Единая нейтральная теория биоразнообразия

Теория эволюционной биологии

Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (здесь «Единая теория» или «UNTB» ) — это теория и название монографии эколога Стивена П. Хаббелла . ^[1] Она направлена ​​на объяснение разнообразия и относительной численности видов в экологических сообществах. Как и другие нейтральные теории экологии, Хаббелл предполагает, что различия между членами экологического сообщества трофически схожих видов «нейтральны» или не имеют отношения к их успеху. Это подразумевает, что различия ниш не влияют на численность, а численность каждого вида следует случайному блужданию . ^[2] Теория вызвала споры, ^{[3] [4] [5]} и некоторые авторы считают ее более сложной версией других нулевых моделей, которые лучше соответствуют данным. ^[6]

«Нейтральность» означает, что на данном трофическом уровне в пищевой сети виды эквивалентны по показателям рождаемости, смертности, расселения и видообразования, если измерять их на душу населения. ^[7] Это можно считать нулевой гипотезой теории ниши . Хаббелл основывался на более ранних нейтральных моделях, включая теорию островной биогеографии Роберта Макартура и Э. О. Уилсона ^[1] и концепции симметрии и нулевых моделей Стивена Джея Гулда . ^[7]

«Экологическое сообщество» — это группа трофически схожих, симпатрических видов , которые фактически или потенциально конкурируют в локальной области за одни и те же или схожие ресурсы. ^[1] Согласно Единой теории, сложные экологические взаимодействия разрешены между особями экологического сообщества (такие как конкуренция и сотрудничество), при условии, что все особи подчиняются одним и тем же правилам. Асимметричные явления, такие как паразитизм и хищничество, исключаются условиями отсчета; но кооперативные стратегии, такие как роение, и негативное взаимодействие, такое как конкуренция за ограниченную пищу или свет, разрешены (при условии, что все особи ведут себя одинаково).

Теория предсказывает существование фундаментальной константы биоразнообразия, традиционно обозначаемой θ , которая, по-видимому, управляет видовым богатством в самых разных пространственных и временных масштабах.

Насыщенность

Хотя это и не является строго необходимым для нейтральной теории, многие стохастические модели биоразнообразия предполагают фиксированный, конечный размер сообщества (общее число отдельных организмов). Существуют неизбежные физические ограничения на общее число особей, которые могут быть упакованы в заданное пространство (хотя само по себе пространство не обязательно является ресурсом, оно часто является полезной суррогатной переменной для ограничивающего ресурса, который распределен по ландшафту; примерами могут служить солнечный свет или хозяева, в случае паразитов).

Если рассматривать широкий спектр видов (например, гигантские секвойи и ряска , два вида с очень разной плотностью насыщения), то предположение о постоянном размере сообщества может быть не очень хорошим, поскольку плотность была бы выше, если бы более мелкие виды были монодоминантными. Поскольку Единая теория относится только к сообществам трофически схожих, конкурирующих видов, маловероятно, что плотность популяции будет слишком сильно различаться от одного места к другому.

Хаббелл рассматривает тот факт, что размеры сообществ постоянны, и интерпретирует это как общий принцип: большие ландшафты всегда биотически насыщены особями . Таким образом, Хаббелл рассматривает сообщества как состоящих из фиксированного числа особей, обычно обозначаемых J.

Исключения из принципа насыщения включают нарушенные экосистемы, такие как Серенгети , где молодые деревья вытаптываются слонами и голубыми гну , или сады , где определенные виды систематически удаляются.

Распространенность видов

При сборе данных о численности природных популяций можно сделать два практически универсальными наблюдения:

• Наиболее распространенные виды составляют значительную часть отобранных особей;
• Значительная часть отобранных видов очень редки. Действительно, значительная часть отобранных видов являются синглтонами, то есть видами, которые достаточно редки для того, чтобы была отобрана только одна особь.

Такие наблюдения обычно порождают множество вопросов. Почему редкие виды редки? Почему наиболее распространенный вид настолько более распространен, чем медианное обилие видов?

