Нейрон , нейрон , [1] или нервная клетка — это возбудимая клетка , которая посылает электрические сигналы, называемые потенциалами действия, по нейронной сети в нервной системе . Нейроны взаимодействуют с другими клетками через синапсы , которые представляют собой специализированные соединения, обычно использующие мельчайшие количества химических нейротрансмиттеров для передачи электрического сигнала от пресинаптического нейрона к целевой клетке через синаптическую щель.
Нейроны являются основными компонентами нервной ткани у всех животных, за исключением губок и плакозоанов . Растения и грибы не имеют нервных клеток. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что способность генерировать электрические сигналы впервые появилась в эволюции около 700–800 миллионов лет назад, в течение тонианского периода. Предшественниками нейронов были пептидергические секреторные клетки. В конечном итоге они приобрели новые генные модули, которые позволили клеткам создавать постсинаптические каркасы и ионные каналы, которые генерируют быстрые электрические сигналы. Способность генерировать электрические сигналы была ключевым нововведением в эволюции нервной системы. [2]
Нейроны обычно классифицируются на три типа в зависимости от их функции. Сенсорные нейроны реагируют на стимулы, такие как прикосновение, звук или свет, которые воздействуют на клетки органов чувств , и посылают сигналы в спинной мозг или головной мозг . Двигательные нейроны получают сигналы от головного и спинного мозга, чтобы контролировать все, от сокращений мышц [3] до железистой продукции . Интернейроны соединяют нейроны с другими нейронами в той же области головного или спинного мозга. Когда несколько нейронов функционально связаны вместе, они образуют то, что называется нейронной цепью .
Нейрон содержит все структуры других клеток, такие как ядро , митохондрии и тельца Гольджи , но имеет дополнительные уникальные структуры, такие как аксон и дендриты . [4] Сома представляет собой компактную структуру, а аксон и дендриты представляют собой нити, выходящие из сомы. Дендриты обычно сильно разветвляются и простираются на несколько сотен микрометров от сомы. Аксон покидает сому в припухлости, называемой аксонным холмиком , и проходит до 1 метра у людей или более у других видов. Он разветвляется, но обычно сохраняет постоянный диаметр. На самом дальнем конце ветвей аксона находятся аксональные терминали , где нейрон может передавать сигнал через синапс другой клетке. Нейроны могут не иметь дендритов или не иметь аксона. Термин нейрит используется для описания либо дендрита, либо аксона, особенно когда клетка недифференцирована .
Большинство нейронов получают сигналы через дендриты и сому и посылают сигналы вниз по аксону. В большинстве синапсов сигналы переходят от аксона одного нейрона к дендриту другого. Однако синапсы могут соединять аксон с другим аксоном или дендрит с другим дендритом. Процесс передачи сигналов частично электрический, а частично химический. Нейроны электрически возбудимы из-за поддержания градиентов напряжения на их мембранах . Если напряжение изменяется на достаточно большую величину в течение короткого интервала, нейрон генерирует электрохимический импульс «все или ничего», называемый потенциалом действия . Этот потенциал быстро перемещается по аксону и активирует синаптические связи по мере их достижения. Синаптические сигналы могут быть возбуждающими или тормозящими , увеличивая или уменьшая чистое напряжение, достигающее сомы.
В большинстве случаев нейроны генерируются нервными стволовыми клетками во время развития мозга и в детстве. Нейрогенез в значительной степени прекращается во взрослом возрасте в большинстве областей мозга.
Нейроны являются основными компонентами нервной системы , наряду с глиальными клетками , которые обеспечивают им структурную и метаболическую поддержку. [5] Нервная система состоит из центральной нервной системы , которая включает головной и спинной мозг , и периферической нервной системы , которая включает в себя автономную , энтеральную и соматическую нервные системы . [6] У позвоночных большинство нейронов относятся к центральной нервной системе , но некоторые находятся в периферических ганглиях , а многие сенсорные нейроны расположены в сенсорных органах, таких как сетчатка и улитка .
Аксоны могут объединяться в нервные пучки , которые составляют нервы в периферической нервной системе (подобно жилам провода, которые составляют кабель). В центральной нервной системе пучки аксонов называются нервными трактами .
