stringtranslate.com

Нейронное кодирование

Нейронное кодирование (или нейронное представление ) — это область нейробиологии , занимающаяся характеристикой гипотетических взаимосвязей между стимулом и реакциями нейронов, а также взаимосвязей между электрической активностью нейронов в ансамбле . [1] [2] Основываясь на теории о том, что сенсорная и другая информация представлена ​​в мозге сетями нейронов , считается, что нейроны могут кодировать как цифровую , так и аналоговую информацию. [3]

Обзор

Нейроны обладают необычной для клеток организма способностью быстро распространять сигналы на большие расстояния, генерируя характерные электрические импульсы, называемые потенциалами действия : скачки напряжения, которые могут перемещаться по аксонам. Сенсорные нейроны меняют свою активность, запуская последовательности потенциалов действия в различных временных рамках, в присутствии внешних сенсорных раздражителей, таких как свет , звук , вкус , запах и прикосновение . Информация о стимуле кодируется в этом образце потенциалов действия и передается в мозг и вокруг него. Помимо этого, специализированные нейроны, например нейроны сетчатки, могут передавать больше информации посредством градуированных потенциалов . Они отличаются от потенциалов действия, поскольку информация о силе стимула напрямую коррелирует с силой сигнала нейронов. Сигнал затухает гораздо быстрее для градуированных потенциалов, что требует коротких расстояний между нейронами и высокой плотности нейронов. Преимущество градуированных потенциалов заключается в более высоких скоростях передачи информации, способных кодировать больше состояний (т.е. более высокую точность), чем импульсные нейроны. [4]

Хотя потенциалы действия могут несколько различаться по продолжительности, амплитуде и форме, в исследованиях нейронного кодирования их обычно рассматривают как идентичные стереотипные события. Если не обращать внимания на короткую продолжительность потенциала действия (около 1 мс), последовательность потенциалов действия, или серия спайков, может быть охарактеризована просто серией точечных событий во времени по принципу « все или ничего ». [5] Длины межспайковых интервалов ( ISI ) между двумя последовательными спайками в серии спайков часто различаются, по-видимому, случайным образом. [6] Изучение нейронного кодирования включает в себя измерение и характеристику того, как атрибуты стимула, такие как интенсивность света или звука, или двигательные действия, такие как направление движения руки, представлены потенциалами действия или спайками нейронов. Для описания и анализа возбуждения нейронов широко применяются статистические методы , методы теории вероятностей и стохастических точечных процессов .

С развитием крупномасштабных технологий нейронной записи и декодирования исследователи начали взламывать нейронный код и уже впервые смогли взглянуть на нейронный код в реальном времени, когда память формируется и вызывается в гиппокампе, области мозга, которая, как известно, играть центральную роль в формировании памяти. [7] [8] [9] Нейробиологи инициировали несколько крупномасштабных проектов по декодированию мозга. [10] [11]

Кодирование и декодирование

Связь между стимулом и реакцией можно изучать с двух противоположных точек зрения. Нейронное кодирование относится к карте от стимула к реакции. Основная задача — понять, как нейроны реагируют на широкий спектр стимулов, и построить модели, которые пытаются предсказать реакцию на другие стимулы. Нейронное декодирование относится к обратной карте ответа на стимул, и задача состоит в том, чтобы реконструировать стимул или определенные аспекты этого стимула на основе последовательностей спайков, которые он вызывает.

Гипотетические схемы кодирования

Последовательность или «последовательность» импульсов может содержать информацию, основанную на различных схемах кодирования. В некоторых нейронах сила реакции постсинаптического партнера может зависеть исключительно от «частоты срабатывания», среднего количества импульсов в единицу времени («код скорости»). С другой стороны, сложный « временной код » основан на точном времени возникновения отдельных всплесков. Они могут быть привязаны к внешнему стимулу, например, в зрительной [12] и слуховой системе , или генерироваться внутренними нейронными цепями. [13]

Используют ли нейроны частотное или временное кодирование, это тема интенсивных споров в нейробиологическом сообществе, хотя четкого определения того, что означают эти термины, не существует. [14]

Нейронная теория самоинформации для нейронного кодирования познания в реальном времени

Традиционно код скорости, при котором растры импульсов срабатывания усреднялись по нескольким испытаниям для преодоления изменчивости срабатывания, предлагался ученым как способ анализа свойств настройки данного нейрона. Однако очевидно, что код скорости — это не то, что мозг на самом деле использует для представления когнитивных процессов в реальном времени, поскольку нейроны излучают импульсы с огромной вариабельностью не только в ходе испытаний в рамках одних и тех же экспериментов, но и в состояниях покоя. Такая изменчивость широко рассматривается как шум, который часто намеренно усредняется во время анализа данных методом скоростного кодирования (см. раздел ниже).

Чтобы решить эту фундаментальную проблему, Джо З. Цзянь недавно предложил теорию нейронной самоинформации , которая утверждает, что межспайковый интервал (ISI), или продолжительность молчания между двумя соседними спайками, несет самоинформацию, которая обратно пропорциональна его изменчивость-вероятность. В частности, ISI с более высокой вероятностью передают минимальную информацию, поскольку они отражают основное состояние, тогда как ISI с более низкой вероятностью несут больше информации в форме «положительных» или «негативных сюрпризов», обозначающих возбуждающие или тормозящие сдвиги от основного состояния соответственно. . Эти неожиданности служат квантами информации для построения троичных кодов клеточной сборки, координируемых во времени, представляющих когнитивные процессы в реальном времени. [15]

Соответственно, Цянь разработал общий метод декодирования и беспристрастно обнаружил 15 клеточных сборок, лежащих в основе различных циклов сна, переживаний памяти о страхе, пространственной навигации и поведения визуальной дискриминации с 5 вариантами последовательной реакции (5CSRT). Его команда обнаружила, что надежные коды сборки клеток были созданы в результате неожиданностей ISI, состоящих из ~ 20% искаженных хвостов гамма-распределения ISI, что соответствует «принципу Парето», который определяет, что для многих событий, включая общение, примерно 80% искаженных хвостов гамма-распределения ISI. результат или последствия происходят из 20% вклада или причин. Эти результаты демонстрируют, что нейронные коды реального времени возникают в результате временной сборки членов нейронной клики посредством принципа самоинформации, основанного на изменчивости ISI. [16]

Еще одним важным преимуществом принципа нейронного кодирования самоинформации является то, что такая информация на уровне познания может быть естественным образом связана с основными принципами, лежащими в основе внутриклеточных биохимических каскадов, энергетического равновесия и динамической регуляции уровней экспрессии белков и генов, и расширена до них. Таким образом, этот код самоинформации, основанный на изменчивости, полностью присущ самим нейронам, и внешним наблюдателям не нужно устанавливать какую-либо контрольную точку, как это обычно используется в моделях кода скорости, кода популяции и моделей временного кода. Более того, координированные во времени ISI-сюрпризы в популяции клеток по своей сути могут привести к появлению надежных кодов клеточной сборки в реальном времени, которые могут быть легко обнаружены нижестоящими сборками нейронных клик.

Традиционный вид: код тарифа

Модель кодирования скорости нейронной связи утверждает, что по мере увеличения интенсивности стимула частота или скорость потенциалов действия , или «спайковых импульсов», увеличивается. Скорость кодирования иногда называют частотным кодированием.