Ненейтральное объяснение редкости редких видов может предполагать, что редкость является результатом плохой адаптации к местным условиям. UNTB предполагает, что нет необходимости ссылаться на адаптацию или различия ниш, поскольку только нейтральная динамика может генерировать такие модели.

Состав видов в любом сообществе будет меняться случайным образом со временем. Любая конкретная структура обилия будет иметь связанную вероятность. UNTB предсказывает, что вероятность сообщества из J особей, состоящего из S отдельных видов с обилием для вида 1, для вида 2 и так далее до вида S, определяется как ${\displaystyle n_{1}}$ ${\displaystyle n_{2}}$ ${\displaystyle n_{S}}$

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,J)={\frac {J!\theta ^{S}}{1^{\phi _{1}}2^{\phi _{2}}\cdots J^{\phi _{J}}\phi _{1}!\phi _{2}!\cdots \phi _{J}!\Pi _{k=1}^{J}(\theta +k-1)}}}$

где — фундаментальное число биоразнообразия ( — скорость видообразования), а — число видов, имеющих i особей в выборке. ${\displaystyle \theta =2J\nu }$ ${\displaystyle \nu }$ ${\displaystyle \phi _{i}}$

Это уравнение показывает, что UNTB подразумевает нетривиальное равновесие доминирования и разнообразия между видообразованием и вымиранием.

В качестве примера рассмотрим сообщество с 10 особями и тремя видами "a", "b" и "c" с численностью 3, 6 и 1 соответственно. Тогда приведенная выше формула позволит нам оценить вероятность различных значений θ . Таким образом, S  = 3 вида и , все остальные равны нулю. Формула даст ${\displaystyle \phi _{1}=\phi _{3}=\phi _{6}=1}$ ${\displaystyle \phi }$

${\displaystyle \Pr(3,6,1|\theta ,10)={\frac {10!\theta ^{3}}{1^{1}\cdot 3^{1}\cdot 6^{1}\cdot 1!1!1!\cdot \theta (\theta +1)(\theta +2)\cdots (\theta +9)}}}$

который можно было бы максимизировать, чтобы получить оценку для θ (на практике используются численные методы ). Максимальная оценка правдоподобия для θ составляет около 1,1478.

Мы могли бы обозначить вид по-другому и подсчитать обилие как 1,3,6 вместо этого (или 3,1,6 и т.д. и т.п.). Логика подсказывает нам, что вероятность наблюдения модели обилия будет такой же, как и при наблюдении любой перестановки этих обилий. Здесь мы бы имели

${\displaystyle \Pr(3;3,6,1)=\Pr(3;1,3,6)=\Pr(3;3,1,6)}$

и так далее.

Чтобы учесть это, полезно рассматривать только ранжированные обилия (то есть сортировать обилия перед подстановкой в ​​формулу). Ранжированная конфигурация доминирования-разнообразия обычно записывается как где - обилие i- го наиболее обильного вида: - обилие самого обильного, обилие второго по обилию вида и т. д. Для удобства выражение обычно "дополняется" достаточным количеством нулей, чтобы гарантировать, что есть J видов (нули указывают, что дополнительные виды имеют нулевое обилие). ${\displaystyle \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$ ${\displaystyle r_{i}}$ ${\displaystyle r_{1}}$ ${\displaystyle r_{2}}$

Теперь можно определить ожидаемую численность i -го наиболее распространенного вида:

${\displaystyle E(r_{i})=\sum _{k=1}^{C}r_{i}(k)\cdot \Pr(S;r_{1},r_{2},\ldots ,r_{s},0,\ldots ,0)}$

где C — общее число конфигураций, — распространенность вида i- го ранга в k -й конфигурации, а — вероятность доминирования-разнообразия. Эту формулу трудно обрабатывать математически, но относительно просто моделировать вычислительно. ${\displaystyle r_{i}(k)}$ ${\displaystyle Pr(\ldots )}$