Нейроны высоко специализированы для обработки и передачи клеточных сигналов. Учитывая разнообразие их функций, выполняемых в разных частях нервной системы, существует большое разнообразие их формы, размера и электрохимических свойств. Например, сома нейрона может варьироваться от 4 до 100 микрометров в диаметре. [7]
Принятое представление о нейроне приписывает определенные функции его различным анатомическим компонентам; однако дендриты и аксоны часто действуют способами, противоречащими их так называемой основной функции. [9]
Аксоны и дендриты в центральной нервной системе обычно имеют толщину всего около одного микрометра, в то время как некоторые в периферической нервной системе намного толще. Сома обычно имеет диаметр около 10–25 микрометров и часто не намного больше, чем ядро клетки, которое она содержит. Самый длинный аксон человеческого двигательного нейрона может быть более метра в длину, достигая от основания позвоночника до пальцев ног.
Сенсорные нейроны могут иметь аксоны, которые идут от пальцев ног до заднего столба спинного мозга, более 1,5 метров у взрослых. У жирафов есть одиночные аксоны длиной в несколько метров, проходящие по всей длине их шеи. Большая часть того, что известно об аксональной функции, получена из изучения гигантского аксона кальмара , идеального экспериментального препарата из-за его относительно огромного размера (толщина 0,5–1 миллиметра, длина несколько сантиметров).
Полностью дифференцированные нейроны постоянно постмитотические [10] , однако, стволовые клетки, присутствующие во взрослом мозге, могут регенерировать функциональные нейроны на протяжении всей жизни организма (см. нейрогенез ). Астроциты — это звездчатые глиальные клетки , которые, как было замечено, превращаются в нейроны благодаря своей стволово-клеточной характеристике плюрипотентности . [11]
Как и все животные клетки, тело клетки каждого нейрона окружено плазматической мембраной , бислоем липидных молекул со многими типами белковых структур, встроенных в него. [12] Липидный бислой является мощным электрическим изолятором , но в нейронах многие из белковых структур, встроенных в мембрану, электрически активны. К ним относятся ионные каналы, которые позволяют электрически заряженным ионам проходить через мембрану, и ионные насосы, которые химически транспортируют ионы с одной стороны мембраны на другую. Большинство ионных каналов проницаемы только для определенных типов ионов. Некоторые ионные каналы являются потенциал-зависимыми , что означает, что они могут переключаться между открытым и закрытым состояниями, изменяя разницу потенциалов на мембране. Другие являются химически-зависимыми, что означает, что они могут переключаться между открытым и закрытым состояниями путем взаимодействия с химическими веществами, которые диффундируют через внеклеточную жидкость. Ионные материалы включают натрий , калий , хлорид и кальций . Взаимодействие между ионными каналами и ионными насосами создает разницу напряжений на мембране, обычно немного меньше 1/10 вольта на исходном уровне. Это напряжение имеет две функции: во-первых, оно обеспечивает источник питания для набора зависимых от напряжения белковых механизмов, встроенных в мембрану; во-вторых, оно обеспечивает основу для передачи электрического сигнала между различными частями мембраны.
Многочисленные микроскопические скопления, называемые тельцами Ниссля (или веществом Ниссля), видны, когда тела нервных клеток окрашиваются базофильным («любящим основания») красителем. Эти структуры состоят из грубого эндоплазматического ретикулума и связанной с ним рибосомальной РНК . Названные в честь немецкого психиатра и невропатолога Франца Ниссля (1860–1919), они участвуют в синтезе белка, и их значимость можно объяснить тем фактом, что нервные клетки очень метаболически активны. Базофильные красители, такие как анилин или (слабо) гематоксилин [13], выделяют отрицательно заряженные компоненты и, таким образом, связываются с фосфатным остовом рибосомальной РНК.
Тело клетки нейрона поддерживается сложной сетью структурных белков, называемых нейрофиламентами , которые вместе с нейротрубочками (нейрональными микротрубочками) собираются в более крупные нейрофибриллы. [14] Некоторые нейроны также содержат пигментные гранулы, такие как нейромеланин (коричневато-черный пигмент, который является побочным продуктом синтеза катехоламинов ) и липофусцин (желтовато-коричневый пигмент), оба из которых накапливаются с возрастом. [15] [16] [17] Другие структурные белки, которые важны для нейрональной функции, — это актин и тубулин микротрубочек . β-тубулин класса III встречается почти исключительно в нейронах. Актин преимущественно находится на кончиках аксонов и дендритов во время развития нейронов. Там динамика актина может модулироваться посредством взаимодействия с микротрубочками. [18]
Существуют различные внутренние структурные характеристики между аксонами и дендритами. Типичные аксоны почти никогда не содержат рибосом , за исключением некоторых в начальном сегменте. Дендриты содержат гранулярный эндоплазматический ретикулум или рибосомы, в уменьшающихся количествах по мере увеличения расстояния от тела клетки.
