Нодоцефалозавр (что означает «шишкоголовая ящерица») — моноспецифический род анкилозавридных динозавров из Нью-Мексико , который жил в позднем меловом периоде (от позднего кампана до раннего маастрихта , 73,49–73,04 млн лет назад) на территории , которая сейчас является частью Дена-зина. Киртландская формация . [1] [2] Типовой и единственный вид, Nodocephalosaurus kirtlandensis , известен только по частичному черепу. [1] Он был назван в 1999 году Робертом М. Салливаном . [1] Нодоцефалозавр имеет предполагаемую длину 4,5 метра (15 футов) и вес 1,5 тонны (3306 фунтов). [3] Он тесно связан с Akainacephalus и имеет аналогичную черепную анатомию . [2]
В 1995 году был обнаружен частичный череп анкилозавра , выветренный из серого аргиллита в нескольких сотнях метров к западу от нового местонахождения паразауролофа в пачке Дена-зин формации Киртланд , штат Нью-Мексико . Роберт М. Салливан и Томас Э. Уильямсон оставили часть черепа в полевых условиях из-за очевидной фрагментарности черепа и нехватки времени. Год спустя череп был получен с этого места Салливаном с помощью Кеслера Рэндалла. Впоследствии этот экземпляр был описан в 1999 году Робертом М. Салливаном. Образец голотипа SMP VP-900 состоит из неполного черепа и связанных с ним черепных фрагментов . Образец голотипа в настоящее время хранится в Государственном музее Пенсильвании , Гаррисберг . [1]
Родовое название Nodocepahlosaurus происходит от латинского слова « nodus » (шишка или опухоль) и греческих слов « kephale » (голова) и « sauros » (ящерица), что означает множество луковичных остеодерм , сросшихся с верхушкой тела. череп. Видовое название kirtlandensis относится к формации Киртланд, формации, из которой произошел голотип. [1]
В 2000 году Трейси Форд определила NMMNH P-20880, одиночный щиток-палатку с выдолбленным основанием, в качестве потенциального экземпляра нодоцефалозавра . [4] В 2006 году Роберт М. Салливан и Денвер В. Фаулер направили четыре дополнительных образца: SMPVP-1957, две краниальные остеодермы; СМП ВП-1870, левый шейный отдел позвоночника; СМП ВП-1149, седьмой или восьмой хвостовые позвонки ; и SMP VP-1743, первый хвостовой позвонок. [5] Образцы были отнесены к нодоцефалозаврам , поскольку в то время это был единственный анкилозаврид из формации Киртланд. [5] В 2011 году Майкл Бернс и Роберт М. Салливан упомянули еще три дополнительных образца: SMP VP-1632, неполную небольшую хвостовую булаву ; СМП ВП-1646, неполная хвостовая булава, состоящая из неполной основной и малой пластин; и SMP VP2074, почти полная левая пластина, частичная правая пластина и многочисленные фрагменты хвостовой булавы. [6] Эти три дополнительных экземпляра были отнесены к этому роду на основании схожей текстуры поверхности с экземпляром голотипа. [6] Однако Arbor & Currie (2015) отнесли все упомянутые экземпляры, за исключением SMPVP-1957, к Ankylosauridae indet. в связи с находкой Ахшислепельты в пачке Хантер-Уош и Зиапельты в пачке Де-на-зин. [7]
В 2016 году Грегори С. Пол дал нодоцефалозавра приблизительную длину 4,5 метра (15 футов) и вес 1,5 тонны (3306 фунтов). [3]
Салливан (1999) первоначально диагностировал нодоцефалозавра на основании наличия полураздутых или выпуклых полигональных остеодерм, сросшихся с носовой , лобной и супраорбитальной областями черепа, выступающего квадратноскулового рога , направленного антеровентрально, и выступающего постчелюстного/ слезного остеодерма. . [1] Однако Arbor & Currie (2015) позже диагностировали нодоцефалозавра на основании наличия выпуклой, гребневидной лореальной головки, квадратно-скулового рога с расположенной спереди вершиной, конических лобно-носовых головок с круглыми основаниями, отсутствия V-образной приподнятой области. лобных костей и слезная головка меньшего размера и более квадратная, чем у Ankylosaurus , Anodontosaurus , Euoplocephalus . [7]