Модель, обсуждаемая до сих пор, является моделью регионального сообщества, которое Хаббелл называет метасообществом . Хаббелл также признал, что в локальном масштабе рассеивание играет важную роль. Например, семена с большей вероятностью будут поступать от близлежащих родителей, чем от дальних родителей. Хаббелл ввел параметр m, который обозначает вероятность иммиграции в локальное сообщество из метасообщества. Если m = 1, рассеивание неограниченно; локальное сообщество является просто случайной выборкой из метасообщества, и формулы выше применимы. Если m < 1, рассеивание ограничено, и локальное сообщество является ограниченной рассеиванием выборкой из метасообщества, для которой применимы другие формулы.

Было показано ^[8] , что ожидаемое число видов с численностью n может быть рассчитано по формуле ${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$

${\displaystyle \theta {\frac {J!}{n!(J-n)!}}{\frac {\Gamma (\gamma )}{\Gamma (J+\gamma )}}\int _{y=0}^{\gamma }{\frac {\Gamma (n+y)}{\Gamma (1+y)}}{\frac {\Gamma (J-n+\gamma -y)}{\Gamma (\gamma -y)}}\exp(-y\theta /\gamma )\,dy}$

где θ — фундаментальное число биоразнообразия, J — размер сообщества, — гамма-функция , и . Эта формула является приближением. Правильная формула выведена в серии статей, рассмотренных и синтезированных Этьеном и Алонсо в 2005 году: ^[9] ${\displaystyle \Gamma }$ ${\displaystyle \gamma =(J-1)m/(1-m)}$

${\displaystyle {\frac {\theta }{(I)_{J}}}{J \choose n}\int _{0}^{1}(Ix)_{n}(I(1-x))_{J-n}{\frac {(1-x)^{\theta -1}}{x}}\,dx}$

где — параметр, измеряющий ограничение рассеивания. ${\displaystyle I=(J-1)*m/(1-m)}$

${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$равен нулю при n  >  J , поскольку видов не может быть больше, чем особей.

Эта формула важна, поскольку она позволяет быстро оценить Единую теорию. Она не подходит для проверки теории. Для этой цели следует использовать соответствующую функцию правдоподобия. Для метасообщества это было дано выше. Для локального сообщества с ограничением рассеивания это дается как:

${\displaystyle \Pr(n_{1},n_{2},\ldots ,n_{S}|\theta ,m,J)={\frac {J!}{\prod _{i=1}^{S}n_{i}\prod _{j=1}^{J}\Phi _{j}!}}{\frac {\theta ^{S}}{(I)_{J}}}\sum _{A=S}^{J}K({\overrightarrow {D}},A){\frac {I^{A}}{(\theta )_{A}}}}$

Здесь коэффициенты полностью определяются данными и определяются как ${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A)}$ ${\displaystyle A=S,...,J}$

${\displaystyle K({\overrightarrow {D}},A):=\sum _{\{a_{1},...,a_{S}|\sum _{i=1}^{S}a_{i}=A\}}\prod _{i=1}^{S}{\frac {{\overline {s}}\left(n_{i},a_{i}\right){\overline {s}}\left(a_{i},1\right)}{{\overline {s}}\left(n_{i},1\right)}}}$

Эта, казалось бы, сложная формула включает в себя числа Стирлинга и символы Похгаммера , но ее можно очень легко вычислить. ^[9]

Пример кривой численности видов можно найти в журнале Scientific American. ^[10]

Стохастическое моделирование численности видов

UNTB различает локальное сообщество с ограниченным распространением и так называемое метасообщество, из которого виды могут (ре)иммигрировать и которое действует как горячая ванна для местного сообщества. Распределение видов в метасообществе задается динамическим равновесием видообразования и вымирания. Обе динамики сообщества моделируются соответствующими процессами урн , где каждая особь представлена ​​шаром с цветом, соответствующим ее виду. С определенной скоростью случайно выбранные особи размножаются, т. е. добавляют еще один шар своего цвета в урну. Поскольку одним из основных предположений является насыщение, это воспроизводство должно происходить за счет другой случайной особи из урны, которая удаляется. С другой скоростью отдельные особи в метасообществе заменяются мутантами совершенно нового вида. Хаббелл называет эту упрощенную модель видообразования точечной мутацией , используя терминологию Нейтральной теории молекулярной эволюции . Урна-схема для метасообщества особей выглядит следующим образом. ${\displaystyle J}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle J_{M}}$