Нейроны различаются по форме и размеру и могут быть классифицированы по их морфологии и функции. [20] Анатом Камилло Гольджи сгруппировал нейроны в два типа: тип I с длинными аксонами, используемыми для перемещения сигналов на большие расстояния, и тип II с короткими аксонами, которые часто можно спутать с дендритами. Клетки типа I можно дополнительно классифицировать по расположению сомы. Основная морфология нейронов типа I, представленная спинномозговыми двигательными нейронами , состоит из тела клетки, называемого сомой, и длинного тонкого аксона, покрытого миелиновой оболочкой . Дендритное дерево обертывается вокруг тела клетки и получает сигналы от других нейронов. Конец аксона имеет разветвляющиеся аксонные терминали , которые высвобождают нейротрансмиттеры в щель, называемую синаптической щелью , между терминалями и дендритами следующего нейрона. [ необходима цитата ]
Большинство нейронов можно анатомически охарактеризовать как: [4]
Некоторые уникальные типы нейронов могут быть идентифицированы в соответствии с их расположением в нервной системе и отличительной формой. Вот некоторые примеры: [ необходима цитата ]
Термины «афферентный» и «эфферентный» также в целом относятся к нейронам, которые соответственно передают информацию в мозг или отправляют информацию из мозга.
Нейрон влияет на другие нейроны, высвобождая нейротрансмиттер, который связывается с химическими рецепторами . Воздействие на постсинаптический нейрон определяется типом рецептора, который активируется, а не пресинаптическим нейроном или нейротрансмиттером. Нейротрансмиттер можно рассматривать как ключ, а рецептор как замок: один и тот же нейротрансмиттер может активировать несколько типов рецепторов. Рецепторы можно в целом классифицировать как возбуждающие (вызывающие увеличение частоты импульсов), тормозные (вызывающие уменьшение частоты импульсов) или модуляторные (вызывающие длительные эффекты, не связанные напрямую с частотой импульсов). [ необходима цитата ]
Два наиболее распространенных (90%+) нейротрансмиттера в мозге, глутамат и ГАМК , имеют в значительной степени согласованные действия. Глутамат действует на несколько типов рецепторов и оказывает возбуждающее действие на ионотропные рецепторы и модулирующее действие на метаботропные рецепторы . Аналогично, ГАМК действует на несколько типов рецепторов, но все они оказывают ингибирующее действие (по крайней мере, у взрослых животных). Из-за этой согласованности нейробиологи обычно называют клетки, выделяющие глутамат, «возбуждающими нейронами», а клетки, выделяющие ГАМК, — «тормозящими нейронами». Некоторые другие типы нейронов имеют согласованные действия, например, «возбуждающие» двигательные нейроны в спинном мозге, выделяющие ацетилхолин , и «тормозящие» спинальные нейроны , выделяющие глицин . [ требуется цитата ]
Различие между возбуждающими и тормозными нейротрансмиттерами не является абсолютным. Скорее, оно зависит от класса химических рецепторов, присутствующих на постсинаптическом нейроне. В принципе, один нейрон, высвобождающий один нейротрансмиттер, может оказывать возбуждающее действие на некоторые мишени, тормозящее действие на другие и модуляторное действие на третьи. Например, фоторецепторные клетки в сетчатке постоянно высвобождают нейротрансмиттерный глутамат при отсутствии света. Так называемые OFF -биполярные клетки , как и большинство нейронов, возбуждаются высвобождаемым глутаматом. Однако соседние целевые нейроны, называемые ON-биполярными клетками, вместо этого тормозятся глутаматом, поскольку у них отсутствуют типичные ионотропные рецепторы глутамата , а вместо этого они экспрессируют класс тормозных метаботропных рецепторов глутамата. [21] Когда присутствует свет, фоторецепторы прекращают высвобождать глутамат, что освобождает ON-биполярные клетки от торможения, активируя их; это одновременно снимает возбуждение с OFF-биполярных клеток, заставляя их замолчать. [ необходима ссылка ]
Можно определить тип ингибирующего эффекта, который пресинаптический нейрон будет иметь на постсинаптический нейрон, основываясь на белках, которые пресинаптический нейрон экспрессирует. Парвальбумин -экспрессирующие нейроны обычно подавляют выходной сигнал постсинаптического нейрона в зрительной коре , тогда как соматостатин -экспрессирующие нейроны обычно блокируют дендритные входы в постсинаптический нейрон. [22]
Нейроны обладают внутренними электрореактивными свойствами, такими как внутренние трансмембранные колебательные паттерны напряжения. [23] Таким образом, нейроны можно классифицировать в соответствии с их электрофизиологическими характеристиками:
Нейротрансмиттеры — это химические посредники, передающиеся от одного нейрона к другому нейрону или к мышечной клетке или железистой клетке .