Кодирование скорости — это традиционная схема кодирования, предполагающая, что большая часть, если не вся, информация о стимуле содержится в частоте срабатывания нейрона. Поскольку последовательность потенциалов действия, генерируемых данным стимулом, варьируется от испытания к испытанию, реакции нейронов обычно обрабатываются статистически или вероятностно. Их можно характеризовать скоростью стрельбы, а не конкретными последовательностями всплесков. В большинстве сенсорных систем частота импульсов увеличивается, как правило, нелинейно с увеличением интенсивности стимула. [17] Согласно предположению о кодировании скорости, любая информация, возможно закодированная во временной структуре последовательности импульсов, игнорируется. Следовательно, кодирование скорости неэффективно, но очень устойчиво к « шуму » ISI. [6]

Во время кодирования скорости очень важен точный расчет скорострельности. Фактически, термин «скорость срабатывания» имеет несколько разных определений, которые относятся к различным процедурам усреднения, таким как среднее значение по времени (частота как количество спайков одного нейрона) или среднее значение по нескольким повторениям (частота PSTH) эксперимент.

При кодировании скорости обучение основано на зависимых от активности модификациях синаптического веса.

Кодирование скорости было первоначально показано Эдгаром Адрианом и Ингве Зоттерманом в 1926 году. [18] В этом простом эксперименте к мышцам подвешивались разные веса . По мере увеличения веса стимула количество импульсов, регистрируемых сенсорными нервами, иннервирующими мышцу, также увеличивалось. На основании этих оригинальных экспериментов Адриан и Зоттерман пришли к выводу, что потенциалы действия представляют собой унитарные события и что основой большинства межнейронных коммуникаций является частота событий, а не величина отдельного события.

В последующие десятилетия измерение скорости стрельбы стало стандартным инструментом для описания свойств всех типов сенсорных или корковых нейронов, отчасти из-за относительной простоты экспериментального измерения скорости. Однако этот подход игнорирует всю информацию, которая может содержаться в точном времени всплесков. В последние годы появляется все больше и больше экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что простая концепция скорострельности, основанная на временном усреднении, может быть слишком упрощенной для описания активности мозга. [6]

Скорость подсчета всплесков (средняя по времени)

Скорость подсчета пиков, также называемая средним временным значением, получается путем подсчета количества спайков, возникающих во время испытания, и деления его на продолжительность испытания. [14] Длина T временного окна задается экспериментатором и зависит от типа нейрона, регистрируемого от и до стимула. На практике, чтобы получить разумные средние значения, в пределах временного окна должно произойти несколько всплесков. Типичными значениями являются T = 100 мс или T = 500 мс, но продолжительность также может быть больше или короче (глава 1.5 в учебнике «Модели импульсных нейронов» [14] ).

Частоту подсчета спайков можно определить по результатам одного испытания, но за счет потери всей временной разрешающей способности об изменениях нейронной реакции в ходе испытания. Временное усреднение может хорошо работать в тех случаях, когда стимул постоянен или медленно меняется и не требует быстрой реакции организма — и именно такая ситуация обычно встречается в протоколах экспериментов. Однако реальные данные вряд ли являются стационарными, а часто меняются в быстром временном масштабе. Например, даже при просмотре статического изображения люди совершают саккады — быстрые изменения направления взгляда. Таким образом , изображение, проецируемое на фоторецепторы сетчатки , меняется каждые несколько сотен миллисекунд (глава 1.5 в [14] ).

Несмотря на свои недостатки, концепция кода скорости счета импульсов широко используется не только в экспериментах, но и в моделях нейронных сетей . Это привело к идее, что нейрон преобразует информацию об одной входной переменной (силе стимула) в одну непрерывную выходную переменную (скорость срабатывания).

Появляется все больше доказательств того, что, по крайней мере, в нейронах Пуркинье информация кодируется не только при срабатывании, но также во времени и продолжительности периодов покоя и покоя. [19] [20] Исследования клеток сетчатки также показали, что информация кодируется не только в частоте импульсов, но и во времени импульсов. [21] В более общем плане, всякий раз, когда требуется быстрая реакция организма, скорость срабатывания, определяемая как количество импульсов в течение нескольких сотен миллисекунд, просто слишком медленна. [14]

Зависящая от времени скорострельность (в среднем по нескольким испытаниям)

Зависящая от времени скорость стрельбы определяется как среднее количество всплесков (усредненное по испытаниям), появляющихся в течение короткого интервала между моментами t и t+Δt, деленное на продолжительность интервала. [14] Он работает как для стационарных, так и для зависящих от времени стимулов. Чтобы экспериментально измерить скорость срабатывания, зависящую от времени, экспериментатор записывает сигналы нейрона, стимулируя его некоторой входной последовательностью. Одна и та же последовательность стимуляции повторяется несколько раз, а реакция нейрона отображается на гистограмме перистимул-время (PSTH). Время t измеряется относительно начала последовательности стимуляции. Δt должно быть достаточно большим (обычно в диапазоне одной или нескольких миллисекунд), чтобы в интервале было достаточное количество выбросов для получения надежной оценки среднего значения. Количество появлений спайков n K (t;t+Δt), суммированное по всем повторениям эксперимента, деленное на количество K повторений, является мерой типичной активности нейрона между временем t и t+Δt. Дальнейшее деление на длину интервала Δt дает зависящую от времени частоту импульсов r(t) нейрона, которая эквивалентна плотности спайков PSTH (глава 1.5 в [14] ).

Для достаточно малого Δt r(t)Δt — это среднее количество всплесков, происходящих между моментами t и t+Δt за несколько испытаний. Если Δt мало, в каждом конкретном испытании никогда не будет более одного всплеска в интервале между t и t+Δt. Это означает, что r(t)Δt — это также доля испытаний , в которых между этими моментами произошел всплеск. Эквивалентно, r(t)Δt — это вероятность того, что всплеск произойдет в течение этого интервала времени.

В качестве экспериментальной процедуры измерение скорости срабатывания, зависящее от времени, является полезным методом оценки активности нейронов, особенно в случае стимулов, зависящих от времени. Очевидная проблема этого подхода заключается в том, что он не может быть схемой кодирования, используемой нейронами мозга. Нейроны не могут дождаться повторного появления одинаковых стимулов, прежде чем сгенерировать ответ. [14]

Тем не менее, экспериментальное измерение скорости срабатывания, зависящее от времени, может иметь смысл, если существуют большие популяции независимых нейронов, которые получают один и тот же стимул. Вместо записи популяции из N нейронов за один прогон экспериментально проще записать данные с одного нейрона и усреднить по N повторным прогонам. Таким образом, зависящее от времени кодирование скорости срабатывания основано на неявном предположении, что популяции нейронов существуют всегда.

