stringtranslate.com

Нарушение симметрии и кортикальное вращение

Нарушение симметрии в биологии — это процесс, посредством которого нарушается однородность или сокращается количество точек для просмотра инвариантности, чтобы создать более структурированное и маловероятное состояние. [1] Нарушение симметрии — это событие, при котором симметрия вдоль определенной оси теряется, чтобы установить полярность. Полярность — это мера для биологической системы, позволяющая различать полюса вдоль оси. Эта мера важна, поскольку это первый шаг к построению сложности. Например, во время развития организма одним из первых шагов для эмбриона является различение его дорсально-вентральной оси . Событие нарушения симметрии, которое происходит здесь, определит, какой конец этой оси будет вентральной стороной, а какой конец будет дорсальной стороной. Как только это различие будет сделано, все структуры, которые расположены вдоль этой оси, могут развиваться в правильном месте. Например, в ходе развития человека эмбриону необходимо установить, где «зад», а где «перед», прежде чем сложные структуры, такие как позвоночник и легкие, смогут развиться в правильном месте (где легкие располагаются «впереди» позвоночника). Эта связь между нарушением симметрии и сложностью была сформулирована П. У. Андерсоном . Он предположил, что увеличение уровней нарушенной симметрии в системах многих тел коррелирует с увеличением сложности и функциональной специализации. [2] С биологической точки зрения, чем сложнее организм, тем больше событий нарушения симметрии можно обнаружить.

Важность нарушения симметрии в биологии также отражается в том факте, что оно обнаруживается на всех уровнях. Нарушение симметрии можно обнаружить на макромолекулярном уровне [3] , на субклеточном уровне [4] и даже на уровне тканей и органов. [5] Также интересно отметить, что большая часть асимметрии на более высоком уровне является отражением нарушения симметрии на более низком уровне. Сначала клеткам необходимо установить полярность посредством события нарушения симметрии, прежде чем ткани и органы сами смогут стать полярными. Например, одна модель предполагает, что асимметрия оси тела слева направо у позвоночных определяется асимметрией вращения ресничек во время раннего развития, что будет создавать постоянный однонаправленный поток. [6] [7] Однако есть также доказательства того, что более ранние асимметрии в распределении серотонина и локализации мРНК ионных каналов и белков наблюдаются у данио-рерио , цыплят и шпорцевой лягушки , [8] [9] [10] и, подобно наблюдениям за внутренней хиральностью, создаваемой цитоскелетом [11] [12], приводят к асимметрии органов и всего организма у Arabidopsis [13] [14] [15] [16], это само по себе, по-видимому, контролируется с макромолекулярного уровня цитоскелетом. [10]

В настоящее время изучается несколько примеров нарушения симметрии. Одним из наиболее изученных примеров является кортикальное вращение во время развития Xenopus , где это вращение действует как событие, нарушающее симметрию, которое определяет дорсо-вентральную ось развивающегося эмбриона. Этот пример более подробно обсуждается ниже.
Другим примером, который включает нарушение симметрии, является установление дендритов и аксона во время развития нейрона и сеть белков PAR у C. elegans . Считается, что белок, называемый shootin-1, определяет, какой отросток нейронов в конечном итоге станет аксоном, при этом он делает это, нарушая симметрию и накапливаясь только в одном отростке. [17] Сеть белков PAR работает по схожим механизмам, где определенные белки PAR, которые изначально однородны по всей клетке, нарушают свою симметрию и разделяются на разные концы зиготы, чтобы установить полярность во время развития. [18]

Кортикальная ротация

Кортикальное вращение — это явление, которое, по-видимому, свойственно только Xenopus и нескольким древним костистым лягушкам , однако основные механизмы кортикального вращения имеют сохранившиеся элементы, которые встречаются и у других хордовых .

