stringtranslate.com

Stephanorhinus kirchbergensis

Stephanorhinus kirchbergensis , также известный как носорог Мерка или лесной носорог , — вымерший вид носорогов, принадлежащий к роду Stephanorhinus, живший в среднем и позднем плейстоцене Евразии. Его ареал простирался от Западной Европы до Восточной Азии . Среди последних представителей рода он сосуществовал вместе с Stephanorhinus hemitoechus (узконосым или степным носорогом) в западной части своего ареала.

Этимология и таксономия

Первая часть названия рода происходит от имени короля Венгрии Стефана I , а вторая часть — от « носорогов» (ρινος, что означает « нос »), как и у Dicerorhinus. Название вида было дано Георгом Фридрихом фон Егером в 1839 году для города Кирхберг-ан-дер-Ягст в Баден-Вюртемберге , Германия, где были найдены типовые экземпляры. [1] На английском языке (и его эквивалентах на других языках) он часто известен как носорог Мерка в честь Карла Генриха Мерка, который дал первоначальное название этому виду в 1784 году как Rhinoceros incisivus , которое сейчас считается nomen oblitum и который после Широко используемый младший синоним этого вида, Rhinoceros merckii (исторически несколько альтернативных написаний), был назван Иоганном Якобом Каупом в 1841 году. [2]

Описание

Сравнение угла головы носорога Мерка (вверху) с углом головы Stephanorhinus hemitoechus и шерстистого носорога (в центре и внизу соответственно)

Носорог Мерка был крупным носорогом с массой тела в диапазоне 1500–3000 кг (3300–6600 фунтов), [3] с особенно крупным экземпляром из Польши, достигающим предполагаемой высоты в холке 1,82 метра (6,0 футов). . [4] Это один из крупнейших видов Stephanorhinus , превосходящий по размеру S. hundsheimensis и S. hemitoechus . [5] Кости скелета крепкие и массивные. Череп носорога Мерка удлинен, носовая перегородка окостенела только к его переднему (переднему) концу. Нижнечелюстной симфиз относительно длинный, нижняя челюсть имеет горизонтальную высокую и толстую ветвь. [6]

Стоматологическая анатомия

Эмаль зубов очень толстая, часто ярко окрашенная и гладкая, с очень тонким или отсутствующим коронковым цементом. Щечная (обращенная к щекам) сторона зубов часто имеет субвертикальные голубоватые линии. Размеры зубов сильно различаются по сравнению с другими видами Stephanorhinus . Верхние зубы, особенно коренные, в сторону щечной стороны значительно выше, чем в сторону язычной (в сторону языка). Эктолофы первых и вторых верхних коренных зубов имеют более мелкие складки, особенно складку между параконом и мезостилем, чем у S. hemitoechus , что приводит к менее выраженной волнистости. По сравнению с другими видами Stephanorhinus, премоляры S. kirchbergensis мезиально (к передней части зуба) широкие и относительно короткие с лингвальной стороны. Складки эктолофа верхних премоляров неглубокие, с узкими передними впадинами. Эктолоф сильно изгибается мезиально и часто дистально (к задней части зуба) внутрь зуба. Как в верхних молярах, так и в премолярах металофы и протолофы отчетливо выпуклые. Нижние премоляры и моляры похожи и их трудно различить. [6]

Источник

Самые ранние окончательные находки относятся к местонахождению 13 Чукутьен в районе Фаншань недалеко от Пекина, примерно в переходном периоде раннего и среднего плейстоцена. [7] Stephanorhinus yunchuchenensis из Шаньси , Китай, вероятно, представляет собой младший синоним S. kirchbergensis, его точный возраст неизвестен, но предполагается, что он датируется концом раннего плейстоцена. [8] S. kirchbergensis появляется в Европе в раннем среднем плейстоцене между 0,7 и 0,6 миллиона лет назад и существует рядом с уже существующим S. hundsheimensis . [9] Митохондриальный и ядерный геномы, полученные из образца вечной мерзлоты [10] [11] и зубного протеома [12], позволяют предположить, что он более тесно связан с шерстистым носорогом, чем с суматранским носорогом . Морфологическое исследование 2023 года показало, что его ближайшим родственником был узконосый носорог ( S. hemitoechus ). [13]

Взаимоотношения между родами позднего плейстоцена и современных носорогов, основанные на ядерной ДНК, по Лю и др., 2021: [11]

Байесовская морфологическая филогения по (Pandolfi, 2023). Примечание. Сюда не включены современные виды африканских носорогов. [13]

Распространение и хронология

Приблизительный усредненный по времени ареал Stephanorhinus kirchbergensis (красный) и Stephanorhinus hemitoechus (синий), с перекрывающимся диапазоном фиолетового цвета.