Временное кодирование

Когда обнаруживается, что точное время импульсов или высокочастотные колебания скорости стрельбы несут информацию, нейронный код часто идентифицируется как временной код. [14] [22] Ряд исследований показал, что временное разрешение нейронного кода находится в миллисекундном масштабе времени, что указывает на то, что точное время всплеска является важным элементом нейронного кодирования. [3] [23] [21] Такие коды, которые обмениваются данными через время между всплесками, также называются кодами межимпульсных интервалов и были подтверждены недавними исследованиями. [24]

Нейроны демонстрируют высокочастотные колебания скорости стрельбы, которые могут быть шумом или нести информацию. Модели скоростного кодирования предполагают, что эти нарушения являются шумом, тогда как модели временного кодирования предполагают, что они кодируют информацию. Если бы нервная система использовала коды скорости только для передачи информации, более последовательная и регулярная скорость стрельбы была бы эволюционно выгодной, и нейроны использовали бы этот код по сравнению с другими, менее надежными вариантами. [25] Временное кодирование дает альтернативное объяснение «шуму», предполагая, что оно на самом деле кодирует информацию и влияет на нейронную обработку. Чтобы смоделировать эту идею, можно использовать двоичные символы для обозначения всплесков: 1 — всплеск, 0 — отсутствие всплеска. Временное кодирование позволяет последовательности 000111000111 означать нечто иное, чем 001100110011, хотя средняя скорость срабатывания одинакова для обеих последовательностей и составляет 6 пиков/10 мс . объяснение постсинаптических потенциальных паттернов.Однако функции мозга более точны во времени, чем позволяет использование только кодирования скорости. [21] Другими словами, важная информация может быть потеряна из-за неспособности кодирования скорости. Кроме того, ответы на схожие (но не идентичные) стимулы достаточно различаются, что позволяет предположить, что отдельные наборы спайков содержат больший объем информации, чем можно включить в код скорости. [27]

Временные коды (также называемые спайк-кодами [14] ) используют те особенности импульсной активности, которые не могут быть описаны скоростью срабатывания. Например, время до первого всплеска после начала стимула, фаза срабатывания по отношению к фоновым колебаниям, характеристики, основанные на втором и более высоких статистических моментах распределения вероятностей ISI , случайность всплеска или точно рассчитанные по времени группы всплесков. ( временные шаблоны ) являются кандидатами на временные коды. [28] Поскольку в нервной системе нет абсолютной привязки ко времени, информация передается либо в терминах относительного времени возникновения спайков в популяции нейронов (временные паттерны), либо в отношении продолжающихся колебаний мозга (фаза возбуждения). . [3] [6] Один из способов декодирования временных кодов при наличии нейронных колебаний заключается в том, что спайки, возникающие в определенных фазах колебательного цикла, более эффективны в деполяризации постсинаптического нейрона . [29]

Временная структура серии импульсов или частоты выстрелов, вызванная стимулом, определяется как динамикой стимула, так и природой процесса нейронного кодирования. Стимулы, которые быстро меняются, имеют тенденцию генерировать точно рассчитанные по времени всплески [30] (и быстро меняющуюся частоту срабатывания в PSTH) независимо от того, какая стратегия нейронного кодирования используется. Временное кодирование в узком смысле относится к временной точности реакции, которая возникает не только из-за динамики стимула, но, тем не менее, связана со свойствами стимула. Взаимодействие между стимулом и динамикой кодирования затрудняет идентификацию временного кода.

При временном кодировании обучение можно объяснить зависимыми от активности модификациями синаптической задержки. [31] Модификации сами по себе могут зависеть не только от частоты всплесков (кодирование скорости), но также от шаблонов времени всплесков (временное кодирование), т. е. могут быть особым случаем пластичности, зависящей от времени всплеска . [32]

Проблема временного кодирования отличается и независима от проблемы кодирования с независимыми импульсами. Если каждый импульс не зависит от всех остальных импульсов в цепочке, временной характер нейронного кода определяется поведением зависящей от времени скорости срабатывания r(t). Если r(t) медленно меняется со временем, код обычно называют кодом скорости, а если он меняется быстро, код называют временным.

Временное кодирование в сенсорных системах

Для очень коротких стимулов максимальная скорость возбуждения нейрона может оказаться недостаточно высокой, чтобы произвести более одного импульса. Из-за плотности информации о сокращенном стимуле, содержащейся в этом единственном спайке, может показаться, что время самого спайка должно передавать больше информации, чем просто средняя частота потенциалов действия за определенный период времени. Эта модель особенно важна для локализации звука , которая происходит в мозгу за миллисекунды. Мозг должен получить большое количество информации на основе относительно короткого нейронного ответа. Кроме того, если следует отличать низкую скорость срабатывания порядка десяти импульсов в секунду от произвольно близкой скорости кодирования различных стимулов, то нейрону, пытающемуся различить эти два стимула, возможно, придется подождать секунду или больше, чтобы накопить достаточно информации. Это не согласуется с многочисленными организмами, которые способны различать стимулы за миллисекунды, что позволяет предположить, что код скорости — не единственная действующая модель. [26]

Чтобы объяснить быстрое кодирование зрительных стимулов, было высказано предположение, что нейроны сетчатки кодируют визуальную информацию в течение латентного времени между началом стимула и первым потенциалом действия, которое также называется задержкой до первого импульса или временем до первого импульса. [33] Этот тип временного кодирования был показан также в слуховой и соматосенсорной системе. Основным недостатком такой схемы кодирования является ее чувствительность к собственным нейронным флуктуациям. [34] Было обнаружено, что в первичной зрительной коре макак время появления первого импульса относительно начала стимула дает больше информации, чем интервал между импульсами. Однако интервал между импульсами можно использовать для кодирования дополнительной информации, что особенно важно, когда частота импульсов достигает своего предела, как в ситуациях с высоким контрастом. По этой причине временное кодирование может играть роль в кодировании определенных краев, а не постепенных переходов. [35]

Вкусовая система млекопитающих полезна для изучения временного кодирования из-за ее довольно четких стимулов и легко различимых реакций организма. [36] Временно закодированная информация может помочь организму различать разные вкусовые вещества одной и той же категории (сладкий, горький, кислый, соленый, умами), которые вызывают очень похожие реакции с точки зрения количества пиков. Временной компонент паттерна, вызываемый каждым веществом вкуса, можно использовать для определения его идентичности (например, разницы между двумя веществами горького вкуса, такими как хинин и денатониум). Таким образом, в вкусовой системе можно использовать как скоростное, так и временное кодирование: скоростное для основного типа вкуса, временное для более конкретной дифференциации. [37] Исследования вкусовой системы млекопитающих показали, что во временных паттернах популяций нейронов присутствует обилие информации, и эта информация отличается от той, которая определяется схемами кодирования скорости. Группы нейронов могут синхронизироваться в ответ на стимул. В исследованиях, посвященных передней кортикальной части мозга у приматов, в небольших популяциях нейронов были обнаружены точные закономерности с короткими временными масштабами (всего несколько миллисекунд), которые коррелировали с определенным поведением обработки информации. Однако по закономерностям можно было получить мало информации; Одна из возможных теорий заключается в том, что они представляют собой обработку высшего порядка, происходящую в мозгу. [27]

Как и в случае со зрительной системой, в митральных/тафтинговых клетках обонятельной луковицы мышей латентность первого спайка относительно начала обнюхивания, по-видимому, кодирует большую часть информации о запахе. Эта стратегия использования задержки пика позволяет быстро идентифицировать запах и отреагировать на него. Кроме того, некоторые митральные/тафтинговые клетки имеют специфические модели активации определенных запахов. Дополнительная информация такого типа могла бы помочь распознать определенный запах, но она не является абсолютно необходимой, поскольку среднее количество шипов за время обнюхивания животного также было хорошим идентификатором. [38] Аналогичным образом, эксперименты, проведенные с обонятельной системой кроликов, показали различные закономерности, которые коррелировали с различными подгруппами запахов, и аналогичный результат был получен в экспериментах с обонятельной системой саранчи. [26]