На каждом временном шаге выполните одно из двух возможных действий:

1. С вероятностью вероятности вытащите случайную особь и замените другую случайную особь из урны копией первой. ${\displaystyle (1-\nu )}$
2. С вероятностью можно нарисовать особь и заменить ее особью нового вида. ${\displaystyle \nu }$

Размер метасообщества не меняется. Это точечный процесс во времени. Длина временных шагов распределена экспоненциально. Для простоты можно предположить, что каждый временной шаг равен среднему времени между двумя изменениями, которое можно вывести из скоростей воспроизводства и мутаций и . Вероятность задается как . ${\displaystyle J_{M}}$ ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle \nu }$ ${\displaystyle \nu =\mu /(r+\mu )}$

Распределение видового изобилия для этого процесса урны дается формулой выборки Эвенса , которая была первоначально выведена в 1972 году для распределения аллелей при нейтральных мутациях. Ожидаемое число видов в метасообществе, имеющих ровно особей, равно: ^[11] ${\displaystyle S_{M}(n)}$ ${\displaystyle n}$

${\displaystyle S_{M}(n)={\frac {\theta }{n}}{\frac {\Gamma (J_{M}+1)\Gamma (J_{M}+\theta -n)}{\Gamma (J_{M}+1-n)\Gamma (J_{M}+\theta )}}}$

где называется фундаментальным числом биоразнообразия. Для крупных метасообществ и восстанавливается логарифмическая серия Фишера как распределение видов. ${\displaystyle \theta =(J_{M}-1)\nu /(1-\nu )\approx J_{M}\nu }$ ${\displaystyle n\ll J_{M}}$

${\displaystyle S_{M}(n)\approx {\frac {\theta }{n}}\left({\frac {J_{M}}{J_{M}+\theta }}\right)^{n}}$

Схема урн для локального сообщества фиксированного размера очень похожа на схему для метасообщества. ${\displaystyle J}$

На каждом временном шаге выполните одно из двух действий:

1. С вероятностью вероятности вытащите случайную особь и замените другую случайную особь из урны копией первой. ${\displaystyle (1-m)}$
2. С вероятностью можно заменить случайного человека иммигрантом, взятым из метасообщества. ${\displaystyle m}$

Метасообщество меняется в гораздо большем масштабе времени и, как предполагается, фиксируется в ходе эволюции локального сообщества. Результирующее распределение видов в локальном сообществе и ожидаемые значения зависят от четырех параметров, , , и (или ) и выведены Этьеном и Алонсо (2005), ^[9] включая несколько упрощающих предельных случаев, таких как представленный в предыдущем разделе (там он называется ). Параметр является параметром рассеивания. Если то локальное сообщество является просто выборкой из метасообщества. Поскольку локальное сообщество полностью изолировано от метасообщества, и все виды вымрут, кроме одного. Этот случай был проанализирован самим Хаббеллом. ^[1] Случай характеризуется унимодальным распределением видов на диаграмме Престона и часто подгоняется под логнормальное распределение . Это понимается как промежуточное состояние между доминированием наиболее распространенных видов и выборкой из метасообщества, где виды-одиночки наиболее многочисленны. Таким образом, UNTB предсказывает, что в сообществах с ограниченным рассеиванием редкие виды становятся еще более редкими. Логнормальное распределение очень хорошо описывает максимум и распространенность распространенных видов, но значительно недооценивает количество очень редких видов, что становится очевидным только для очень больших размеров выборки. ^[1] ${\displaystyle J}$ ${\displaystyle J_{M}}$ ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle m}$ ${\displaystyle I}$ ${\displaystyle \langle \phi _{n}\rangle }$ ${\displaystyle m}$ ${\displaystyle m=1}$ ${\displaystyle m=0}$ ${\displaystyle 0<m<1}$