С 2012 года сообщество клеточной и вычислительной нейробиологии стремится разработать универсальную классификацию нейронов, которая будет применяться ко всем нейронам мозга, а также к разным видам. Это делается с учетом трех основных качеств всех нейронов: электрофизиологии, морфологии и индивидуального транскриптома клеток. Помимо универсальности, эта классификация имеет то преимущество, что может классифицировать и астроциты. Метод, называемый патч-секвенированием , при котором все три качества могут быть измерены одновременно, широко используется Институтом Аллена по наукам о мозге . [27] В 2023 году был создан всеобъемлющий атлас клеток взрослого и развивающегося человеческого мозга на транскрипционном, эпигенетическом и функциональном уровнях в результате международного сотрудничества исследователей, использующих самые передовые подходы молекулярной биологии. [28]
Нейроны общаются друг с другом через синапсы , где либо аксонное окончание одной клетки контактирует с дендритом другого нейрона, сомой или, реже, аксоном. Такие нейроны, как клетки Пуркинье в мозжечке, могут иметь более 1000 дендритных ветвей, образуя связи с десятками тысяч других клеток; другие нейроны, такие как крупноклеточные нейроны супраоптического ядра , имеют только один или два дендрита, каждый из которых получает тысячи синапсов.
Синапсы могут быть возбуждающими или тормозящими, увеличивая или уменьшая активность в целевом нейроне соответственно. Некоторые нейроны также общаются через электрические синапсы, которые являются прямыми, электропроводящими соединениями между клетками. [29]
Когда потенциал действия достигает терминала аксона, он открывает потенциалзависимые кальциевые каналы , позволяя ионам кальция проникать в терминал. Кальций заставляет синаптические пузырьки, заполненные молекулами нейротрансмиттера, сливаться с мембраной, высвобождая их содержимое в синаптическую щель. Нейротрансмиттеры диффундируют через синаптическую щель и активируют рецепторы на постсинаптическом нейроне. Высокий уровень цитозольного кальция в терминале аксона запускает митохондриальный захват кальция, который, в свою очередь, активирует митохондриальный энергетический метаболизм для производства АТФ для поддержки непрерывной нейротрансмиссии. [30]
Аутапс — это синапс, в котором аксон нейрона соединяется с его собственными дендритами.
Человеческий мозг имеет около 8,6 x 10 10 (восемьдесят шесть миллиардов) нейронов. [31] [32] Каждый нейрон имеет в среднем 7000 синаптических связей с другими нейронами. Было подсчитано, что мозг трехлетнего ребенка имеет около 10 15 синапсов (1 квадриллион). Это число уменьшается с возрастом , стабилизируясь к взрослому возрасту. Оценки варьируются для взрослого человека, в пределах от 10 14 до 5 x 10 14 синапсов (от 100 до 500 триллионов). [33]
Исследования показывают, что помимо электрических и химических сигналов нейроны в мозге здорового человека могут также общаться посредством:
Они также могут модулироваться входными данными из окружающей среды и гормонами, выделяемыми из других частей организма, [37] которые могут быть подвержены более или менее непосредственному влиянию нейронов. Это также относится к нейротрофинам, таким как BDNF . Микробиом кишечника также связан с мозгом. [38] Нейроны также взаимодействуют с микроглией , основными иммунными клетками мозга, через специализированные контактные участки, называемые «соматическими соединениями». Эти связи позволяют микроглии постоянно контролировать и регулировать функции нейронов, а также оказывать нейропротекцию при необходимости. [39]
В 1937 году Джон Закари Янг предположил, что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств нейронов. [40] Он больше, чем человеческие нейроны, но похож на них, что облегчает его изучение. Вставляя электроды в гигантские аксоны кальмара, были сделаны точные измерения мембранного потенциала .