Череп нодоцефалозавра неполный, частично раздробленный и состоит преимущественно из левой половины. Череп имеет приблизительную длину 39 см от левой носовой части до задней части черепа. Морда направлена антеровентрально , череп сильно выгнут в профиль. Череп сломан, большая часть переломов приходится на черепные швы, предчелюстная кость не сохранилась. Были обнаружены многочисленные разрозненные фрагменты, предположительно с правой стороны. Базикраний в дорсальной области деформирован вследствие посмертного размозжения и цементации краниальных элементов, тогда как вентральная часть сохранилась лучше . Базиокципитальная и базисфеноид частично слиты и сдавлены к левой половине черепа. Правая экзоципитальная мышца не сохранилась, тогда как левая экзоципитальная мышца расположена между левой стороной чешуйчатой кости , крышей черепа , основной затылочной костью и базисфеноидом. Затылочный мыщелок крупный, яйцевидной формы, обе части мыщелка срослись. Надзатылочную кость невозможно отличить, поскольку она, предположительно, является частью большой костной массы, лежащей между крышей черепа и затылочным мыщелком . Парасфеноид скрыт парасагиттальной костной массой, которая представляет собой часть крыши черепа и связанных с ней остеодерм лобной области . Из-за лежащих выше остеодерм, сросшихся с крышей черепа, лобные кости не видны при взгляде сверху. Скуловая кость имеет гладкую внутреннюю поверхность, отличающуюся от морщинистой внешней поверхности, что характерно для остеодермальной скульптуры. Слёзная оболочка большей частью скрыта остеодермой и поднимается вверх во внутренней латеральной области глазницы. Верхняя челюсть в левом боковом аспекте образует отчетливую дугу. Конец верхней челюсти заканчивается «стопой», имеющей уплощенную яйцевидную поверхность. И выше, и позади «стопы» лежит субовоидная остеодерма неправильной формы. Восходящий верхнечелюстной отросток образует внутреннюю стенку наружной ноздри . На верхней челюсти сохранилось только 19 альвеол , хотя зубы не сохранились. Заднюю часть носа невозможно точно описать из-за остеодермального покрытия. Передняя часть имеет крупные кожные окостенения и покрывает большую часть носа. На левой латеральной стороне задней части видно отдельное кожное окостенение. Левая носовая часть заканчивается «стопой», которая сужается вентрально до V-образной формы. Небное пространство медиально граничит с сошником, а позади небного находится область, заполненная матриксом, соответствующая небному отверстию пинакозавра .. Правое нёбо имеет вентральную поверхность слегка ямчатую, с морщинистой текстурой в заднемедиальной части. Верхняя сторона теменных костей покрыта тонким остеодермальным покровом, а переднюю часть теменной пластинки занимает большая пластинчатая остеодерма, которая контактирует с самой задней латеральной лобной остеодермой. [1]
Морщинистая остеодерма присутствует в задней области теменных костей, где чешуйчатый рог прикрепляется к концу дорсолатеральной стороны черепа. Оба крыловидных отростка неполные, и перелом происходит ближе к передней части, где крыловидные отростки соединяются с базикранием. Передняя половина передних крыльев левой крыловидной кости сохранилась частично, передняя половина передних крыльев левой крыловидной кости отсутствует. Квадрат неполный, имеет отчетливый гребень по передней поверхности . На выступающем боковом конце квадратно-скуловой кости имеется остеодермальный покров . Верхняя поверхность квадратноскуловой кости широкая и относительно гладкая при взгляде сбоку, с неровными ямками. Нижний отдел антеродорсальной части квадратноскуловой кости имеет подтреугольную форму. Остеодермальный покров медиальной стороны приурочен к нижнему краю рога. Отверстия присутствуют и расположены неравномерно вдоль верхней части остеодермального покрытия. Салливан (1999) первоначально реконструировал квадратноскуловой рог как направленный вентрально. [1] Однако Арбор и Карри (2015) предложили новую интерпретацию, согласно которой квадратно-скуловой рог поворачивается по часовой стрелке , почти завершая вентральную границу орбиты , но приводит к образованию разрыва между квадратноскуловой и чешуйчатой костью. [7] Чешуйчатая кость покрыта остеодермальным слоем и ее можно только предполагать. Чешуйчатый рог отломлен у основания от чешуйчатого отдела черепа. Из-за деформации задней части черепа сочленение чешуйчатого рога нечеткое. Чешуйчатые рога изгибаются назад и заканчиваются закругленным концом. Нижняя поверхность рога шире спинной и имеет подтреугольную форму в поперечном сечении, что несколько латерально по сравнению с таковым у Scolosaurus или Oohkotokia . Супраорбитальные кости покрыты остеодермами, которые лежат дорсо-передне от орбиты, как это видно у пинакозавра . Остеодермы наружной поверхности характеризуются наличием морщинистой скульптуры, состоящей из ямок и слабо выраженных гребней. [1]