Сперматозоид может связывать яйцо Xenopus в любом месте пигментированного животного полушария; однако, после связывания, это положение затем определяет дорсальную сторону животного. Дорсальная сторона яйца всегда находится прямо напротив точки входа сперматозоида . Центриоль сперматозоида действует как организующий центр для микротрубочек яйца , которые транспортируют материнские дорсализующие факторы, такие как мРНК wnt11 , мРНК wnt5a и белок Dishevelled . [19]

Молекулярные механизмы

Серия экспериментов с использованием УФ-облучения, низкой температуры и давления (все они вызывают деполимеризацию микротрубочек) продемонстрировала, что без полимеризованных микротрубочек кортикальное вращение не происходит и приводит к мутантному вентральному фенотипу. [20] Другое исследование также показало, что мутантный фенотип можно спасти (вернуть к норме) путем физического поворота эмбриона, таким образом имитируя кортикальное вращение и демонстрируя, что микротрубочки не являются определяющим фактором дорсального развития. [21] Из этого была выдвинута гипотеза, что в эмбрионе есть и другие элементы, которые перемещаются во время кортикального вращения.

Чтобы идентифицировать эти элементы, исследователи искали мРНК и белок, которые демонстрировали локализацию либо на вегетативном полюсе, либо на дорсальной стороне эмбриона, чтобы найти кандидатов. Ранними кандидатами на роль детерминанты были β-катенин и растрепанный (Dsh). [22] [23] Когда материнская мРНК β-катенина деградировала в ооците, полученный эмбрион развивался в мутантный вентральный фенотип, и это можно было спасти, введя в оплодотворенную яйцеклетку мРНК β-катенина. Наблюдается обогащение β-катенина на дорсальной стороне эмбриона после кортикального вращения. Белок Dsh был слит с GFP и отслежен во время кортикального вращения, было обнаружено, что он находится в пузырьках, которые были доставлены по микротрубочкам на дорсальную сторону. Это побудило исследователей рассмотреть других кандидатов пути Wnt. Было обнаружено, что Wnt 11 локализуется конкретно на вегетативном полюсе до кортикального вращения и перемещается на дорсальную сторону, где активирует сигнальный путь wnt . [24] VegT, фактор транскрипции T-box, локализуется в вегетативной коре и при кортикальном вращении высвобождается градиентным образом в эмбрион, регулируя развитие мезодермы . [25] VegT активирует экспрессию Wnt, поэтому, хотя он не воздействует и не перемещается во время кортикального вращения, он активен в формировании дорсально-вентральной оси.

Остается вопрос, как эти молекулы перемещаются на дорсальную сторону? Это все еще не полностью известно, однако данные свидетельствуют о том, что пучки микротрубочек внутри коры взаимодействуют с моторами кинезина (направленными на плюс-конец), чтобы организоваться в параллельные массивы внутри коры, и это движение моторов является причиной вращения коры. [26] Также неясно, является ли Wnt 11 основным дорсальным детерминантом или также требуется β-катенин, поскольку было продемонстрировано, что обе эти молекулы необходимы и достаточны для дорсального развития. Это, наряду со всеми другими факторами, важно для активации генов Nodal, которые распространяют нормальное дорсовентральное развитие.