Клеточная мембрана аксона и сомы содержит потенциалзависимые ионные каналы, которые позволяют нейрону генерировать и распространять электрический сигнал (потенциал действия). Некоторые нейроны также генерируют подпороговые колебания мембранного потенциала . Эти сигналы генерируются и распространяются ионами, несущими заряд, включая натрий (Na + ), калий (K + ), хлорид (Cl − ) и кальций (Ca 2+ ) .
Несколько стимулов могут активировать нейрон, что приводит к электрической активности, включая давление , растяжение, химические передатчики и изменения электрического потенциала через клеточную мембрану. [41] Стимулы вызывают открытие определенных ионных каналов внутри клеточной мембраны, что приводит к потоку ионов через клеточную мембрану, изменяя мембранный потенциал. Нейроны должны поддерживать определенные электрические свойства, которые определяют их тип нейрона. [42]
Тонкие нейроны и аксоны требуют меньших метаболических затрат для создания и переноса потенциалов действия, но более толстые аксоны передают импульсы быстрее. Чтобы минимизировать метаболические затраты при сохранении быстрой проводимости, многие нейроны имеют изолирующие оболочки миелина вокруг своих аксонов. Оболочки образованы глиальными клетками: олигодендроцитами в центральной нервной системе и шванновскими клетками в периферической нервной системе. Оболочка позволяет потенциалам действия перемещаться быстрее, чем в немиелинизированных аксонах того же диаметра, при этом потребляя меньше энергии. Миелиновая оболочка в периферических нервах обычно проходит вдоль аксона участками длиной около 1 мм, прерываемыми не имеющими оболочек перехватами Ранвье , которые содержат высокую плотность потенциалзависимых ионных каналов. Рассеянный склероз — это неврологическое заболевание, которое возникает в результате демиелинизации аксонов в центральной нервной системе.
Некоторые нейроны не генерируют потенциалы действия, а вместо этого генерируют градуированный электрический сигнал , который в свою очередь вызывает градуированное высвобождение нейротрансмиттера. Такие не-шипящие нейроны, как правило, являются сенсорными нейронами или интернейронами, поскольку они не могут переносить сигналы на большие расстояния.
Нейронное кодирование связано с тем, как сенсорная и другая информация представлена в мозге нейронами. Основная цель изучения нейронного кодирования — охарактеризовать связь между стимулом и индивидуальными или ансамблевыми нейронными реакциями, а также связь между электрической активностью нейронов в ансамбле. [43] Считается, что нейроны могут кодировать как цифровую , так и аналоговую информацию. [44]
Проведение нервных импульсов является примером реакции «все или ничего» . Другими словами, если нейрон вообще реагирует, то он должен реагировать полностью. Более интенсивная стимуляция, например, более яркое изображение/громкий звук, не производит более сильный сигнал, но может увеличить частоту срабатывания. [45] : 31 Рецепторы по-разному реагируют на стимулы. Медленно адаптирующиеся или тонические рецепторы реагируют на устойчивый стимул и производят устойчивую частоту срабатывания. Тонические рецепторы чаще всего реагируют на повышенную интенсивность стимула, увеличивая частоту срабатывания, обычно как степенную функцию стимула, нанесенную на график против импульсов в секунду. Это можно сравнить с внутренним свойством света, где большая интенсивность определенной частоты (цвета) требует большего количества фотонов, поскольку фотоны не могут стать «сильнее» для определенной частоты.
Другие типы рецепторов включают быстро адаптирующиеся или фазические рецепторы, где срабатывание уменьшается или прекращается при постоянном стимуле; примерами служат кожа , которая при прикосновении заставляет нейроны срабатывать, но если объект поддерживает равномерное давление, нейроны прекращают срабатывать. Нейроны кожи и мышц, которые реагируют на давление и вибрацию, имеют фильтрующие вспомогательные структуры, которые помогают их функции.
Тельца Пачини являются одной из таких структур. Они имеют концентрические слои, как луковица, которые формируются вокруг терминала аксона. Когда оказывается давление и тельце деформируется, механический стимул передается аксону, который активируется. Если давление постоянно, стимул заканчивается; таким образом, эти нейроны обычно реагируют кратковременной деполяризацией во время начальной деформации и снова, когда давление снимается, что заставляет тельце снова менять форму. Другие типы адаптации важны для расширения функции ряда других нейронов. [46]
Немецкий анатом Генрих Вильгельм Вальдейер ввел термин «нейрон» в 1891 году [47], основываясь на древнегреческом νεῦρον neuron — «сухожилие, шнур, нерв». [48]
Слово было принято во французском языке с написанием neurone . Это написание также использовалось многими писателями на английском языке, [49] но теперь стало редким в американском употреблении и нетипичным в британском употреблении. [50] [48]
Роль нейрона как основной функциональной единицы нервной системы была впервые признана в конце 19 века благодаря работам испанского анатома Сантьяго Рамона-и-Кахаля . [51]
Чтобы сделать структуру отдельных нейронов видимой, Рамон-и-Кахаль усовершенствовал процесс окрашивания серебром , разработанный Камилло Гольджи . [51] Усовершенствованный процесс включает в себя технику, называемую «двойной импрегнацией», и используется до сих пор.