Его ареал простирается от Европы до Восточной Азии, но, похоже, отсутствует на Пиренейском полуострове. [14] [15] Он преимущественно присутствовал в Европе в межледниковые периоды, где он входил в состав комплекса Palaeoloxodon antiquus , где встречался вместе со слоном с прямыми бивнями ( Palaeoloxodon antquus ) и узконосым носорогом ( Stephanorhinus hemitoechus ). [16] Самая северная часть его европейского ареала находится в Дании [17] и южной Британии [14] (хотя, похоже, он отсутствовал в Британии во время последнего межледниковья ). [9] Его ареал простирался до Полярного круга в Восточной Сибири: череп возрастом 70–48 000 лет известен из арктической Якутии в долине реки Чондон [10] и нижняя челюсть позднего среднего плейстоцена из долины реки Яна . [18] Зубы известны из пещер в Приморском крае , возраст которых предположительно составляет от 50 000 до 25 000 лет назад на основании дат других костей, найденных в отложениях, которые являются самыми восточными известными записями, [19] наряду с записью из среднего плейстоцена. западной Японии. [20] Зуб С. ср . kirchbergensis неизвестного возраста известен из пустыни Лут на северо-востоке Ирана. [21] Он довольно распространен на протяжении плейстоцена в Северном Китае, [22] но является более редким компонентом южно-китайских комплексов, [23] известен примерно из 30 мест в регионе. [7] Его ареал строго контролировался ледниковыми циклами: этот вид переживал повторяющиеся циклы расширения и сжатия по мере продвижения ледниковых щитов, что объясняет относительную редкость его останков по сравнению с шерстистым носорогом. [14] Во время последнего ледникового периода ареал вида сократился. Время его исчезновения в Европе неизвестно, хотя считается, что оно датируется концом Последнего межледниковья около 115 000 лет назад. [24] Останки, датированные радиоуглеродом, датируются периодом с Алтая примерно до 40 000 лет назад. [25] Самые молодые достоверные записи в Китае относятся к пещере носорога в провинции Хубэй , возраст которой относится к раннему позднему плейстоцену. [23] Хотя менее достоверные останки известны из близ Харбина вХэйлунцзян , возраст которых предположительно составляет 20 тыс. лет назад. [7] Записи из пещеры Мигун, расположенной к югу от реки Янцзы в районе Трех ущелий на северо-востоке Чунцина, предположительно датируются МИС 2 (29 000–14 000 лет назад). [26]

Экология

Хотя этот вид называют «лесным носорогом», этот вид продемонстрировал широкую толерантность к окружающей среде, населяя различные среды обитания по всему ареалу [21]: от открытых местообитаний, таких как луга, а также лесные массивы и леса. [9]

Реставрация двух носорогов Мерка в открытом лесистом ландшафте с дубами во время эемского межледниковья в Европе.

Носорог Мерка интерпретировался как браузер или смешанный корм, питающийся как ветками и листьями деревьев и кустарников, так и низменной растительностью. Его диета, по-видимому, менялась в зависимости от местных условий, хотя в среднем в его рацион входило больше травы, чем у S. hemitoechus . [27] [28] [9] Анализ растительного материала, внедренного в зубы из местонахождения Ноймарк-Норд в Германии, обнаружил остатки Populus (тополь или осина), Quercus (дуб), Crataegus (боярышник), Pyracantha , Urtica (крапива) и Нимфеи (кувшинки), а также неопределенные остатки Betulaceae , Rosaceae и Poaceae (трава). [3] Сохранившиеся остатки растений, найденные вместе с зубами на черепе арктического Чондона, включали ветки Salix ( ивы ), Betula ( березы ) и обильные Larix ( лиственницы ), а также фрагменты вересковых (вереска); осоки заметно отсутствовали. [10] Образец из эмских отложений в Гожуве-Велькопольском в Польше имел веточки Corylus ( орешник ), Carpinus ( граб ) и Viscum (омела) , а также плодовые чешуи березы, среди пыльцы которой преобладали орешник и береза. [27] В пыльце экземпляра, найденного в Спинадеско в Италии, преобладали (~50%) деревья, особенно Alnus ( ольха ) и Fagus ( бук ), а среди кустарников доминировали Hippophae rhamnoides (облепиха), около 30 % от общего количества приходится на различные травянистые растения. [29]

Человеческая эксплуатация

В ряде мест были обнаружены доказательства эксплуатации и, вероятно, охоты на носорога Мерка архаичными людьми .