Приложения временного кодирования

Специфика временного кодирования требует высокоточной технологии для измерения информативных, надежных экспериментальных данных. Достижения в области оптогенетики позволяют неврологам контролировать импульсы в отдельных нейронах, обеспечивая электрическое и пространственное разрешение отдельных клеток. Например, синий свет вызывает открытие светозависимого ионного канала родопсина , деполяризуя клетку и вызывая спайк. Когда синий свет не воспринимается клеткой, канал закрывается, и нейрон перестает подавать импульсы. Рисунок шипов соответствует рисунку стимулов синего света. Встраивая последовательности гена каналородопсина в ДНК мыши, исследователи могут контролировать спайки и, следовательно, определенное поведение мыши (например, заставлять мышь поворачивать налево). [39] С помощью оптогенетики у исследователей есть инструменты для воздействия на разные временные коды в нейроне, сохраняя при этом одну и ту же среднюю скорость срабатывания, и тем самым можно проверить, происходит ли временное кодирование в определенных нейронных цепях. [40]

Оптогенетическая технология также потенциально может позволить исправить аномалии спайков, лежащие в основе некоторых неврологических и психологических расстройств. [40] Если нейроны действительно кодируют информацию в виде отдельных временных паттернов импульсов, ключевые сигналы могут быть пропущены при попытке взломать код, глядя только на среднюю скорость срабатывания. [26] Понимание любых временно закодированных аспектов нейронного кода и репликация этих последовательностей в нейронах может позволить лучше контролировать и лечить неврологические расстройства, такие как депрессия , шизофрения и болезнь Паркинсона . Регулирование интервалов спайков в отдельных клетках более точно контролирует активность мозга, чем введение фармакологических агентов внутривенно. [39]

Код фазы стрельбы

Код фазы срабатывания — это схема нейронного кодирования, которая объединяет код подсчета всплесков с привязкой ко времени, основанной на колебаниях . Этот тип кода учитывает временную метку для каждого всплеска в соответствии с привязкой ко времени, основанной на фазе локальных продолжающихся колебаний на низких [41] или высоких частотах. [42]

Было показано, что нейроны в некоторых сенсорных областях коры кодируют богатые натуралистические стимулы с точки зрения времени их спайков относительно фазы продолжающихся колебательных колебаний сети, а не только с точки зрения количества их спайков. [41] [43] Сигналы потенциала локального поля отражают колебания популяции (сети). Код фазы срабатывания часто относят к временному коду, хотя временная метка, используемая для всплесков (т. е. фазы колебаний сети), представляет собой ссылку с низким разрешением (крупнозернистую) для времени. В результате часто всего четырех дискретных значений фазы достаточно, чтобы представить всю информативность такого рода кода относительно фазы колебаний на низких частотах. Код фазы срабатывания в общих чертах основан на явлении прецессии фазы , наблюдаемом в клетках гиппокампа . Другая особенность этого кода заключается в том, что нейроны придерживаются предпочтительного порядка импульсов между группой сенсорных нейронов, что приводит к последовательности срабатываний. [44]

Было показано, что фазовый код в зрительной коре включает также высокочастотные колебания . [44] В цикле гамма-колебаний каждый нейрон имеет свое предпочтительное относительное время срабатывания. В результате вся популяция нейронов генерирует последовательность импульсов длительностью примерно до 15 мс. [44]

Кодирование населения

Популяционное кодирование — это метод представления стимулов с использованием совместной деятельности ряда нейронов. При популяционном кодировании каждый нейрон имеет распределение ответов по некоторому набору входных данных, и ответы многих нейронов могут быть объединены для определения некоторой ценности входных данных. С теоретической точки зрения популяционное кодирование — одна из немногих математически хорошо сформулированных задач нейробиологии. Он охватывает основные особенности нейронного кодирования, но при этом достаточно прост для теоретического анализа. [45] Экспериментальные исследования показали, что эта парадигма кодирования широко используется в сенсорных и моторных областях мозга.

Например, в медиально -височной зоне (МТ) нейроны настроены на направление движения. [46] В ответ на объект, движущийся в определенном направлении, многие нейроны в МТ срабатывают с искаженным шумом колоколообразным паттерном активности во всей популяции. Направление движения объекта определяется на основе активности популяции, чтобы быть невосприимчивым к колебаниям, существующим в сигнале одного нейрона. Когда обезьян обучают перемещать джойстик по направлению к освещенной цели, один нейрон будет срабатывать в нескольких направлениях. Однако он срабатывает быстрее всего в одном направлении и медленнее в зависимости от того, насколько близко цель находится к «предпочтительному» направлению нейрона. [47] [48] Если каждый нейрон представляет движение в предпочтительном направлении и вычисляется векторная сумма всех нейронов (каждый нейрон имеет скорость срабатывания и предпочтительное направление), сумма указывает на направление движения. Таким образом, популяция нейронов кодирует сигнал движения. [ нужна цитация ] Этот конкретный популяционный код называется векторным кодированием популяций.

Коды совокупности места и времени, называемые кодом усредненного локализованного синхронизированного ответа (ALSR), были получены для нейронного представления слуховых акустических стимулов. При этом используется как расположение или настройка внутри слухового нерва, так и фазовая синхронизация внутри каждого нервного волокна слухового нерва. Первое представление ALSR предназначалось для устойчивых гласных; [49] ALSR-представления высоты тона и частот формант в сложных, неустойчивых стимулах позже были продемонстрированы для звонкой высоты, [50] и формантных представлений в согласных-гласных слогах. [51] Преимущество таких представлений заключается в том, что глобальные характеристики, такие как профили перехода высоты тона или формант, могут быть представлены как глобальные характеристики по всему нерву одновременно посредством кодирования как скорости, так и места.

Популяционное кодирование имеет также ряд других преимуществ, включая снижение неопределенности из-за изменчивости нейронов и способность одновременно представлять ряд различных атрибутов стимула. Популяционное кодирование также намного быстрее, чем кодирование скорости, и может почти мгновенно отражать изменения в условиях стимула. [52] Отдельные нейроны в такой популяции обычно обладают разной, но перекрывающейся селективностью, так что многие нейроны, но не обязательно все, реагируют на данный стимул.

Обычно функция кодирования имеет такое пиковое значение, что активность нейрона максимальна, если перцептивное значение близко к пиковому значению, и соответственно снижается для значений, менее близких к пиковому значению. [ нужна цитация ] Отсюда следует, что фактическое воспринимаемое значение может быть восстановлено на основе общей картины активности в наборе нейронов. Векторное кодирование является примером простого усреднения. Более сложным математическим методом проведения такой реконструкции является метод максимального правдоподобия , основанный на многомерном распределении ответов нейронов. Эти модели могут предполагать независимость, корреляции второго порядка [53] или даже более детальные зависимости , такие как модели максимальной энтропии более высокого порядка [54] или копулы . [55]

Корреляционное кодирование

Модель корреляционного кодирования возбуждения нейронов утверждает, что корреляции между потенциалами действия или «спайками» внутри серии спайков могут нести дополнительную информацию, выходящую за рамки простой синхронизации спайков. Ранние работы показали, что корреляция между сериями спайков может только уменьшить, но никогда не увеличить общую взаимную информацию , содержащуюся в двух сериях спайков, о признаке стимула. [56] Однако позже было доказано, что это неверно. Корреляционная структура может увеличить информативность, если корреляции шума и сигнала имеют противоположный знак. [57] Корреляции также могут нести информацию, отсутствующую в средней частоте срабатывания двух пар нейронов. Хороший пример этого существует в слуховой коре мартышки, анестезированной пентобарбиталом, в которой чистый тон вызывает увеличение количества коррелирующих спайков, но не увеличение средней частоты импульсов пар нейронов. [58]

Независимое кодирование шипов

Модель кодирования независимых спайков возбуждения нейронов утверждает, что каждый отдельный потенциал действия , или «спайк», независим от каждого другого спайка в последовательности спайков . [59] [60]

Кодирование позиции

График типичного кодирования позиции

Типичный популяционный код включает в себя нейроны с кривой настройки Гаусса, средние значения которой изменяются линейно в зависимости от интенсивности стимула, а это означает, что нейрон наиболее сильно (с точки зрения импульсов в секунду) реагирует на стимул, близкий к среднему значению. Фактическую интенсивность можно определить как уровень стимула, соответствующий среднему значению нейрона с наибольшим ответом. Однако шум, присущий нейронным реакциям, означает, что функция оценки максимального правдоподобия является более точной.