В 1888 году Рамон-и-Кахаль опубликовал статью о мозжечке птиц. В этой статье он заявил, что не смог найти доказательств анастомозов между аксонами и дендритами, и назвал каждый нервный элемент «абсолютно автономным кантоном». [51] [47] Это стало известно как нейронная доктрина , один из центральных принципов современной нейронауки . [51]
В 1891 году немецкий анатом Генрих Вильгельм Вальдейер написал весьма влиятельный обзор нейронной доктрины, в котором он ввел термин нейрон для описания анатомической и физиологической единицы нервной системы. [52] [53]
Окрашивание серебром является полезным методом для нейроанатомических исследований, поскольку по неизвестным причинам оно окрашивает лишь небольшой процент клеток в ткани, обнажая полную микроструктуру отдельных нейронов без значительного перекрытия с другими клетками. [54]
Доктрина нейронов — это фундаментальная идея о том, что нейроны являются основными структурными и функциональными единицами нервной системы. Теория была выдвинута Сантьяго Рамоном-и-Кахалем в конце 19 века. Она утверждала, что нейроны — это дискретные клетки (не связанные в сетку), действующие как метаболически различные единицы.
Более поздние открытия дали уточнения этой доктрине. Например, глиальные клетки , которые не являются нейронными, играют важную роль в обработке информации. [55] Кроме того, электрические синапсы более распространены, чем считалось ранее, [56] составляя прямые цитоплазматические связи между нейронами. Фактически, нейроны могут образовывать даже более тесные связи: гигантский аксон кальмара возникает из слияния нескольких аксонов. [57]
Рамон-и-Кахаль также постулировал Закон динамической поляризации, который гласит, что нейрон получает сигналы на своих дендритах и теле клетки и передает их в виде потенциалов действия по аксону в одном направлении: от тела клетки. [58] Закон динамической поляризации имеет важные исключения; дендриты могут служить синаптическими выходными участками нейронов [59] , а аксоны могут получать синаптические входы. [60]
Хотя нейроны часто описываются как «фундаментальные единицы» мозга, они выполняют внутренние вычисления. Нейроны интегрируют входные данные в дендритах, и эта сложность теряется в моделях, которые предполагают, что нейроны являются фундаментальной единицей. Дендритные ветви можно моделировать как пространственные отсеки, активность которых связана из-за пассивных свойств мембраны, но также может отличаться в зависимости от входных данных от синапсов. Компартментальное моделирование дендритов особенно полезно для понимания поведения нейронов, которые слишком малы для записи с помощью электродов, как в случае с Drosophila melanogaster . [61]
Количество нейронов в мозге значительно варьируется от вида к виду. [62] У человека, по оценкам, имеется 10–20 миллиардов нейронов в коре головного мозга и 55–70 миллиардов нейронов в мозжечке . [63] Напротив, у нематодного червя Caenorhabditis elegans всего 302 нейрона, что делает его идеальным модельным организмом , поскольку ученым удалось картировать все его нейроны. Плодовая мушка Drosophila melanogaster , распространенный объект биологических экспериментов, имеет около 100 000 нейронов и демонстрирует множество сложных поведенческих реакций. Многие свойства нейронов, от типа используемых нейротрансмиттеров до состава ионных каналов, сохраняются у разных видов, что позволяет ученым изучать процессы, происходящие в более сложных организмах в гораздо более простых экспериментальных системах.
