Наземные ленивцы — разнообразная группа вымерших ленивцев из надотряда млекопитающих Xenarthra . Наземные ленивцы сильно различались по размеру: крупнейшие роды Megatherium и Eremotherium были размером примерно со слонов. Наземные ленивцы представляют собой парафилетическую группу , поскольку считается, что живые древесные ленивцы произошли от предков наземных ленивцев.
Ранняя эволюция наземных ленивцев произошла в позднем палеогене и неогене Южной Америки, когда континент был изолирован. При самом раннем появлении в летописи окаменелостей наземные ленивцы уже отличались на уровне семейства. Ленивцы расселились по Большим Антильским островам во время олигоцена , а наличие промежуточных островов между американскими континентами в миоцене позволило некоторым видам распространиться в Северную Америку. Они были выносливы, о чем свидетельствует их высокое видовое разнообразие и их присутствие в широком разнообразии. окружающей среды, простирающейся от крайнего юга Патагонии ( природный памятник Куэва-дель-Милодон ) до Аляски . [1] [2] [3] Ленивцы и ксенартраны в целом представляют собой одну из наиболее успешных южноамериканских групп во время Великого американского обмена после соединения Северной и Южной Америки в позднем плиоцене с рядом родов наземных ленивцев. мигрируя на север. Один род, Thalassocnus , даже приспособился к морской жизни вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки в эпоху позднего миоцена и плиоцена.
Наземные ленивцы внезапно вымерли на материковой части Америки в результате четвертичного вымирания в конце плейстоцена, около 12 000 лет назад, вместе с большинством других крупных млекопитающих Америки. Предполагается, что их исчезновение стало результатом охоты недавно прибывших людей и/или изменения климата. [4] [5] Известно несколько мест убийств , где люди забивали наземных ленивцев незадолго до их исчезновения.
Карибские наземные ленивцы , последние выжившие, жили на Антильских островах , возможно, до 1550 года до нашей эры. Однако радиоуглеродное датирование предполагает возраст между 2819 и 2660 годами до нашей эры, когда последнее появление Megalocnus на Кубе произошло . [6] Они выжили на 5000–6000 лет дольше в Карибском бассейне , чем на материковой части Америки, что коррелирует с более поздней колонизацией этой территории людьми. [7]
Палеонтологи относят более 80 родов наземных ленивцев к нескольким семействам . [8]
Наземные ленивцы мегалонихиды впервые появились в позднем эоцене , около 35 миллионов лет назад, в Патагонии. Мегалонихиды впервые достигли Северной Америки, прыгая по островам, до образования Панамского перешейка . Некоторые линии мегалонихид со временем увеличивались в размерах. Первые их виды были небольшими и, возможно, частично жили на деревьях, тогда как плиоценовые (около 5–2 миллионов лет назад) виды уже были примерно вдвое меньше огромного позднеплейстоценового Megalonyx jeffersonii из последнего ледникового периода . Некоторые островные виды Вест-Индии были размером с большую кошку; их карликовое состояние символизировало как тропическую адаптацию, так и ограниченную островную среду обитания. Этот небольшой размер также позволял им вести древесный образ жизни. [9]
Мегалоникс , что означает «гигантский коготь», был широко распространенным североамериканским родом, который жил после окончания последнего (Висконсинского) оледенения , когда вымерло так много крупных млекопитающих. Останки были найдены на севере Аляски [10] и Юкона . [11] [12] Продолжающиеся раскопки в долине Таркио на юго-западе Айовы могут раскрыть кое-что о семейной жизни Мегалоникса . Было обнаружено, что взрослый человек находился в непосредственном контакте с двумя подростками разного возраста, что позволяет предположить, что взрослые заботились о детенышах разных поколений. [13] [14]
Самый ранний известный североамериканский мегалонихид, Pliometanastes protistus , жил на юге США около 9 миллионов лет назад и, как полагают, был предшественником мегалоникса . Названы несколько видов мегалоникса ; фактически было заявлено, что «почти каждый хороший экземпляр был описан как отдельный вид». [11] Более широкий взгляд на группу, учитывающий возраст, пол, индивидуальные и географические различия, указывает на то, что только три вида действительны ( M. leptostomus , M.heatleyi и M. jeffersonii ) в позднем плиоцене и плейстоцене Северной Америка, [15] , хотя в работе Макдональда перечислено пять видов. Наземный ленивец Джефферсона занимает особое место в современной палеонтологии , поскольку письмо Томаса Джефферсона о мегалониксе , прочитанное перед Американским философским обществом Филадельфии в августе 1796 года, положило начало палеонтологии позвоночных в Северной Америке. [11] Когда Льюис и Кларк отправились в путь, Джефферсон поручил Мериуэзеру Льюису следить за наземными ленивцами. Он надеялся, что они найдут живых существ в Западном ареале. Megalonyx jeffersonii был назван в честь Томаса Джефферсона. [11]