Нейронные реакции шумны и ненадежны.

Этот тип кода используется для кодирования непрерывных переменных, таких как положение суставов, положение глаз, цвет или частота звука. Любой отдельный нейрон слишком зашумлен, чтобы точно закодировать переменную с использованием скоростного кодирования, но целая популяция обеспечивает большую точность и достоверность. Для совокупности унимодальных кривых настройки, т.е. с одним пиком, точность обычно линейно масштабируется в зависимости от количества нейронов. Следовательно, для половины точности требуется вдвое меньше нейронов. Напротив, когда кривые настройки имеют несколько пиков, как в ячейках сетки , представляющих пространство, точность совокупности может экспоненциально масштабироваться в зависимости от количества нейронов. Это значительно уменьшает количество нейронов, необходимых для той же точности. [61]

Разреженное кодирование

Разреженный код — это когда каждый элемент кодируется сильной активацией относительно небольшого набора нейронов. Для каждого элемента, который необходимо закодировать, это отдельное подмножество всех доступных нейронов. В отличие от кодирования с разрежением датчиков, кодирование с высокой плотностью датчиков подразумевает, что известна вся информация от возможных местоположений датчиков.

Как следствие, разреженность может быть сосредоточена на временной разреженности («активно относительно небольшое количество периодов времени») или на разреженности активированной популяции нейронов. В последнем случае это можно определить за один период времени как количество активированных нейронов по отношению к общему количеству нейронов в популяции. Похоже, это отличительная черта нейронных вычислений, поскольку по сравнению с традиционными компьютерами информация массово распределяется по нейронам. Разреженное кодирование естественных изображений создает вейвлет -ориентированные фильтры, которые напоминают рецептивные поля простых клеток зрительной коры. [62] Емкость разреженных кодов может быть увеличена за счет одновременного использования временного кодирования, как это происходит в обонятельной системе саранчи. [63]

Учитывая потенциально большой набор входных шаблонов, алгоритмы разреженного кодирования (например, разреженный автокодировщик ) пытаются автоматически найти небольшое количество репрезентативных шаблонов, которые при объединении в правильных пропорциях воспроизводят исходные входные шаблоны. Тогда разреженное кодирование входных данных состоит из этих репрезентативных шаблонов. Например, очень большой набор английских предложений может быть закодирован небольшим количеством символов (т.е. букв, цифр, знаков препинания и пробелов), объединенных в определенном порядке для конкретного предложения, и поэтому разреженное кодирование для английского языка будет таким: символы.

Линейная генеративная модель

Большинство моделей разреженного кодирования основаны на линейной генеративной модели. [64] В этой модели символы комбинируются линейным образом для аппроксимации входных данных.

Более формально, учитывая k-мерный набор входных векторов с действительными номерами , цель разреженного кодирования состоит в том, чтобы определить n k-мерных базисных векторов вместе с разреженным n-мерным вектором весов или коэффициентов для каждого входного вектора, так что линейная комбинация базисных векторов с пропорциями, заданными коэффициентами, приводит к близкому приближению к входному вектору: . [65]

Кодировки, генерируемые алгоритмами, реализующими линейную генеративную модель, можно разделить на кодировки с мягкой разреженностью и кодировки с жесткой разреженностью . [64] Они относятся к распределению коэффициентов базисного вектора для типичных входных данных. Кодирование с мягкой разреженностью имеет гладкое распределение, подобное гауссовскому , но более пиковое, чем у гауссовского, со множеством нулевых значений, некоторыми небольшими абсолютными значениями, меньшим количеством больших абсолютных значений и очень немногими очень большими абсолютными значениями. Таким образом, многие базисные векторы активны. Жесткая разреженность, с другой стороны, указывает на то, что существует много нулевых значений, нет или почти нет малых абсолютных значений, меньше больших абсолютных значений и очень мало очень больших абсолютных значений, и, следовательно, лишь немногие из базисных векторов активны. Это привлекательно с метаболической точки зрения: меньше энергии используется, когда активируется меньше нейронов. [64]

Другой мерой кодирования является его критическая полнота или чрезмерная полнота . Если число базисных векторов n равно размерности k входного набора, кодирование называется критически полным. В этом случае плавные изменения входного вектора приводят к резким изменениям коэффициентов, и кодирование не может корректно обрабатывать небольшие масштабы, небольшие перемещения или шум во входных данных. Однако если количество базисных векторов превышает размерность входного набора, кодирование является чрезмерным . Сверхполное кодирование плавно интерполирует входные векторы и устойчиво к входному шуму. [66] По оценкам , первичная зрительная кора человека перегружена в 500 раз, так что, например, участок входных данных размером 14 x 14 (196-мерное пространство) кодируется примерно 100 000 нейронами. [64]

Другие модели основаны на поиске соответствия , алгоритме разреженной аппроксимации , который находит «наилучшие совпадающие» проекции многомерных данных, и словарном обучении , методе обучения представлению, целью которого является поиск разреженного матричного представления входных данных в форме линейного числа. сочетание базовых элементов, а также сами эти базовые элементы. [67] [68] [69]

Биологические доказательства

Разреженное кодирование может быть общей стратегией нейронных систем для увеличения объема памяти. Чтобы адаптироваться к окружающей среде, животные должны узнать, какие стимулы связаны с вознаграждением или наказанием, и отличать эти усиленные стимулы от похожих, но нерелевантных. Такие задачи требуют реализации ассоциативной памяти , специфичной для стимула , в которой только несколько нейронов из популяции реагируют на любой данный стимул, а каждый нейрон реагирует только на несколько стимулов из всех возможных стимулов.

Теоретические работы по разреженной распределенной памяти показали, что разреженное кодирование увеличивает емкость ассоциативной памяти за счет уменьшения перекрытия между представлениями. [70] Экспериментально, редкое представление сенсорной информации наблюдалось во многих системах, включая зрение, [71] слух, [72] осязание, [73] и обоняние. [74] Однако, несмотря на накопление доказательств широко распространенного разреженного кодирования и теоретических аргументов в пользу его важности, было трудно доказать, что разреженное кодирование улучшает стимульную специфичность ассоциативной памяти.