Болезнь Шарко-Мари-Тута (БШМТ) — гетерогенное наследственное заболевание нервов ( невропатия ), которое характеризуется потерей мышечной ткани и тактильной чувствительности, преимущественно в ступнях и ногах, распространяющейся на кисти и руки на поздних стадиях. В настоящее время неизлечимое, это заболевание является одним из наиболее распространенных наследственных неврологических расстройств , поражая 36 из 100 000 человек. [64]
Болезнь Альцгеймера (БА), также известная просто как болезнь Альцгеймера , является нейродегенеративным заболеванием, характеризующимся прогрессирующим ухудшением когнитивных функций , а также снижением повседневной активности и нейропсихиатрическими симптомами или изменениями поведения. [65] Наиболее ярким ранним симптомом является потеря кратковременной памяти ( амнезия ), которая обычно проявляется как незначительная забывчивость, которая становится все более выраженной с прогрессированием болезни, с относительной сохранностью старых воспоминаний. По мере прогрессирования расстройства когнитивные (интеллектуальные) нарушения распространяются на области языка ( афазия ), умелых движений ( апраксия ) и распознавания ( агнозия ), и такие функции, как принятие решений и планирование, становятся нарушенными. [66] [67]
Болезнь Паркинсона (БП), также известная как болезнь Паркинсона , является дегенеративным заболеванием центральной нервной системы, которое часто нарушает двигательные навыки и речь. [68] Болезнь Паркинсона относится к группе состояний, называемых двигательными расстройствами . [69] Она характеризуется мышечной ригидностью, тремором , замедлением физических движений ( брадикинезией ), а в крайних случаях — потерей физических движений ( акинезией ). Первичные симптомы являются результатом сниженной стимуляции двигательной коры базальными ганглиями , обычно вызванной недостаточным образованием и действием дофамина, который вырабатывается в дофаминергических нейронах мозга. Вторичные симптомы могут включать когнитивную дисфункцию высокого уровня и тонкие языковые проблемы. БП является как хроническим, так и прогрессирующим.
Миастения гравис — это нервно-мышечное заболевание, приводящее к флуктуирующей мышечной слабости и утомляемости во время простых действий. Слабость обычно вызывается циркулирующими антителами , которые блокируют ацетилхолиновые рецепторы в постсинаптическом нервно-мышечном соединении, подавляя стимулирующий эффект нейромедиатора ацетилхолина. Миастению лечат иммунодепрессантами , ингибиторами холинэстеразы и, в отдельных случаях, тимэктомией .
Демиелинизация — это процесс, характеризующийся постепенной потерей миелиновой оболочки, покрывающей нервные волокна. Когда миелин разрушается, проводимость сигнала по нервам может быть значительно нарушена или утрачена, и нерв в конечном итоге увядает. Демиелинизация может поражать как центральную, так и периферическую нервную систему, способствуя различным неврологическим расстройствам, таким как рассеянный склероз , синдром Гийена-Барре и хроническая воспалительная демиелинизирующая полинейропатия . Хотя демиелинизация часто вызывается аутоиммунной реакцией, ее также могут вызывать вирусные инфекции, нарушения обмена веществ, травмы и некоторые лекарства.
Хотя большинство реакций на травму включают сигнализацию притока кальция, способствующую повторному запечатыванию разорванных частей, аксональные травмы изначально приводят к острой аксональной дегенерации , которая представляет собой быстрое разделение проксимального и дистального концов, происходящее в течение 30 минут после травмы. [70] Дегенерация следует за отеком аксолеммы и в конечном итоге приводит к образованию бусинок. Гранулярный распад аксонального цитоскелета и внутренних органелл происходит после деградации аксолеммы. Ранние изменения включают накопление митохондрий в паранодальных областях в месте травмы. Эндоплазматический ретикулум деградирует, а митохондрии набухают и в конечном итоге распадаются. Распад зависит от протеаз убиквитина и кальпаина (вызванных притоком ионов кальция), что позволяет предположить, что аксональная дегенерация является активным процессом, который вызывает полную фрагментацию. Процесс занимает около 24 часов в ПНС и дольше в ЦНС. Сигнальные пути, ведущие к дегенерации аксолеммы, неизвестны.
Нейроны развиваются в процессе нейрогенеза , в котором нервные стволовые клетки делятся, чтобы произвести дифференцированные нейроны . После полной дифференциации они больше не способны проходить митоз . Нейрогенез в основном происходит во время эмбрионального развития .