Ссылки

  1. ^ Ли, Ронг; Брюс Бауэрман (2010). «Нарушение симметрии в биологии». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (3): a003475. doi :10.1101/cshperspect.a003475. PMC  2829966. PMID  20300216 .
  2. ^ Андерсон, Филип У. (1972). «Больше — это другое». Science . 177 (4047): 393–396. Bibcode :1972Sci...177..393A. doi :10.1126/science.177.4047.393. PMID  17796623. S2CID  34548824.
  3. ^ Вонг, Фэй (2009). «Сигнальные механизмы, лежащие в основе клеточной полярности и хемотаксиса». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 1 (4): a002980. doi :10.1101/cshperspect.a002980. PMC 2773618. PMID 20066099  . 
  4. ^ Дворкин, Джонатан (2009). «Клеточная полярность в прокариотических организмах». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 1 (6): a003368. doi :10.1101/cshperspect.a003368. PMC 2882128. PMID 20457568  . 
  5. ^ Нельсон, Джеймс В. (2009). «Ремоделирование организации эпителиальных клеток: переходы между передней-задней и апикально-базальной полярностью». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 1 (1): a000513. doi :10.1101/cshperspect.a000513. PMC 2742086. PMID 20066074  . 
  6. ^ Бабу, Дипак; Судипто Рой (2013). «Асимметрия слева–справа: реснички преподносят новые сюрпризы в узле». Open Biology . 3 (5): 130052. doi :10.1098/rsob.130052. PMC 3866868 . PMID  23720541. 
  7. ^ Кузнецов, АВ; Блинов, ДГ; Авраменко, АА; Шевчук, ИВ; Тыринов, АИ; Кузнецов, ИА (13 декабря 2013 г.). «Приближенное моделирование левостороннего потока и транспорта морфогена в эмбриональном узле путем задания завихренности на реснитчатой ​​поверхности». Журнал механики жидкости . 738 : 492–521. doi :10.1017/jfm.2013.588. S2CID  123959453.
  8. ^ Фукумото, Такахиро; Кема, Идо П.; Левин, Майкл (2005-10-05). «Сигнализация серотонина — очень ранний шаг в формировании лево-правой оси у эмбрионов цыплят и лягушек». Current Biology . 15 (9): 794–803. doi : 10.1016/j.cub.2005.03.044 . ISSN  0960-9822. PMID  15886096. S2CID  14567423.
  9. ^ Aw, Sherry; Adams, Dany S.; Qiu, Dayong; Levin, Michael (2008-03-01). "Локализация белка H,K-ATPase и функция Kir4.1 выявляют согласованность трех осей во время раннего определения лево-правой асимметрии". Механизмы развития . 125 (3–4): 353–372. doi :10.1016/j.mod.2007.10.011. PMC 2346612. PMID  18160269 . 
  10. ^ ab Лобикин, Мария; Ван, Ган; Сюй, Цзинсонг; Хси, И-Вэнь; Чуан, Чиу-Фен; Лемир, Джоан М.; Левин, Майкл (31 июля 2012 г.). «Ранняя, нецилиарная роль белков микротрубочек в формировании лево-правого паттерна сохраняется во всех царствах». Труды Национальной академии наук . 109 (31): 12586–12591. Bibcode : 2012PNAS..10912586L. doi : 10.1073/pnas.1202659109 . ISSN  0027-8424. PMC 3412009. PMID 22802643  . 
  11. ^ Xu, Jingsong; Keymeulen, Alexandra Van; Wakida, Nicole M.; Carlton, Pete; Berns, Michael W.; Bourne, Henry R. (2007-05-29). «Полярность выявляет внутреннюю хиральность ячеек». Труды Национальной академии наук . 104 (22): 9296–9300. Bibcode : 2007PNAS..104.9296X. doi : 10.1073/pnas.0703153104 . ISSN  0027-8424. PMC 1890488. PMID 17517645  . 
  12. ^ Ван, Лео К.; Рональдсон, Кейси; Парк, Мири; Тейлор, Грейс; Чжан, Юэ; Гимбл, Джеффри М.; Вуньяк-Новакович, Гордана (2011-07-26). «Микропаттернированные клетки млекопитающих проявляют лево-правую асимметрию, специфичную для фенотипа». Труды Национальной академии наук . 108 (30): 12295–12300. Bibcode : 2011PNAS..10812295W. doi : 10.1073/pnas.1103834108 . ISSN  0027-8424. PMC 3145729. PMID 21709270  . 
  13. ^ Накамура, Масаёши; Хашимото, Такаши (2009-07-01). «Мутация в комплексе Arabidopsis γ-tubulin-content приводит к спиральному росту и аномальному ветвлению микротрубочек». Journal of Cell Science . 122 (13): 2208–2217. doi : 10.1242/jcs.044131 . ISSN  0021-9533. PMID  19509058.