Считается, что в обонятельной системе дрозофилы редкое кодирование запаха клетками Кеньона тела гриба создает большое количество точно адресуемых мест для хранения воспоминаний, специфичных для запаха. [75] Разреженность контролируется цепью отрицательной обратной связи между клетками Кеньона и ГАМКергическими передними парными боковыми (APL) нейронами. Систематическая активация и блокада каждой ветви этой цепи обратной связи показывает, что клетки Кеньона активируют нейроны APL, а нейроны APL ингибируют клетки Кеньона. Нарушение петли обратной связи между клетками Кеньона и APL уменьшает разреженность реакций клеток Кеньона на запах, увеличивает корреляцию между запахами и не позволяет мухам научиться различать похожие, но не разные запахи. Эти результаты показывают, что ингибирование обратной связи подавляет активность клеток Кеньона, поддерживая разреженное, декоррелированное кодирование запаха и, следовательно, запаховую специфичность воспоминаний. [76]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Браун Э.Н., Касс Р.Э., Митра П.П. (май 2004 г.). «Анализ данных множественных нейронных импульсов: современное состояние и проблемы будущего». Нат. Нейроски . 7 (5): 456–61. дои : 10.1038/nn1228. PMID  15114358. S2CID  562815.
  2. ^ Джонсон, нокаут (июнь 2000 г.). «Нейронное кодирование». Нейрон . 26 (3): 563–566. дои : 10.1016/S0896-6273(00)81193-9 . ISSN  0896-6273. ПМИД  10896153.
  3. ^ abc Торп, SJ (1990). «Время прибытия пиков: высокоэффективная схема кодирования для нейронных сетей». В Экмиллере, Р.; Хартманн, Г.; Хауске, Г. (ред.). Параллельная обработка в нейронных системах и компьютерах (PDF) . Северная Голландия. стр. 91–94. ISBN 978-0-444-88390-2.
  4. ^ Сенгупта Б., Лафлин С.Б., Нивен Дж.Э. (2014)Последствия преобразования в потенциалы действия при кодировании нейронной информации и энергоэффективности. PLOS Вычислительная биология 10 (1): e1003439. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003439
  5. ^ Герстнер, Вульфрам ; Кистлер, Вернер М. (2002). Модели импульсных нейронов: одиночные нейроны, популяции, пластичность. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-89079-3.
  6. ^ abcd Stein RB, Госсен ER, Джонс KE (май 2005 г.). «Нейрональная изменчивость: шум или часть сигнала?». Нат. Преподобный Нейроски . 6 (5): 389–97. дои : 10.1038/nrn1668. PMID  15861181. S2CID  205500218.
  7. ^ Код памяти. http://www.scientificamerican.com/article/the-memory-code/
  8. ^ Чен, Г; Ван, LP; Цянь, JZ (2009). «Следы памяти на уровне нейронной популяции в гиппокампе мыши». ПЛОС ОДИН . 4 (12): е8256. Бибкод : 2009PLoSO...4.8256C. дои : 10.1371/journal.pone.0008256 . ПМЦ 2788416 . ПМИД  20016843. 
  9. ^ Чжан, Х; Чен, Г; Куанг, Х; Цянь, JZ (ноябрь 2013 г.). «Картирование и расшифровка нейронных кодов энграмм памяти страха, зависимых от рецептора NMDA, в гиппокампе». ПЛОС ОДИН . 8 (11): e79454. Бибкод : 2013PLoSO...879454Z. дои : 10.1371/journal.pone.0079454 . ПМЦ 3841182 . ПМИД  24302990. 
  10. ^ Проект декодирования мозга. http://braindecodingproject.org/
  11. ^ Сотрудничество Саймонса в области глобального мозга. https://www.simonsfoundation.org/life-sciences/simons-collaboration-global-brain/
  12. ^ Буркас Г.Т. и Олбрайт Т.Д. Оценка сенсорных представлений в мозге. http://www.vcl.salk.edu/Publications/PDF/Buracas_Albright_1999_TINS.pdf
  13. ^ Герстнер В., Крайтер А.К., Маркрам Х., Герц А.В. (ноябрь 1997 г.). «Нейронные коды: скорость стрельбы и не только». Учеб. Натл. акад. наук. США . 94 (24): 12740–1. Бибкод : 1997PNAS...9412740G. дои : 10.1073/pnas.94.24.12740 . ПМК 34168 . ПМИД  9398065. 
  14. ^ abcdefghij Герстнер, Вульфрам. (2002). Модели спайковых нейронов: отдельные нейроны, популяции, пластичность. Кистлер, Вернер М., 1969-. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-511-07817-Х. ОСЛК  57417395.
  15. ^ Ли, М; Цянь, JZ (2017). «Нейронный код - теория нейронной самоинформации о том, как код сборки клеток возрастает в зависимости от времени спайка и изменчивости нейронов». Переднеклеточные нейроны . 11 : статья 236. doi : 10.3389/fncel.2017.00236 . ПМЦ 5582596 . ПМИД  28912685. 
  16. ^ Ли, М; Се, К; Куанг, Х; Лю, Дж; Ван, Д; Фокс, GE; Ши, З; Чен, Л; Чжао, Ф; Мао, Ю; Цянь, JZ (2018). «Нейронное кодирование клеточных сборок с помощью самоинформации о времени всплеска». Кора головного мозга . 28 (7): 2563–2576. дои : 10.1093/cercor/bhy081 . ПМЦ 5998964 . ПМИД  29688285. 
  17. ^ Кандель, Э.; Шварц, Дж.; Джессел, ТМ (1991). Принципы нейронауки (3-е изд.). Эльзевир. ISBN 978-0444015624.
  18. ^ Адриан ЭД, Зоттерман Ю (1926). «Импульсы, производимые окончаниями сенсорных нервов: Часть II: Реакция одного конечного органа». Дж Физиол . 61 (2): 151–171. doi : 10.1113/jphysical.1926.sp002281. ПМЦ 1514782 . ПМИД  16993780. 
  19. ^ Форрест, доктор медицины (2014). «Динамика внутриклеточного кальция позволяет модели нейронов Пуркинье выполнять переключение и получать вычисления на своих входных данных». Границы вычислительной нейронауки . 8 : 86. дои : 10.3389/fncom.2014.00086 . ПМЦ 4138505 . ПМИД  25191262. 
  20. ^ Форрест, доктор медицины (декабрь 2014 г.). «Натрий-калиевый насос является элементом обработки информации в вычислениях мозга». Границы в физиологии . 5 (472): 472. doi : 10.3389/fphys.2014.00472 . ПМЦ 4274886 . ПМИД  25566080. 
  21. ^ abc Голлиш, Т.; Мейстер, М. (22 февраля 2008 г.). «Быстрое нейронное кодирование в сетчатке с относительными пиковыми задержками». Наука . 319 (5866): 1108–1111. Бибкод : 2008Sci...319.1108G. дои : 10.1126/science.1149639. ISSN  0036-8075. PMID  18292344. S2CID  1032537.
  22. ^ Даян, Питер; Эбботт, LF (2001). Теоретическая нейронаука: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем. Издательство Массачусетского технологического института. ISBN 978-0-262-04199-7.
  23. ^ Баттс Д.А., Венг С., Джин Дж. и др. (сентябрь 2007 г.). «Временная точность нейронного кода и временные рамки естественного зрения». Природа . 449 (7158): 92–5. Бибкод : 2007Natur.449...92B. дои : 10.1038/nature06105. PMID  17805296. S2CID  4402057.