Взаимоотношения вида и ареала

Единая теория объединяет биоразнообразие , измеряемое кривыми видового изобилия, с биогеографией , измеряемой кривыми видового ареала. Взаимоотношения видового ареала показывают скорость, с которой видовое разнообразие увеличивается с ареалом. Эта тема представляет большой интерес для биологов по охране природы при проектировании заповедников, поскольку часто желательно обеспечить убежище как можно большему количеству видов.

Наиболее часто встречающееся соотношение — это степенной закон, заданный формулой

${\displaystyle S=cA^{z}}$

где S — количество обнаруженных видов, A — площадь выборки, а c и z — константы. Было обнаружено, что эта связь с различными константами соответствует широкому диапазону эмпирических данных.

С точки зрения Единой теории удобно рассматривать S как функцию общего размера сообщества J . Тогда для некоторой константы k , и если бы это соотношение было точно верным, линия площади вида была бы прямой на логарифмической шкале. Обычно обнаруживается, что кривая не прямая, но наклон меняется от крутого на малых участках, более пологого на промежуточных участках и крутого на самых больших участках. ${\displaystyle S=kJ^{z}}$

Формула для видового состава может быть использована для расчета ожидаемого числа видов, присутствующих в сообществе, в соответствии с предположениями Единой теории. В символах

${\displaystyle E\left\{S|\theta ,J\right\}={\frac {\theta }{\theta }}+{\frac {\theta }{\theta +1}}+{\frac {\theta }{\theta +2}}+\cdots +{\frac {\theta }{\theta +J-1}}}$

где θ — фундаментальное число биоразнообразия. Эта формула определяет ожидаемое число видов, отобранных в сообществе размером J . Последний член, , — ожидаемое число новых видов, встречающихся при добавлении одной новой особи в сообщество. Это возрастающая функция θ и убывающая функция J , как и ожидалось. ${\displaystyle \theta /(\theta +J-1)}$

Если выполнить замену (см. раздел о насыщении выше), то ожидаемое число видов станет равным . ${\displaystyle J=\rho A}$ ${\displaystyle \Sigma \theta /(\theta +\rho A-1)}$

Формулу выше можно аппроксимировать интегралом , дав

${\displaystyle S(\theta )=1+\theta \ln \left(1+{\frac {J-1}{\theta }}\right).}$

Эта формулировка основана на случайном размещении людей.

Пример

Рассмотрим следующий (синтетический) набор данных из 27 человек:

а,а,а,а,а,а,а,а,а,а,б,б,б,в,в,в,в,в,в,в,в,в,г,з,я

Таким образом, в выборке имеется 27 особей 9 видов («a» — «i»). Табулирование этого дает:

abcdefghi10 4 4 4 1 1 1 1 1

указывает на то, что вид "a" является наиболее многочисленным с 10 особями, а виды "e" по "i" являются одиночными. Табулирование таблицы дает:

Распространенность видов 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10количество видов 5 0 0 3 0 0 0 0 0 1

Во второй строке цифра 5 в первом столбце означает, что пять видов, виды "e" - "i", имеют обилие один. Следующие два нуля в столбцах 2 и 3 означают, что ноль видов имеют обилие 2 или 3. Цифра 3 в столбце 4 означает, что три вида, виды "b", "c" и "d", имеют обилие четыре. Последняя цифра 1 в столбце 10 означает, что один вид, вид "a", имеет обилие 10.

Этот тип набора данных типичен для исследований биоразнообразия. Обратите внимание, что более половины биоразнообразия (измеренного по количеству видов) обусловлено одиночками.

Для реальных наборов данных обилие видов группируется в логарифмические категории, обычно с использованием основания 2, что дает ячейки обилия 0–1, обилие 1–2, обилие 2–4, обилие 4–8 и т. д. Такие классы обилия называются октавами ; одним из первых разработчиков этой концепции был Ф. У. Престон , а гистограммы, показывающие количество видов как функцию октавы обилия, известны как диаграммы Престона.