Наземные ленивцы -мегатерииды являются родственниками мегалонихид; эти два семейства вместе с семейством Nothrotheriidae образуют инфраотряд Megatheria . Мегатерииды появились позже, в олигоцене, около 30 миллионов лет назад, также в Южной Америке. В эту группу входят тяжело сложенные Megatherium (названные Жоржем Кювье «великим зверем» [16] ) и Eremotherium , которые являются крупнейшими из известных наземных ленивцев, масса тела которых, как полагают, составляла 3,5-4 тонны. [17] Структура скелета этих наземных ленивцев указывает на то, что животные были массивными. Их толстые кости и еще более толстые суставы (особенно на задних лапах) придавали их придаткам огромную силу, которая в сочетании с их размером и грозными когтями обеспечивала мощную защиту от хищников.
Самым ранним мегатериидом в Северной Америке был Eremotherium eomigrans , который прибыл 2,2 миллиона лет назад после пересечения недавно образовавшегося Панамского сухопутного моста. Имея вес более пяти тонн, длину 6 метров и высоту до 17 футов (5,2 м), он был крупнее быка африканского кустарникового слона. В отличие от сородичей, этот вид сохранил плезиоморфную дополнительную клешню. В то время как у других видов Eremotherium было четыре пальца с двумя или тремя когтями, у E. eomigrans было пять пальцев, четыре из которых с когтями длиной почти до фута. [18]
Недавно выявленные наземные ленивцы Nothrotheriidae часто связаны с ленивцами Megatheriidae , и вместе они образуют надсемейство Megatherioidea. Наиболее известными представителями группы являются южноамериканский род Thalassocnus , известный как водный, и Nothrotheriops из Северной Америки.
Последние наземные ленивцы Северной Америки, принадлежащие к Nothrotheriops, умерли так недавно, что их субископаемый помет остался нетронутым в некоторых пещерах. У одного из скелетов, найденного в лавовой трубке (пещере) в кратере Аден , примыкающем к Килбурн-Хоул , штат Нью-Мексико , до сих пор сохранились кожа и волосы, и сейчас он находится в Йельском музее Пибоди . Самые крупные образцы навоза нотротериопса можно найти в коллекциях Смитсоновского музея. Другой нотротериопс был раскопан в пещере Шелтер , также в округе Донья-Ана , штат Нью-Мексико . [ нужна цитата ]
Наземные ленивцы - милодонтиды вместе со своими родственниками сцелидотериидами образуют Mylodontoidea , вторую ветвь наземных ленивцев. Обнаружение их окаменелостей в пещерах, связанных с деятельностью человека, побудило некоторых ранних исследователей предположить, что древние люди строили загоны , когда могли добыть молодого наземного ленивца, чтобы вырастить животное до размеров, пригодных для разделки. [19] Однако радиоуглеродные данные не подтверждают одновременное заселение этого места людьми и ленивцами. [20] В некоторых количествах были обнаружены субископаемые останки, такие как копролиты, мех и кожа. Американский музей естественной истории выставил образец навоза милодона из Аргентины с пометкой «депонирован Теодором Рузвельтом ». [21] [22] [23] [24] Милодонтиды — единственные наземные ленивцы, у которых подтверждено наличие остеодермов в коже, хотя остеодермы присутствовали только у нескольких родов и отсутствовали у многих других. [25]
Семейство наземных ленивцев Scelidotheriidae было понижено в должности в 1995 году до подсемейства Scelidotheriinae в составе Mylodontidae. [26] [27] На основании данных о последовательностях коллагена, показывающих, что его представители более далеки от других милодонтид, чем от Choloepodidae , в 2019 году ему снова был присвоен статус полноценного семейства. [28] Вместе с Mylodontidae загадочные Pseudoprepotherium и двупалые ленивцы Сцелидотерииды образуют надсемейство Mylodontoidea. Chubuterium является предковым и весьма плезиоморфным представителем этого подсемейства и не принадлежит к основной группе близкородственных родов, к которым относятся Scelidotherium и Catonyx .
Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных о последовательностях коллагена и митохондриальной ДНК (см. рис. 4 Presslee et al ., 2019). [28]
Наземные ленивцы были травоядными: некоторые из них были браузерами , [29] другие травоядными , [30] а некоторые были промежуточными между ними и питались смешанно (как просматривая, так и выпасая). [31] Предполагается, что ленивцы с более длинными мордами обладали большей остротой обоняния, но, по-видимому, также имели меньшее бинокулярное зрение и плохую способность локализовать звуки. Считается, что у ряда вымерших видов ленивцев слуховые способности были оптимизированы для низких частот, что, возможно, связано с использованием инфразвука для общения. [32] [33] Предполагается, что некоторые наземные ленивцы выкапывают норы . [34] [35] Во многих семействах наземных ленивцев (Megatheriidae, Mylodontidae, Scelidotheriidae и Nothrotheriidae) задняя стопа повернута внутрь, что означает, что подошва обращена внутрь, и что вес тела в основном приходится на пятую плюсневую кость и пяточную кость . [36] Наземные ленивцы, вероятно, были способны принимать двуногую стойку в неподвижном состоянии, что позволяло использовать передние конечности для захвата растительности, а также для защиты, хотя неясно, были ли они способны передвигаться в этой позе. [37] Некоторые авторы предполагают, что наземные ленивцы были в основном одиночными животными, как и современные ленивцы, [38] хотя другие авторы утверждали, что, по крайней мере, некоторые наземные ленивцы, вероятно, вели стадное поведение. [39]
Как и живые ленивцы, наземные ленивцы, вероятно, рождали только одного потомка за раз, [40] [41] с вероятным интервалом между рождением потомства несколько лет. По крайней мере, некоторые наземные ленивцы находились под долговременной родительской опекой : один взрослый мегалоникс (предположительно самка) был обнаружен с двумя молодыми особями разного возраста, при этом самому старшему подростку предположительно было 3–4 года. [41]
Радиоуглеродное датирование показывает, что исчезновение наземных ленивцев на территории нынешних Соединенных Штатов произошло примерно 11 000 лет назад. Наземный ленивец Шаста ( Nothrotheriops shastensis ) сезонно посещал пещеру Рампарт (расположенную на аризонской стороне Национальной зоны отдыха озера Мид ), оставляя после себя массивные слоистые отложения субокаменевшего навоза, и, по-видимому, процветал с 13 000 до 11 000 лет назад, когда отложения внезапно остановился. [42] Стедман и др. утверждают, что исследования показали, что наземные ленивцы исчезли с территории через несколько лет после прибытия людей не случайно. [7] Следы, сохранившиеся в Нью-Мексико (вероятно, датированные 10–15,6 тысячами лет назад), на которых изображена группа людей, преследующих или преследующих трех наземных ленивцев нотротериопов или парамилодонов , могут зафиксировать сцену охоты. Следы интерпретируются как показывающие семь случаев, когда ленивец поворачивался и вставал на задние лапы, чтобы противостоять преследователям, в то время как люди приближались с разных сторон, возможно, пытаясь отвлечь его. [43] [44] [45]
Те, кто утверждает, что люди являются непосредственной причиной вымирания наземных ленивцев, отмечают, что те немногие оставшиеся ленивцы — это маленькие ленивцы, которые проводят большую часть своего времени на деревьях, что затрудняет их обнаружение. Хотя эти ленивцы были хорошо спрятаны, на них все равно повлияли изменения климата, которые, как утверждают другие, уничтожили наземных ленивцев. Кроме того, после исчезновения континентальных наземных ленивцев островные ленивцы Карибского моря просуществовали примерно на 6000 лет дольше, что коррелирует с тем фактом, что эти острова не были колонизированы людьми примерно до 5500 лет назад. [7]
Трудно найти доказательства, подтверждающие какое-либо утверждение о том, что люди охотились на наземных ленивцев и привели к их исчезновению. [46] Удаление большого количества мяса у крупных млекопитающих, таких как наземный ленивец, не требует контакта с костями; Повреждения костей, нанесенные инструментом, являются ключевым признаком взаимодействия человека с животным. [47]
