличены и, следовательно, имели более удлиненную морду. Нижняя челюсть постепенно удлинилась и стала более ложкообразной, возможно, имитируя функцию растопыренных резцов у жвачных животных . У более поздних видов были более сильные губы, о чем свидетельствует большой размер подглазничного отверстия , снабжающего кровеносные сосуды, и, как у современных травоядных , они, вероятно, имели роговые подушечки на губах. Как и у других травоядных, морда имела квадратную форму, в отличие от треугольной формы у браузеров . Ноздри переместились от передней части морды к верхней части, как у тюленей. [16] У более поздних видов, чтобы адаптироваться к питанию под водой, мягкое небо рта, отделяющее трахею от пищевода , было более развито, а внутренние ноздри между полостью носа и горлом располагались дальше внутри головы. Это также увеличило размер рта. Однако эти адаптации также развились у некоторых наземных млекопитающих и поэтому могут быть связаны с эффективностью жевания. Жевательная мышца черепа, вероятно, была основной мышцей, отвечающей за кусание. У более поздних видов был более сильный укус, чтобы лучше хватать морскую траву . Крыловидная мышца у более поздних видов была больше, чтобы адаптироваться к измельчению, а не к резанию во время жевания. [14] [10] Последние виды, T. carolomartini и T. yaucensis, демонстрируют некоторые свидетельства наличия короткого хобота, похожего на тапиров и морских слонов. [17]
У Thalassocnus был гипсодонтный зубной ряд с высокими коронками зубов и зубной эмалью , выходящей за пределы десен . У Thalassocnus не было клыков , и у него было четыре верхних и три нижних коренных зуба по обе стороны рта. Как и у других ленивцев, зубы имели внешнее покрытие из дуродентина, похожей на кость версии дентина , а внутри — более мягкий вазодентин — форму дентина, обеспечивающую кровоток. Зубы имели призматическую форму с круглым поперечным сечением , и у более поздних видов зубы плотно сцеплялись во время жевания. У более ранних видов характер жевания обострял зубы. У более ранних видов были более прямоугольные зубы, похожие на зубы гигантского наземного ленивца Megatherium americanum , тогда как у более поздних видов были более квадратные и крупные зубы. От более ранних видов к более поздним виды зубы меняют функцию: от разрезания пищи к ее перемалыванию. [14] [10]
У Thalassocnus было 7 шейных позвонков ; Грудных позвонков 17 по сравнению с 18 у других ленивцев-мегатериид; 3 поясничных позвонка , как и у других наземных ленивцев; и 24 хвостовых позвонка, в отличие от других наземных ленивцев, у которых их меньше 20. Сегменты центральных позвонков постепенно становились короче в длину, что делало позвоночник более устойчивым, что, вероятно, является адаптацией для эффективности рытья. [16]
У более поздних видов остистые отростки, выступающие вверх из позвонков, в грудных позвонках заметно выше, чем в шейных, в отличие от других ленивцев, у которых они примерно одинаковой высоты. Маленькие шейные позвонки показывают, что у них были слабые мышцы шеи, поскольку водному существу не нужно держать голову вверх, и в состоянии покоя шея, вероятно, была обращена вниз. Однако атланто-затылочный сустав , контролирующий движение шеи, был сильнее, чем у других ленивцев, что, вероятно, было адаптацией к донному питанию , позволяющей удерживать голову в фиксированном положении. [16] У них также развился более жесткий и сросшийся позвоночник. [18] Как и у китов, голова могла совпадать с позвоночником. [10]
Остистый отросток первого грудного позвонка почти вертикальный, но, в отличие от других ленивцев, остальные позвонки наклонены к хвосту; наклон увеличивается у более поздних видов: T.littoralis и T.carolomartini имеют наклон 70°, в отличие от T. antiquus и T. natans с наклоном 30°. Наклон начинает уменьшаться у девятого грудного позвонка. Этот наклон мог стать причиной менее развитых мышц спины, которые были бы необходимы для плавания с большой нагрузкой. [16]
Строение хвостовых позвонков указывает на сильную мускулатуру. Он похож на бобра ( Castor spp.) и утконоса ( Ornithorhynchus anatinus ), которые используют хвост для равновесия и ныряния, а не для движения во время плавания. Длина хвоста, пропорционально длиннее, чем у других наземных ленивцев, вероятно, была адаптацией к нырянию, подобной современным бакланам ( Phalacrocorax spp.), которые используют свои длинные хвосты для подъема вниз и сопротивления плавучести. [16]