Эти ячейки не являются взаимоисключающими: например, вид с обилием 4 можно рассматривать как находящийся в классе обилия 2-4 или в классе обилия 4-8. Виды с обилием, равным точной степени 2 (т. е. 2,4,8,16 и т. д.), традиционно считаются имеющими 50% членства в нижнем классе обилия и 50% членства в верхнем классе. Такие виды, таким образом, считаются равномерно распределенными между двумя соседними классами (за исключением одиночных особей, которые классифицируются как самая редкая категория). Таким образом, в приведенном выше примере обилие Престона будет

класс обилия 1 1-2 2-4 4-8 8-16вид 5 0 1,5 1,5 1

Таким образом, три вида имеют численность четыре, 1,5 в классе численности 2–4 и 1,5 в классе численности 4–8.

Вышеуказанный метод анализа не может учитывать виды, которые не были отобраны: то есть виды, достаточно редкие, чтобы быть зарегистрированными ноль раз. Таким образом, диаграммы Престона усекаются при нулевой численности. Престон назвал это линией вуали и отметил, что точка отсечения будет перемещаться по мере отбора большего количества особей.

Динамика

Все описанные ранее закономерности биоразнообразия связаны с независимыми от времени величинами. Для эволюции биоразнообразия и сохранения видов принципиально важно сравнивать динамику экосистем с моделями (Leigh, 2007). Легкодоступным индексом базовой эволюции является так называемое распределение оборота видов (STD), определяемое как вероятность P(r,t) того, что популяция любого вида изменилась на долю r после заданного времени t.

Нейтральная модель, которая может аналитически предсказать как относительное обилие видов (RSA) в устойчивом состоянии, так и STD в момент времени t, была представлена ​​в работе Azaele et al. (2006). ^[12] В рамках этой модели популяция любого вида представлена ​​непрерывной (случайной) переменной x, эволюция которой регулируется следующим уравнением Ланжевена:

${\displaystyle {\dot {x}}=b-x/\tau +{\sqrt {Dx}}\xi (t)}$

где b — уровень иммиграции из большого регионального сообщества, представляет собой конкуренцию за конечные ресурсы, а D относится к демографической стохастичности; является гауссовым белым шумом. Модель также может быть получена как непрерывное приближение основного уравнения, где показатели рождаемости и смертности не зависят от вида, и предсказывает, что в устойчивом состоянии RSA — это просто гамма-распределение. ${\displaystyle -x/\tau }$ ${\displaystyle \xi (t)}$

Из точного решения предыдущего уравнения, зависящего от времени, можно точно рассчитать STD в момент времени t в стационарных условиях:

${\displaystyle P(r,t)=A{\frac {\lambda +1}{\lambda }}{\frac {(e^{t/\tau })^{b/2D}}{1-e^{-t/\tau }}}\left({\frac {\sinh({\frac {t}{2\tau }})}{\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+1}\left({\frac {4\lambda ^{2}}{(\lambda +1)^{2}e^{t/\tau }-4\lambda }}\right)^{{\frac {b}{D}}+{\frac {1}{2}}}.}$

Эта формула хорошо подходит для данных, собранных в тропическом лесу Барро Колорадо с 1990 по 2000 год. Из наилучшего соответствия можно оценить ~ 3500 лет с большой неопределенностью из-за относительно короткого временного интервала выборки. Этот параметр можно интерпретировать как время релаксации системы, т. е. время, необходимое системе для восстановления после возмущения распределения видов. В той же структуре предполагаемое среднее время жизни вида очень близко к подобранной временной шкале . Это говорит о том, что нейтральное предположение может соответствовать сценарию, в котором виды возникают и вымирают в тех же временных масштабах колебаний всей экосистемы. ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle \tau }$