Следы порезов известны на костях S. kirchbergensis из стоянки Гуадо-Сан-Никола в центральной Италии, датируемой поздним средним плейстоценом, около 400–345 000 лет назад. [30] Останки S. kirchbergensis со следами порезов также были обнаружены в местонахождении Меджибож на западе Украины, датируемые MIS 11 , около 425–375 000 лет назад. [31] В обрушившейся пещере Пайре на юго-востоке Франции, датируемой поздним средним плейстоценом, были найдены многочисленные останки S. kirchbergensis и S. hemitoechus , которые, как предполагается, были накоплены неандертальцами , и имеют следы, указывающие на бойню. . Профили смертности показывают, что жертвами были преимущественно молодые и пожилые люди. Обилие зубов, найденных на этом месте (хотя другой материал черепа практически отсутствует), позволяет предположить, что неандертальцы, возможно, использовали их в качестве инструментов. [32] На травертиновом участке Таубах в Тюрингии , Германия, который относится к эмскому периоду (примерно 130 000–115 000 лет назад), известны многочисленные останки носорога Мерка со следами порезов. Подавляющее большинство останков принадлежало молодым полувзрослым людям, наряду с гораздо меньшим количеством взрослых. Было высказано предположение, что носороги были убиты и забиты на месте неандертальцами. [33]