Поздние виды Thalassocnus имели сильные мышцы рук, о чем свидетельствуют большие ямки или впадины на лопатках , локтях и запястьях. Эти и относительно более короткие руки, вероятно, были приспособлением для рытья. У Талассокнуса было пять когтей. [16]
Уменьшение ширины ног у более поздних видов и уменьшение подвздошных гребней таза указывают на то, что они меньше полагаются на них в качестве поддержки — больше полагаясь на плавучесть — и животное, вероятно, предпочитало сидеть полупогруженным в воду во время отдыха. [14] [9] [16] [19] Ноги также стали более гибкими: более поздние виды могли при максимальном разгибании достигать горизонтального положения, параллельного туловищу. Бедренная кость и коленная чашечка у T. yuacensis меньше , чем у T. natans . В отличие от других наземных ленивцев, которые при передвижении испытывают большую нагрузку на задние конечности, особенно при стоянии на двух ногах ( двуногих ), кости ног у Thalassocnus тонкие. Прямохождение также привело к укорочению голеней у наземных ленивцев; обратное наблюдается у Thalassocnus , у которого голени и бедра примерно одинаковой длины. [19]
Более ранние виды, как и другие ленивцы, переносили свой вес по бокам ног (педолатеральные), тогда как более поздние виды ставили ступни ровно ( стопоходные ), чтобы лучше грести и ходить по морскому дну. У более поздних видов пальцы уменьшились в размере. Третий палец постоянно был согнут, возможно, действуя как кошка , удерживающаяся на морском дне во время рытья. Как и у других наземных ленивцев, пятый палец был рудиментарным и нефункционирующим. [19]
Толстые и плотные кости более поздних видов ( пахиостеосклероз ) позволяли животным бороться с плавучестью и опускаться на морское дно , подобно современным ламантинам . T. antiquus имел плотность костей, сравнимую с плотностью костей наземных ленивцев. У более поздних видов кость стала настолько компактной, что костномозговая полость , в которой находится костный мозг , в конечностях почти отсутствовала. Аналогичным образом, конечности внесли наибольший вклад в общий вес скелета. Это состояние наблюдалось у древних китов- археоцитов с редуцированными конечностями. Это развивалось в течение относительно короткого периода времени, около 4 миллионов лет. Современные пилозанские ленивцы и муравьеды уже имеют более плотные кости, чем большинство других млекопитающих, поэтому ленивцы, возможно, имели предрасположенность к плотным костям и развивали их гораздо быстрее ( экзаптация ). [16] [20]
Thalassocnus были прибрежными травоядными животными, которые, вероятно, стали водными из-за опустынивания суши и нехватки наземной пищи. [10] Более ранние виды, вероятно, были обычными травоядными животными, которые добывали морскую траву и водоросли вдоль песчаного побережья, о чем свидетельствуют царапины на зубах, оставленные жеванием песка, вероятно, добывая пищу на участках с глубиной менее 1 метра (3,3 фута). T. antiquus , вероятно, не заходил в воду для питания, а поедал растения, выброшенные на берег. И наоборот, более поздние виды, T. carolomartini и T. yaucensis , лишенные этих отметок, вероятно, питались в более глубоких водах, как ламантины. Более ранние виды жевали, двигая челюстями вверх и вниз, чтобы размять пищу, тогда как более поздние виды жевали, двигая челюстями вперед и назад, чтобы перемалывать ее. [14] [16]
Более поздние виды питались полностью на морском дне, подобно сиренам (ламантинам и дюгоням ) и вымершим десмостилиям , став специализированными донными питателями морских трав. Вероятно, они питались морскими травами Zosteraceae , известными из формации Писко, в частности морским угрем Zostera tasmanica , который сейчас известен только из Австралии. [14] [21] Позже Thalassocnus , вероятно, в основном ходил по морскому дну, а не плавал по воде. У них не было приспособлений для интенсивного плавания, и, вероятно, они гребли , как наземные млекопитающие. Более поздние виды, вероятно, выкапывали морскую траву с корнем когтями, как бобр и утконос, хотя, как и сирены, также использовали сильные губы, чтобы вырывать траву. В их рацион, возможно, также входила закопанная еда. [14] [16] [19]
Талассокнусы, возможно, использовали свои когти, чтобы разрыхлять грязь, срезать растительность, хватать пищу или закрепляться на морском дне. Они, возможно, также использовали когти, чтобы цепляться за камни во время сильных волн, и есть остатки голеней и малоберцовых костей , которые были сломаны и зажили, что указывает на то, что человек мог быть брошен на камни на берегу во время шторма. Возможно, этот человек использовал свои когти, чтобы вытащить себя на берег. [14] [16]