Тестирование

Теория вызвала много споров, поскольку она «отказывается» от роли экологии при моделировании экосистем. ^[13] Теория была подвергнута критике, поскольку она требует равновесия, однако климатические и географические условия, как полагают, меняются слишком часто, чтобы этого можно было достичь. ^[13] Тесты на данных о численности птиц и деревьев показывают, что теория обычно хуже соответствует данным, чем альтернативные нулевые гипотезы, которые используют меньше параметров (логарифмически нормальная модель с двумя настраиваемыми параметрами по сравнению с тремя параметрами нейтральной теории ^[6] ), и, таким образом, более экономны. ^[2] Теория также не описывает сообщества коралловых рифов, изученные Дорнеласом и др. ^[14] , и плохо соответствует данным в приливно-отливных сообществах. ^[15] Она также не объясняет, почему семейства тропических деревьев имеют статистически высоко коррелированное количество видов на филогенетически не связанных и географически удаленных лесных участках в Центральной и Южной Америке, Африке и Юго-Восточной Азии. ^[16]

Хотя эта теория была объявлена ​​ценным инструментом для палеонтологов ^[7] , до сих пор было сделано мало работы для проверки этой теории на основе ископаемых остатков. ^[17]

Смотрите также

• План действий по сохранению биоразнообразия
• Функциональная эквивалентность (экология)
• Формула выборки Эвенса
• Теория метаболического масштабирования (метаболическая теория экологии)
• Нейтральная теория молекулярной эволюции
• Уоррен Эвенс