  14. ^ Абэ, Тацуя; Титамади, Сирипонг; Хашимото, Такаши (15.02.2004). «Дефекты микротрубочек и морфогенез клеток в мутанте тубулина lefty1lefty2 Arabidopsis thaliana». Физиология растений и клеток . 45 (2): 211–220. doi : 10.1093/pcp/pch026 . ISSN  0032-0781. PMID  14988491.
  15. ^ Ишида, Такаши; Хашимото, Такаши (2007-07-20). «Мутант тубулина Arabidopsis thaliana с условным фенотипом перекоса корней». Журнал исследований растений . 120 (5): 635–640. doi :10.1007/s10265-007-0105-0. ISSN  0918-9440. PMID  17641820. S2CID  22444051.
  16. ^ Ишида, Такаши; Канеко, Яёи; Ивано, Мегуми; Хашимото, Такаши (15.05.2007). «Спиральные массивы микротрубочек в коллекции мутантов скрученного тубулина Arabidopsis thaliana». Труды Национальной академии наук . 104 (20): 8544–8549. Bibcode : 2007PNAS..104.8544I. doi : 10.1073/pnas.0701224104 . ISSN  0027-8424. PMC 1895986. PMID 17488810  . 
  17. ^ Торияма, Мичинори; Тадаюки Симада; Ки Бум Ким; Мари Мицуба; Эйко Номура; Казухиро Кацута; Юичи Сакумура; Питер Ропсторфф; Наоюки Инагаки (2006). «Shootin1: белок, участвующий в организации асимметричного сигнала поляризации нейронов». Журнал клеточной биологии . 175 (1): 147–157. дои : 10.1083/jcb.200604160. ПМК 2064506 . ПМИД  17030985. 
  18. ^ Мотеги, Фумио; Джеральдин Сейду (2013). «Сеть PAR: избыточность и надежность в системе, нарушающей симметрию». Philosophical Transactions of the Royal Society . 368 (1629): 20130010. doi :10.1098/rstb.2013.0010. PMC 3785961. PMID  24062581 . 
  19. ^ Вулперт, Льюис; Тикл, Шерил; Ариас, Альфонсо Мартинес; Лоуренс, Питер; Ламсден, Эндрю; Робертсон, Элизабет; Мейеровиц, Эллиот; Смит, Джим (2015). «Развитие позвоночных II: Xenopus и данио-рерио». Принципы развития (Пятое изд.). Оксфорд, Великобритания. С. 149–150. ISBN 9780198709886.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  20. ^ Gerhart J, Danilchik M, Doniach T, Roberts S, Rowning B, Stewart R (1989). «Кортикальное вращение яйца Xenopus : последствия для переднезаднего паттерна эмбрионального дорсального развития». Development . 107 (Suppl): 37–51. doi :10.1242/dev.107.Supplement.37. PMID  2699856.
  21. ^ Scharf SR, Gerhart JC (сентябрь 1980 г.). «Определение дорсально-вентральной оси в яйцах Xenopus laevis : полное спасение яиц, ослабленных УФ-излучением, путем наклонной ориентации перед первым делением». Dev. Biol . 79 (1): 181–98. doi :10.1016/0012-1606(80)90082-2. PMID  7409319.
  22. ^ Heasman J, Crawford A, Goldstone K, Garner-Hamrick P, Gumbiner B, McCrea P, Kintner C, Noro CY, Wylie C (1994). «Повышенная экспрессия кадгеринов и недостаточная экспрессия бета-катенина подавляют индукцию дорсальной мезодермы у ранних эмбрионов Xenopus ». Cell . 79 (5): 791–803. doi :10.1016/0092-8674(94)90069-8. PMID  7528101. S2CID  33403560.
  23. ^ Miller JR, Rowning BA, Larabell CA, Yang-Snyder JA, Bates RL, Moon RT (июль 1999). «Создание дорсально-вентральной оси у эмбрионов Xenopus совпадает с дорсальным обогащением disevelled, которое зависит от кортикального вращения». J. Cell Biol . 146 (2): 427–37. doi :10.1083/jcb.146.2.427. PMC 2156185. PMID 10427095  . 
  24. ^ Tao Q, Yokota C, Puck H, Kofron M, Birsoy B, Yan D, Asashima M, Wylie CC, Lin X, Heasman J (2005). «Материнский wnt11 активирует канонический сигнальный путь wnt, необходимый для формирования оси у эмбрионов Xenopus». Cell . 120 (6): 857–71. doi : 10.1016/j.cell.2005.01.013 . PMID  15797385. S2CID  10181450.
  25. ^ Zhang J, King ML (декабрь 1996 г.). «Xenopus VegT РНК локализуется в вегетативной коре во время оогенеза и кодирует новый фактор транскрипции T-box, участвующий в мезодермальном паттернировании». Development . 122 (12): 4119–29. doi :10.1242/dev.122.12.4119. PMID  9012531. S2CID  28462527.
  26. ^ Marrari Y, Rouviere C, Houliston E (2004). «Взаимодополняющие роли динеина и кинезинов в кортикальном вращении яиц Xenopus». Dev Biol . 271 (1): 38–48. doi : 10.1016/j.ydbio.2004.03.018 . PMID  15196948.