Остеодермы черепа по своему расположению и морфологии сходны с таковыми у Saichania и Tarchia . Крыша черепа сохраняет лобно-носовые остеодермы. Два ряда остеодерм проходят через левую лобную кость, хотя латеральный ряд выражен нечетко. В области лобно-теменного контакта присутствуют небольшие, слегка раздутые остеодермы. В верхней части между надглазничными остеодермами лежит небольшое седловидное седло с небольшой приподнятой остеодермой. Перед седлом лежит полигональная остеодерма с невысокой приподнятой центральной вершиной. Фронтальный ряд состоит из четырех четко выраженных остеодерм у медиального края. В верхней части лобно-теменного контакта лежит полигональная пластинчатая остеодерма. Впереди остеодермы имеется еще одна, но со слегка приподнятым центром. В верхней части парасагиттальной плоскости сохраняется небольшая коническая остеодерма. Позади остеодермы находится набор неполных остеодерм, которые могут представлять собой часть правой стороны черепа. Как и у других анкилозаврид, область, соответствующая теменной пластинке черепа, состоит из низкорельефного остеодермального покрова. [1] Нодоцефалозавр имеет сходные анатомические особенности с Akainacephalus , такие как латеральная ориентация внешних ноздрей и морфология супранариальных, лореальных и лобных головок. [2] Были обнаружены многочисленные краниальные остеодермы, возможно, относящиеся к правой стороне черепа, которые различаются по размеру и форме. Самая большая остеодерма, вероятно, представляет собой самую заднюю парасагиттальную остеодерму и сильно раздута, с почти квадратным контуром основания. [1]
Салливан (1999) первоначально считал Nodocephalosaurus близким родственником Saichania и Tarchia , хотя это было основано не на результате филогенетического анализа , а скорее на наличии луковицеобразных головок черепа. [1] Однако Викариус и др . (2004) интерпретировали его как Ankylosauridae incertae sedis . [8] Томпсон и др . (2012) обнаружили, что Nodocephalosaurus является сестринским таксоном клады, содержащей Talarurus , Tianzhenosaurus , Tarchia и Saichania , [9] в то время как Arbor & Currie (2015) обнаружили, что он является сестринским таксоном Talarurus , [7] эта позиция также была восстановлена Arbor & Currie ( 2015). Эванс (2017), [10] Чжэн и др . (2018), [11] и Ривера-Сильва и др . (2018). [12]
Результаты анализа Arbor & Currie (2015) воспроизведены ниже. [7]
Виерсма и Ирмис (2018) обнаружили, что Nodocephalosaurus находится в южной ларамидской кладе, содержащей Akainacephalus , которая гнездится внутри азиатских таксонов, а не в других ларамидских таксонах, и предположили, что эта клада была отдельным событием биогеографического расселения из Азии, независимым от основной радиации ларамидских анкилозаврид. [2] Филогенетический анализ, проведенный Вирсмой и Ирмисом (2018), воспроизведен ниже. [2]
Описывая нового анкилозавринового анкилозаврид Datai в 2024 году, Xing et al . обнаружили Nodocephalosaurus как родственный таксон Talarurus , когда Чжэн и др . (2018) используется набор данных после удаления 14 таксонов. [13]
Нодоцефалозавр известен из пачки Дена-зин формации Киртланд, которая была датирована верхним кампаном - самым нижним маастрихтским этапом, от 73,49 ± 0,25 до 73,04 ± 0,25 млн лет назад, и может быть таксоном, уникальным для ивы. Помойте местную фауну. [1] [2] Формация Киртланд состоит из прослоев песчаника , алевролита , аргиллита , угля и сланца . [14] Формация Киртланд расположена на западной окраине Западного внутреннего морского пути и представляет собой пойму , изобилующую папоротниками , хвойными деревьями и цветущими растениями . [15] Судя по обилию покрытосеменных растений с листьями, имеющими цельные или почти целые края и точки стекания, формация Киртланд могла иметь климат от умеренного до субтропического. [15] Формация Киртланд была лучше дренирована, чем нижележащая формация Фрутленд, из-за отсутствия угольных болот. [15] Присутствие нодоцефалозавров и других анкилозаврид позволяет предположить, что в бассейне Сан-Хуана было более высокое разнообразие анкилозавридов, чем у нодозаврид . [16]
Нодоцепахлозавр сосуществовал с зауролофиновыми гадрозавридами Anasazisaurus , [ 17] Kritosaurus [18] и Naashoibitosaurus , [ 17 ] ламбеозаврином гадрозавридом Parasaurolophus , [19] хасмозаврином цератопсидом Pentaceratops , [20] пахицефалозавридом Sphaerotholus , [21] килозаврин - анкилозаврида Ziapelta , [ 16] дромеозаврид Saurornitholestes , [ 22 ] и неопределенный орнитомимид . [23] Таксоны , не относящиеся к динозаврам, одновременные с Nodocephalosaurus, включают неопределенный хористодер , [14] крокодиломорфы Denazinosuchus , [24] Brachychampsa [14] и Leidyosuchus , [14] черепахи Basilemys , [14] Denazinemys , [14] Neurankylus , [ 14] Пластомен [14] и Тесцелус , [14] и рыбы Мельвиус [14] и Миледафус . [14]