Thalassocnus, возможно, конкурировали с дюгоньскими сиренами за морские травы, хотя последние в этом районе были редкостью. [10] Они, как и другие морские млекопитающие формации Баия-Инглеса (особенно в Серро-Бальена ), могли погибнуть в результате вредоносного цветения водорослей . [22] На них, возможно, охотился макрорапторальный кашалот Acrophyseter , [23] и ранили особей, уязвимых для нападений акул. [14]
Thalassocnus , возможно, демонстрировал половой диморфизм , о чем свидетельствуют различия в отдельных окаменелостях T.littoralis и между двумя черепами T.carolomartini . Черепа демонстрируют различия в общем размере, тонкости зубов и длине предчелюстных костей , составляющих морду. Разница в размерах предчелюстных костей напоминает развитые верхние губы или хоботок у самцов современных млекопитающих, таких как морской слон ( Mirounga spp.). [14]
Окаменелости талассокнуса были найдены в Перу и Чили, на территории, которая со среднего миоцена была пустыней . [6] [10]
Формация Писко в Перу известна своим обширным собранием морских позвоночных. Известно несколько китов, чаще всего цетотериидные усатые киты среднего размера ; Среди других обнаруженных китов - усатый кит Balaenoptera siberi , клюворыл Messapicetus gregarius , дельфин- понтопориид Brachydelphis mazeasi , некоторые океанические дельфины , бивной дельфин Odobenocetops и кашалоты-макрохищники Acrophyseter и Livyatan . [24] [25] Другие позвоночные включают тюленей Acrophoca и Hadrokirus , морских черепах, таких как Pacifichelys urbinai , гавиалид Piscogavialis , бакланов, буревестников и олушей ( Sula spp.). В формации имеется большое скопление хрящевых рыб, в основном принадлежащих наземным акулам , таким как акулы-реквиемы и акулы-молоты ; и, в меньшей степени, макрельевые акулы , такие как белые акулы , песчаные акулы и Otodontidae . Многие зубы акул были связаны с вымершими широкозубыми мако ( Cosmopolitodus hastalis ) и мегалодоном ( Carcharocles megalodon ). Другие хрящевые рыбы включают скатов-орляков , рыб-пил и акул-ангелов . Большинство находок костистых рыб представляют собой тунцов и горбылей . Ливиатан и мегалодон, вероятно, были высшими хищниками . [24] [26]
В Чили формация Баия-Инглеса в бассейне кальдеры известна большой популяцией акул, особенно мегалодона, широкозубого мако и большой белой акулы ( Carcharodon carcharias ). Другие включают голубую акулу ( Prionace glauca ), мелкозубого песчаного тигра ( Odontaspisferox ), акулу-пилу Pristiophorus , акулу-ангела Squatina , бычью акулу ( виды Heterodontus ), орлиные скаты Myliobatis и рыбу-слона ( виды Callorhinchus ). [6] [27] Здесь были обнаружены прионные морские птицы Pachyptila . [6] [28] Здесь также было обнаружено несколько морских млекопитающих: рорквал, Acrophoca , кашалот Scaldicetus и Odobenocetops . [22]
В формации Кокимбо в заливе Тонгой и в формации Оркон в бассейне Вальпараисо также представлены разнообразные скопления акул, в том числе мегалодон, большая белая акула, Carcharodon plicatilis , короткоплавник мако ( Isurus oxyrinchus ), акулы-пилы Pristiophorus , мелкозубый песчаный тигр, акулы Carcharhinus , стайная акула ( Galeorhinus galeus ), медная акула ( Carcharhinus brachyurus ) и тупоносая шестижаберная акула ( Hexanchus griseus ). [29] [30]
Из всех трех этих формаций известно несколько видов пингвинов , например, древние полосатые пингвины ( Spheniscus spp.). [31]
Thalassocnus вымерли в конце плиоцена из-за тенденции к похолоданию, последовавшей за закрытием Центральноамериканского морского пути , в результате которой погибла большая часть морских водорослей на тихоокеанском побережье Южной Америки. [10] [16] Как специалисты по морским травам, более поздние виды Thalassocnus развили отрицательную плавучесть, что позволяет им питаться на морском дне, подобно современным дюгоням . Этот стиль питания, вероятно, включал в себя хождение по дну, как бегемоты и вымершие десмостилии , и рытье. Для отрицательной плавучести необходимы плотные кости и ограниченный слой жира , что затрудняет терморегуляцию при более низких температурах воды, особенно с учетом низкой скорости метаболизма ксенартранов. [16] Таким образом, Thalassocnus был бы плохо адаптирован к меняющимся условиям, даже если бы осталось достаточно морских трав для существования. [16]
СМИ, связанные с Thalassocnus, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Thalassocnus, в Wikispecies