  24. ^ Сингх и Леви, «Пирамидный нейрон консенсусного слоя V может поддерживать межимпульсно-интервальное кодирование», PLoS ONE , 2017
  25. ^ Дж. Лео ван Хеммен, Т. Дж. Сейновски. 23 Проблемы системной нейронауки. Оксфордский университет. Пресс, 2006. с.143-158.
  26. ^ abcd Теуниссен, Ф; Миллер, JP (1995). «Временное кодирование в нервных системах: строгое определение». Журнал вычислительной нейронауки . 2 (2): 149–162. дои : 10.1007/bf00961885. PMID  8521284. S2CID  206786736.
  27. ^ аб Задор, Стивенс, Чарльз, Энтони. «Загадка мозга». © Current Biology 1995, Том 5, № 12 . Проверено 4 августа 2012 г.{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Костал Л., Лански П., Роспарс Дж.П. (ноябрь 2007 г.). «Нейронное кодирование и всплеск случайности». Евро. Дж. Нейроски . 26 (10): 2693–701. дои : 10.1111/j.1460-9568.2007.05880.x. PMID  18001270. S2CID  15367988.
  29. ^ Гупта, Нитин; Сингх, Свикрити Саран; Стопфер, Марк (15 декабря 2016 г.). «Осцилляционные окна интеграции в нейронах». Природные коммуникации . 7 : 13808. Бибкод : 2016NatCo...713808G. doi : 10.1038/ncomms13808. ISSN  2041-1723. ПМК 5171764 . ПМИД  27976720. 
  30. ^ Жоливе, Рено; Раух, Александр; Люшер, Ганс-Рудольф; Герстнер, Вульфрам (1 августа 2006 г.). «Прогнозирование времени спайков неокортикальных пирамидных нейронов с помощью простых пороговых моделей». Журнал вычислительной нейронауки . 21 (1): 35–49. дои : 10.1007/s10827-006-7074-5. ISSN  1573-6873. PMID  16633938. S2CID  8911457.
  31. ^ Жоффруа, Э.; Эделин, Дж. М.; Виберт, Дж. Ф. (1994). «Обучение с помощью модификаций задержки». В Экмане, Фрэнк Х. (ред.). Вычисления в нейронах и нейронных системах . Спрингер. стр. 133–8. ISBN 978-0-7923-9465-5.
  32. ^ Сьёстрем, Йеспер и Вульфрам Герстнер. «Пластичность, зависящая от времени всплеска». Пластичность, зависящая от времени скачка 35 (2010).
  33. ^ Голлиш, Т.; Мейстер, М. (22 февраля 2008 г.). «Быстрое нейронное кодирование в сетчатке с относительными пиковыми задержками». Наука . 319 (5866): 1108–1111. Бибкод : 2008Sci...319.1108G. дои : 10.1126/science.1149639. PMID  18292344. S2CID  1032537.
  34. ^ Уэйнриб, Жиль; Мишель, Тьёллен; Хашаяр, Пакдаман (7 апреля 2010 г.). «Внутренняя изменчивость задержки до первого всплеска». Биологическая кибернетика . 103 (1): 43–56. дои : 10.1007/s00422-010-0384-8. PMID  20372920. S2CID  7121609.
  35. ^ Виктор, Джонатан Д. (2005). «Показатели шипованного поезда». Современное мнение в нейробиологии . 15 (5): 585–592. дои : 10.1016/j.conb.2005.08.002. ПМЦ 2713191 . ПМИД  16140522. 
  36. ^ Холлок, Роберт М.; Ди Лоренцо, Патрисия М. (2006). «Временное кодирование во вкусовой системе». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 30 (8): 1145–1160. doi :10.1016/j.neubiorev.2006.07.005. PMID  16979239. S2CID  14739301.
  37. ^ Карлтон, Алан; Акколла, Риккардо; Саймон, Сидни А. (2010). «Кодирование вкусовой системы млекопитающих». Тенденции в нейронауках . 33 (7): 326–334. doi :10.1016/j.tins.2010.04.002. ПМК 2902637 . ПМИД  20493563. 
  38. ^ Уилсон, Рэйчел I (2008). «Нейральные и поведенческие механизмы обонятельного восприятия». Современное мнение в нейробиологии . 18 (4): 408–412. дои : 10.1016/j.conb.2008.08.015. ПМК 2596880 . ПМИД  18809492. 
  39. ^ ab Карл Дисерот, Лекция. «Серия личностного роста: Карл Диссерот о взломе нейронного кода». Google Tech Talks. 21 ноября 2008 г. https://www.youtube.com/watch?v=5SLdSbp6VjM.
  40. ^ Аб Хан X, Цянь X, Стерн П., Чуонг А.С., Бойден Э.С. «Информационные повреждения: оптические нарушения времени спайков и нейронной синхронности посредством слияния генов микробного опсина». Кембридж, Массачусетс: MIT Media Lad, 2009.
  41. ^ аб Монтемурро, Марсело А.; Раш, Мальте Дж.; Мураяма, Юсуке; Логотетис, Никос К.; Панцери, Стефано (2008). «Фазовое кодирование естественных зрительных стимулов в первичной зрительной коре». Современная биология . 18 (5): 375–380. дои : 10.1016/j.cub.2008.02.023 . ПМИД  18328702.
  42. ^ Фрис П., Николич Д., Сингер В. (июль 2007 г.). «Гамма-цикл». Тенденции нейробиологии . 30 (7): 309–16. doi :10.1016/j.tins.2007.05.005. PMID  17555828. S2CID  3070167.
  43. ^ Время прибытия всплесков: высокоэффективная схема кодирования для нейронных сетей. Архивировано 15 февраля 2012 г. в Wayback Machine , С. Дж. Торп - Параллельная обработка в нейронных системах, 1990 г.
  44. ^ abc Хавенит М.Н., Ю С., Бидерлак Дж., Чен Н.Х., Сингер В., Николич Д. (июнь 2011 г.). «Синхронность заставляет нейроны срабатывать последовательно, а свойства стимула определяют, кто впереди». Дж. Нейроски . 31 (23): 8570–84. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2817-10.2011 . ПМК 6623348 . ПМИД  21653861. 
  45. ^ Ву С, Амари С, Накахара Х (май 2002 г.). «Кодирование и декодирование населения в нейронном поле: вычислительное исследование». Нейронный компьютер . 14 (5): 999–1026. дои : 10.1162/089976602753633367. PMID  11972905. S2CID  1122223.
  46. ^ Маунселл Дж. Х., Ван Эссен, округ Колумбия (май 1983 г.). «Функциональные свойства нейронов средневисочной зрительной области обезьяны-макаки. I. Избирательность по направлению, скорости и ориентации стимула». Дж. Нейрофизиология . 49 (5): 1127–47. дои : 10.1152/jn.1983.49.5.1127. PMID  6864242. S2CID  8708245.
  47. ^ «Введение в сенсорно-моторные системы, глава 38, страница 766» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 11 мая 2012 г. Проверено 3 февраля 2014 г.
  48. ^ Наука. 1986, 26 сентября; 233 (4771): 1416-9.
  49. ^ Сакс, Мюррей Б.; Янг, Эрик Д. (ноябрь 1979 г.). «Представление устойчивых гласных во временных аспектах паттернов разрядки популяций волокон слухового нерва». Журнал Акустического общества Америки . 66 (5): 1381–1403. Бибкод : 1979ASAJ...66.1381Y. дои : 10.1121/1.383532. ПМИД  500976.
  50. ^ Миллер, Мичиган; Сакс, МБ (июнь 1984 г.). «Представление высоты голоса в паттернах разрядки волокон слухового нерва». Исследование слуха . 14 (3): 257–279. дои : 10.1016/0378-5955(84)90054-6. PMID  6480513. S2CID  4704044.
  51. ^ Миллер, Мичиган; Сакс, МБ (1983). «Представление стоповых согласных в паттернах разрядки волокон слухового нерва». Журнал Акустического общества Америки . 74 (2): 502–517. Бибкод : 1983ASAJ...74..502M. дои : 10.1121/1.389816. ПМИД  6619427.