Нейроны изначально развиваются из нервной трубки у эмбриона. Нервная трубка имеет три слоя – желудочковую зону , промежуточную зону и краевую зону. Желудочковая зона окружает центральный канал трубки и становится эпендимой . Делящиеся клетки желудочковой зоны образуют промежуточную зону, которая простирается до самого внешнего слоя нервной трубки, называемого слоем мягкой мозговой оболочки. Серое вещество мозга происходит из промежуточной зоны. Расширения нейронов в промежуточной зоне составляют краевую зону, которая при миелинизировании становится белым веществом мозга . [71]
Дифференциация нейронов упорядочена по их размеру. Первыми идут крупные двигательные нейроны . Более мелкие сенсорные нейроны вместе с глиальными клетками дифференцируются при рождении . [71]
Взрослый нейрогенез может происходить, и исследования возраста человеческих нейронов показывают, что этот процесс происходит только для меньшинства клеток, и что подавляющее большинство нейронов в неокортексе формируется до рождения и сохраняется без замены. Степень, в которой взрослый нейрогенез существует у людей, и его вклад в познание являются спорными, с противоречивыми отчетами, опубликованными в 2018 году. [72]
Тело содержит множество типов стволовых клеток, которые обладают способностью дифференцироваться в нейроны. Исследователи нашли способ преобразовать клетки кожи человека в нервные клетки с помощью трансдифференциации , при которой «клетки вынуждены принимать новые идентичности». [73]
Во время нейрогенеза в мозге млекопитающих прогениторные и стволовые клетки прогрессируют от пролиферативных делений к дифференцирующим. Эта прогрессия приводит к нейронам и глии, которые заселяют кортикальные слои. Эпигенетические модификации играют ключевую роль в регуляции экспрессии генов в дифференцирующихся нейральных стволовых клетках и имеют решающее значение для определения судьбы клеток в развивающемся и взрослом мозге млекопитающих. Эпигенетические модификации включают метилирование цитозина ДНК с образованием 5-метилцитозина и деметилирование 5-метилцитозина . [74] Эти модификации имеют решающее значение для определения судьбы клеток в развивающемся и взрослом мозге млекопитающих. Метилирование цитозина ДНК катализируется ДНК-метилтрансферазами (DNMT) . Деметилирование метилцитозина катализируется в несколько стадий ферментами TET , которые осуществляют окислительные реакции (например, 5-метилцитозина в 5-гидроксиметилцитозин ) и ферментами пути репарации оснований ДНК (BER). [74]
На разных стадиях развития нервной системы млекопитающих два процесса репарации ДНК используются для репарации двухцепочечных разрывов ДНК. Эти пути — гомологичная рекомбинационная репарация, используемая в пролиферирующих нейронных клетках-предшественниках, и негомологичное соединение концов, используемое в основном на более поздних стадиях развития [75]
Межклеточная связь между развивающимися нейронами и микроглией также необходима для правильного нейрогенеза и развития мозга. [76]
Периферические аксоны могут вырасти заново, если они были разорваны, [77], но один нейрон не может быть функционально заменен нейроном другого типа ( закон Ллинаса ). [23]
Пучок нервных волокон (аксонов), соединяющий соседние или отдаленные ядра ЦНС, называется трактом.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Первая статья Рамона-и-Кахаля об окраске по Гольджи была посвящена мозжечку птиц и появилась в
Revistaв 1888 году. Он признал, что обнаружил очень сложную структуру нервных волокон, но заявил, что не смог найти
никаких доказательств того, что аксоны или дендриты подвергаются анастомозу и образуют сети. Он назвал каждый нервный элемент «абсолютно автономным кантоном».
... человек, который два года спустя напишет весьма влиятельный обзор доказательств в пользу нейронной доктрины. В своей статье Вальдейер (1891), ... , писал, что нервные клетки свободно заканчиваются концевыми разветвлениями и что «нейрон» является анатомической и физиологической единицей нервной системы. Слово «нейрон» родилось таким образом.
Сегодня Вильгельма фон Вальдейера-Гартца помнят как основателя теории нейронов, который ввел термин «нейрон» для описания клеточной функциональной единицы нервной системы и сформулировал и разъяснил эту концепцию в 1891 году.
Преобразовывая клетки человеческой кожи в работающие нервные клетки, исследователи, возможно, разработали модель для заболеваний нервной системы и, возможно, даже регенеративную терапию на основе трансплантации клеток. Достижение, о котором сегодня сообщается в сети в
Nature
, является последним в быстро развивающейся области, называемой трансдифференциацией, в которой клетки вынуждены принимать новые идентичности. В прошлом году исследователи преобразовали клетки соединительной ткани, обнаруженные в коже, в клетки сердца, клетки крови и клетки печени.
Определения из Викисловаря
Медиа из Commons
Цитаты из Викицитатника
Учебники из Wikibooks
Данные из Викиданных