Ссылки

1. Хаббелл, С. П. (2001). Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии . Princeton University Press. ISBN 9780691021287.
2. McGill, BJ (2003). «Проверка единой нейтральной теории биоразнообразия». Nature . 422 (6934): 881–885. Bibcode :2003Natur.422..881M. doi :10.1038/nature01583. PMID  12692564. S2CID  1627734.
3. Pocheville, Arnaud (2015). «Экологическая ниша: история и недавние противоречия». В Heams, Thomas; Huneman, Philippe; Lecointre, Guillaume; et al. (ред.). Справочник по эволюционному мышлению в науках . Dordrecht: Springer. стр. 547–586. ISBN 978-94-017-9014-7.
4. Science Daily (2014). Новое исследование биоразнообразия опровергает спорную научную теорию. 27 мая
5. Connolly, SR; MacNeil, MA; Caley, MJ; Knowlton, N.; Cripps, E.; Hisano, M.; Thibaut, LM; Bhattacharya, BD; Benedetti-Cecchi, L.; Brainard, RE; Brandt, A.; Bulleri, F.; Ellingsen, KE; Kaiser, S.; Kroncke, I.; Linse, K.; Maggi, E.; O'Hara, TD; Plaisance, L.; Poore, GCB; Sarkar, SK; Satpathy, KK; Schuckel, U.; Williams, A.; Wilson, RS (2014). «Распространенность и редкость в морской биосфере» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 111 (23): 8524–8529. Bibcode : 2014PNAS..111.8524C. doi : 10.1073/pnas.1406664111 . ISSN  0027-8424. PMC 4060690. PMID 24912168  . 
6. Nee, S.; Stone, G. (2003). «Конец начала нейтральной теории». Trends in Ecology & Evolution . 18 (9): 433–434. doi :10.1016/S0169-5347(03)00196-4.
7. Хаббелл, СП (2005). «Нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии и Стивен Джей Гулд». Палеобиология . 31 : 122–123. doi :10.1666/0094-8373(2005)031[0122:TNTOBA]2.0.CO;2. S2CID  86271294.
8. Волков, Игорь; Банавар, Джаянт Р.; Хаббелл, Стивен П.; Маритан, Амос (28 августа 2003 г.). «Нейтральная теория и относительное обилие видов в экологии» (PDF) . Nature . 424 (6952): 1035–1037. arXiv : q-bio/0504018 . Bibcode :2003Natur.424.1035V. doi :10.1038/nature01883. ISSN  0028-0836. PMID  12944964. S2CID  695540.
9. Этьен, RS; Алонсо, D. (2005). «Теория выборки, ограниченная дисперсией, для видов и аллелей». Ecology Letters . 8 (11): 1147–1156. doi :10.1111/j.1461-0248.2005.00817.x. hdl : 2027.42/74624 . PMID  21352438.( "Errata". Ecology Letters . 9 (4): 500. 2006. doi : 10.1111/j.1461-0248.2006.00917.x .
10. Относительное обилие 1175 видов растений на участке Борнео
11. Валладе, М.; Хоучмандзаде, Б. (2003). «Аналитическое решение нейтральной модели биоразнообразия». Phys. Rev. E. 68 ( 61902): 061902. Bibcode : 2003PhRvE..68f1902V. doi : 10.1103/PhysRevE.68.061902. PMID  14754229.
12. Azaele, S.; Pigolotti, S.; Banavar, JR; Maritan, A. (2006). «Динамическая эволюция экосистем». Nature . 444 (7121): 926–928. Bibcode :2006Natur.444..926A. doi :10.1038/nature05320. PMID  17167485. S2CID  4420401.
13. Ricklefs, RE (2006). «Единая нейтральная теория биоразнообразия: сходятся ли числа?». Ecology . 87 (6): 1424–1431. doi :10.1890/0012-9658(2006)87[1424:TUNTOB]2.0.CO;2. ISSN  0012-9658. PMID  16869416. S2CID  6362978.
14. Дорнелас, М.; Коннолли, SR; Хьюз, TP (2006). «Разнообразие коралловых рифов опровергает нейтральную теорию биоразнообразия». Nature . 440 (7080): 80–82. Bibcode :2006Natur.440...80D. doi :10.1038/nature04534. PMID  16511493. S2CID  4419325.
15. Вуттон, Дж. Т. (2005). «Полевая параметризация и экспериментальная проверка нейтральной теории биоразнообразия». Nature . 433 (7023): 309–312. Bibcode :2005Natur.433..309W. doi :10.1038/nature03211. PMID  15662423. S2CID  2925482.
16. Риклефс, Р. Э.; С. С. Реннер (2012). «Глобальные корреляции в богатстве и распространенности видов тропических деревьев отвергают нейтральность». Science . 335 (6067): 464–467. Bibcode :2012Sci...335..464R. doi :10.1126/science.1215182. PMID  22282811. S2CID  15347595.
17. Бонусо, Н. (2007). «Сокращение разрыва между современной экологией сообществ и эволюционной палеоэкологией». PALAIOS . 22 (5): 455–456. Bibcode : 2007Palai..22..455B. doi : 10.2110/palo.2007.S05. S2CID  121753503.

Дальнейшее чтение

• Гилберт, Б.; Лехович М.Дж. (2004). «Нейтральность, ниши и дисперсия в подлеске умеренного леса». PNAS . 101 (20): 7651–7656. Bibcode :2004PNAS..101.7651G. doi : 10.1073/pnas.0400814101 . PMC  419661 . PMID  15128948.
• Leigh EG (Jr) (2007). «Нейтральная теория: историческая перспектива». Журнал эволюционной биологии . 20 (6): 2075–2091. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x . PMID  17956380.
• Престон, Ф. У. (1962). «Каноническое распределение распространенности и редкости: Часть I». Экология . 43 (2). Экология, т. 43, № 2: 185–215. doi : 10.2307/1931976. JSTOR  1931976.
• Пуэйо, С.; Хе, Ф.; Зиллио, Т. (2007). «Формализм максимальной энтропии и идиосинкратическая теория биоразнообразия». Ecology Letters . 10 (11): 1017–1028. doi :10.1111/j.1461-0248.2007.01096.x. PMC  2121135 . PMID  17692099.

Внешние ссылки

• Интервью со Стивом Хаббеллом в журнале Scientific American
• Пакет R для внедрения UNTB Архивировано 18 сентября 2019 г. на Wayback Machine
• «Экологическая нейтральная теория: полезная модель или утверждение невежества?» в обсуждениях Cell Press