  52. ^ Хьюбель Д.Х., Визель Т.Н. (октябрь 1959 г.). «Рецептивные поля отдельных нейронов полосатой коры головного мозга кошки». Дж. Физиол . 148 (3): 574–91. doi : 10.1113/jphysical.1959.sp006308. ПМЦ 1363130 . ПМИД  14403679. 
  53. ^ Шнайдман, Э; Берри, MJ; Сегев, Р; Бялек, В. (2006), «Слабые парные корреляции подразумевают сильно коррелированные состояния сети в нейронной популяции», Nature , 440 (7087): 1007–1012, arXiv : q-bio/0512013 , Bibcode : 2006Natur.440.1007S, doi : 10.1038/nature04701, PMC 1785327 , PMID  16625187 
  54. ^ Амари, С.Л. (2001), «Информационная геометрия в иерархии вероятностных распределений», IEEE Transactions on Information Theory , 47 (5): 1701–1711, CiteSeerX 10.1.1.46.5226 , doi : 10.1109/18.930911 
  55. ^ Онкен, А; Грюневельдер, С; Мунк, MHJ; Обермайер, К. (2009), «Анализ кратковременных шумовых зависимостей количества спайков в префронтальной коре макак с использованием копул и преобразования фонарика», PLOS Comput Biol , 5 (11): e1000577, Bibcode : 2009PLSCB...5E0577O, doi : 10.1371/journal.pcbi.1000577 , PMC 2776173 , PMID  19956759 
  56. ^ Джонсон, нокаут (июнь 1980 г.). «Сенсорная дискриминация: нервные процессы, предшествующие решению о различении». J Нейрофизиология . 43 (6): 1793–815. дои : 10.1152/янв.1980.43.6.1793. ПМИД  7411183.
  57. ^ Панцери; Шульц; Тревес; Роллс (1999). «Корреляции и кодирование информации в нервной системе». Учебник по биологическим наукам . 266 (1423): 1001–12. дои :10.1098/rspb.1999.0736. ПМК 1689940 . ПМИД  10610508. 
  58. ^ Мерцених, ММ (июнь 1996 г.). «Первичное корковое представление звуков путем координации времени потенциала действия». Природа . 381 (6583): 610–3. Бибкод : 1996Natur.381..610D. дои : 10.1038/381610a0. PMID  8637597. S2CID  4258853.
  59. ^ Даян П. и Эбботт LF. Теоретическая нейронаука: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем . Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 2001. ISBN 0-262-04199-5 . 
  60. ^ Рике Ф., Варланд Д., де Рюйтер ван Стивенинк Р., Биалек В. Спайкс: изучение нейронного кода . Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 1999. ISBN 0-262-68108-0 . 
  61. ^ Матис А., Герц А.В., Стеммлер М.Б. (июль 2012 г.). «Разрешение вложенных нейронных представлений может быть экспоненциальным по количеству нейронов». Физ. Преподобный Летт . 109 (1): 018103. Бибкод : 2012PhRvL.109a8103M. doi : 10.1103/PhysRevLett.109.018103 . ПМИД  23031134.
  62. ^ Ольсхаузен, Бруно А; Филд, Дэвид Дж (1996). «Появление свойств рецептивного поля простых клеток путем изучения разреженного кода естественных изображений» (PDF) . Природа . 381 (6583): 607–609. Бибкод : 1996Natur.381..607O. дои : 10.1038/381607a0. PMID  8637596. S2CID  4358477. Архивировано из оригинала (PDF) 23 ноября 2015 г. Проверено 29 марта 2016 г.
  63. ^ Гупта, Н; Стопфер, М. (6 октября 2014 г.). «Временный канал для информации в разреженном сенсорном кодировании». Современная биология . 24 (19): 2247–56. дои : 10.1016/j.cub.2014.08.021. ПМК 4189991 . ПМИД  25264257. 
  64. ^ abcd Рен, Мартин; Зоммер, Фридрих Т. (2007). «Сеть, которая использует несколько активных нейронов для кодирования зрительной информации, предсказывает разнообразные формы корковых рецептивных полей» (PDF) . Журнал вычислительной нейронауки . 22 (2): 135–146. дои : 10.1007/s10827-006-0003-9. PMID  17053994. S2CID  294586.
  65. ^ Ли, Хонглак; Битва, Алексис; Райна, Раджат; Нг, Эндрю Ю. (2006). «Эффективные алгоритмы разреженного кодирования» (PDF) . Достижения в области нейронных систем обработки информации .
  66. ^ Ольсхаузен, Бруно А.; Филд, Дэвид Дж. (1997). «Разреженное кодирование с чрезмерно полным базисным набором: стратегия, используемая V1?». Исследование зрения . 37 (23): 3311–3325. дои : 10.1016/s0042-6989(97)00169-7 . ПМИД  9425546.
  67. ^ Чжан, Чжифэн; Маллат, Стефан Г.; Дэвис, Джеффри М. (июль 1994 г.). «Адаптивные частотно-временные разложения». Оптическая инженерия . 33 (7): 2183–2192. Бибкод : 1994OptEn..33.2183D. дои : 10.1117/12.173207. ISSN  1560-2303.
  68. ^ Пати, ЮК; Резайфар, Р.; Кришнапрасад, П.С. (ноябрь 1993 г.). «Поиск ортогонального сопоставления: аппроксимация рекурсивной функции с применением к вейвлет-разложению». Материалы 27-й Асиломарской конференции по сигналам, системам и компьютерам . С. 40–44 т.1. CiteSeerX 10.1.1.348.5735 . дои : 10.1109/ACSSC.1993.342465. ISBN  978-0-8186-4120-6. S2CID  16513805.
  69. ^ Ниделл, Д.; Тропп, Дж. А. (1 мая 2009 г.). «CoSaMP: итеративное восстановление сигнала из неполных и неточных выборок». Прикладной и вычислительный гармонический анализ . 26 (3): 301–321. arXiv : 0803.2392 . дои :10.1016/j.acha.2008.07.002. ISSN  1063-5203. S2CID  1642637.
  70. ^ Канерва, Пентти. Разреженная распределенная память. Пресс МТИ, 1988 г.
  71. ^ Винье, МЫ; Галлант, Дж.Л. (2000). «Редкое кодирование и декорреляция в первичной зрительной коре при естественном зрении». Наука . 287 (5456): 1273–1276. Бибкод : 2000Sci...287.1273В. CiteSeerX 10.1.1.456.2467 . дои : 10.1126/science.287.5456.1273. ПМИД  10678835. 
  72. ^ Громадка, Т; Дьюиз, MR; Задор, AM (2008). «Редкое представление звуков в неанестезированной слуховой коре». ПЛОС Биол . 6 (1): е16. дои : 10.1371/journal.pbio.0060016 . ПМК 2214813 . ПМИД  18232737. 
  73. ^ Вязание крючком, С; Пуле, JFA; Кремер, Ю; Петерсен, CCH (2011). «Синаптические механизмы, лежащие в основе редкого кодирования активного прикосновения». Нейрон . 69 (6): 1160–1175. дои : 10.1016/j.neuron.2011.02.022 . ПМИД  21435560.
  74. ^ Ито, я; Онг, RCY; Раман, Б; Стопфер, М. (2008). «Редкое представление запаха и обонятельное обучение». Нат Нейроски . 11 (10): 1177–1184. дои : 10.1038/nn.2192. ПМЦ 3124899 . ПМИД  18794840. 
  75. ^ Разреженная память — это точная память. Блог Oxford Science. 28 февраля 2014 г. http://www.ox.ac.uk/news/science-blog/sparse-memory-precision-memory.
  76. ^ Лин, Эндрю С. и др. «Редкая, декоррелированная кодировка запахов в теле гриба улучшает усвоенное различение запахов». Природная неврология 17.4 (2014): 559-568.

дальнейшее чтение