В Америке известно несколько мест убийства наземных ленивцев, в том числе Кампо-Лаборде в пампасах Аргентины, где особь Megatherium americanum была забита на краю болота, датируемая примерно 12 600 годами ранее (BP). [48] с другим потенциальным местом гибели Megatherium , являющимся Арройо-Секо 2 в том же регионе, датируемым примерно 14 782–11 142 кал. лет назад. [49] В северном Огайо скелет Megalonyx jeffersoni, прозванный «Ленивцем Огненных Просторов», имеет порезы, свидетельствующие о бойне, датируемые 13 738–13 435 годами назад. [50] В каменном убежище Санта-Элина в Мату-Гросу, Бразилия, экземпляр Glossotherium связан с очагами и каменными орудиями, датируемыми 11 833–11 804 годами назад. В пещере Феллс на юге Чилийской Патагонии экземпляр милодона с переломами и обожженными костями, связанными с деятельностью человека, был датирован примерно 12 766–12 354 годами назад. [49]
Считается, что люди проникли в Новый Свет через Берингию , сухопутный мост , который соединял Азию и Северную Америку во время последнего ледникового максимума . Мосиманн и Мартин (1975) предположили, что первые из этих кочевников произошли от охотничьих семей, которые приобрели навыки выслеживания и убийства крупных млекопитающих. [51] К этому времени люди разработали профессиональное охотничье оружие, в том числе наконечники Хлодвига , которые представляли собой узкие резные каменные снаряды, используемые специально для охоты на крупную дичь. Спустя пару сотен лет широкое распространение получил атлатль , позволявший метать копья с большей скоростью. [52] Эти изобретения позволили бы охотникам увеличить дистанцию между собой и добычей, что потенциально сделало бы менее опасным приближение к наземным ленивцам.
Определенные характеристики и особенности поведения наземных ленивцев сделали их легкой добычей для человеческой охоты и предоставили охотникам-собирателям сильный стимул охотиться на этих крупных млекопитающих.
Наземные ленивцы часто кормятся на открытых полях. [53] Недавние исследования попытались выяснить рацион наземных ленивцев по окаменелостям их навоза. Анализ этих копролитов показал, что наземные ленивцы часто поедали листву деревьев, жесткую траву, кустарники и юкку; эти растения были расположены в местах, которые могли бы их подвергнуть опасности, [54] что делало их уязвимыми для хищничества человека. Наземных ленивцев не только было легко заметить, но они никогда раньше не взаимодействовали с людьми, поэтому не знали, как на них реагировать. Кроме того, эти крупные млекопитающие переваливались на задних ногах и костяшках передних пальцев, держа когти внутрь. Их движения и массивное телосложение (некоторые весили до 3000 кг (6600 фунтов)) подразумевают, что они были относительно медленными млекопитающими. [7]
Эти разумные выводы, сделанные постфактум, могли бы объяснить, почему наземные ленивцы стали легкой добычей для охотников, но они не являются бесспорными. [55]
В то время как наземных ленивцев было бы относительно легко обнаружить и приблизиться к ним, оружие охотников на крупную дичь было бы бесполезным на расстоянии более 9,1 метра (30 футов). Одолеть наземного ленивца с помощью копьеметания было бы сложно и потребовалось бы обширное знание этого вида. Кроме того, и без того толстая шкура наземных ленивцев была укреплена остеодермами , что затрудняло проникновение. [47] [56]
Поскольку наземные ленивцы процветали в среде, наполненной крупными хищниками, они, очевидно, могли бы также защитить себя от хищников человека, поэтому нет никаких оснований ожидать, что они станут «легкой добычей». Во время кормления у них было достаточно сил, чтобы своими длинными острыми когтями разрывать ветки деревьев; предположительно, их сила и огромные когти были бы опасны для охотников, которые попытались напасть на них с близкого расстояния. [57]