Галерея

Рекомендации

  1. ^ Георг Фридрих Йегер: Über die ископаемые Säugetiere welche в Вюртемберге в различных формациях aufgefunden worden sind, nebst geognostischen Bemerkungen über diese Formationen. К. Эрхард Верлаг, Штутгарт, 1835–1839 гг.
  2. ^ Иоганн Якоб Кауп: Akten der Urwelt oder Osteologie der urweltlichen Säugethiere und Amphibien. Дармштадт, Verlag des Herausgebers, 1841 г.
  3. ^ аб Ян ван дер Маде и Рене Грубе: Носороги из Ноймарк-Норда и их питание. В: Харальд Меллер (Hrsg.): Elefantenreich – Eine Fossilwelt в Европе. Галле/Заале 2010, С. 382–394.
  4. ^ Собчик, Артур; Боровка, Рышард К.; Бадура, Януш; Стахович-Рыбка, Рената; Томковяк, Юлита; Гриновецкая, Анна; Славиньска, Иоанна; Томчак, Михал; Питура, Матеуш; Ламентович, Мариуш; Колачек, Петр (май 2020 г.). «Геология, стратиграфия и палеоэкологическая эволюция четвертичного палеоозера Гожув-Велькопольского, содержащего Stephanorhinus kirchbergensis (северо-запад Польши, Центральная Европа)». Журнал четвертичной науки . 35 (4): 539–558. Бибкод : 2020JQS....35..539S. дои : 10.1002/jqs.3198. hdl : 10261/237944 . ISSN  0267-8179. S2CID  216264117.
  5. ^ Сааринен, Дж; Эронен, Дж; Фортелиус, М; Сеппя, Х; Листер, А. (2016). «Особенности питания и массы тела крупных копытных плейстоцена Западной Европы и их связь с растительностью». Электронная палеонтология . дои : 10.26879/443. ISSN  1094-8074.
  6. ^ ab Избранные находки Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839 (Mammalia, Rhinocerotidae) в Италии Эммануэль МЕ БИЛЛИА и Кармело ПЕТРОНИО Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 48 (1), 2009, xx-xx. Модена
  7. ^ abc Тонг, Хао-вэнь (ноябрь 2012 г.). «Эволюция линии дицерорина, не относящейся к Coelodonta, в Китае». Comptes Рендус Палевол . 11 (8): 555–562. Бибкод : 2012CRPal..11..555T. дои : 10.1016/j.crpv.2012.06.002.
  8. ^ Пандольфи, Лука (декабрь 2022 г.). «Критический обзор евразийского Stephanorhinus раннего плейстоцена (Mammalia, Rhinocerotidae): значение для таксономии и палеобиогеографии». Четвертичный интернационал . 674–675: 109–120. дои : 10.1016/j.quaint.2022.11.008.
  9. ^ abcd ван Асперен, Элин Н.; Кальке, Ральф-Дитрих (январь 2015 г.). «Диетические вариации и перекрытие у Stephanorhinus kirchbergensis и S. hemitoechus (Rhinocerotidae, Mammalia) в Центральной и Северо-Западной Европе под влиянием разнообразия среды обитания» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 107 : 47–61. doi :10.1016/j.quascirev.2014.10.001. S2CID  83801422.
  10. ^ abc Кириллова, Ирина В.; Чернова Ольга Ф.; ван дер Маде, Ян; Кукарских Владимир Владимирович; Шапиро, Бет; ван дер Плихт, Йоханнес; Шидловский Федор К.; Хайнцман, Питер Д.; ван Колфшотен, Тийс; Занина, Оксана Георгиевна (ноябрь 2017 г.). «Открытие черепа Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) за Полярным кругом». Четвертичные исследования . 88 (3): 537–550. Бибкод : 2017QuRes..88..537K. дои : 10.1017/qua.2017.53. ISSN  0033-5894. S2CID  45478220.
  11. ^ Аб Лю, Шанлинь; Вестбери, Майкл В.; Дассекс, Николас; Митчелл, Кирен Дж.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Хайнцман, Питер Д.; Дюшен, Дэвид А.; Капп, Джошуа Д.; фон Сет, Джоанна; Хейнигер, Холли; Санчес-Баррейро, Фатима (16 сентября 2021 г.). «Древние и современные геномы раскрывают эволюционную историю семейства носорогов». Клетка . 184 (19): 4874–4885.e16. дои : 10.1016/j.cell.2021.07.032 . hdl : 10230/48693 . PMID  34433011. S2CID  237273079.
  12. ^ Каппеллини, Энрико; Велкер, Фридо; Пандольфи, Лука; Рамос-Мадригал, Хасмин; Самодова, Диана; Рютер, Патрик Л.; Фотакис, Анна К.; Лион, Дэвид; Морено-Майяр, Дж. Виктор; Бухсианидзе, Майя; и другие. (октябрь 2019 г.). «Протеом эмали раннего плейстоцена из Дманиси раскрывает филогению Stephanorhinus». Природа . 574 (7776): 103–107. Бибкод : 2019Natur.574..103C. дои : 10.1038/s41586-019-1555-y. ISSN  0028-0836. ПМК 6894936 . ПМИД  31511700. 
  13. ^ Аб Пандольфи, Лука (19 января 2023 г.). «Переоценка филогении четвертичных евразийских Rhinocerotidae». Журнал четвертичной науки . 38 (3): 291–294. Бибкод : 2023JQS....38..291P. дои : 10.1002/jqs.3496. hdl : 11563/163194 . ISSN  0267-8179.
  14. ^ abc Billa, EME 2011a. Встречаемости Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) в Евразии - Очерк. Acta Palaeontologica Romane 7: 17-40
  15. ^ Billia, EME, Зерванова, Дж., 2015. Новые находки Stephanorhinus kirchbergensis (Mammalia, Rhinocerotidae) в Евразии. Дополнения к предыдущей работе. Гортания.Геология, Палеонтология, Палетнология36, 55–68.
  16. ↑ Пушкина, Диана (июль 2007 г.). «Самое восточное распространение плейстоцена в Евразии видов, связанных с эемским комплексом Palaeoloxodon antiquus». Обзор млекопитающих . 37 (3): 224–245. дои : 10.1111/j.1365-2907.2007.00109.x. ISSN  0305-1838.
  17. ^ Биллия, EME и Зерванов, Дж., Новые записи Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) в Евразии. Дополнения к предыдущей работе // Геол., Палеонтол., Палетнол., 2015, т. 1, с. 36, стр. 55–68.
  18. ^ Шпанский, А.В.; Боескоров, Г.Г. (июль 2018). «Самая северная запись носорога Мерка Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger) и таксономический статус Coelodonta jacuticus Russanov (Mammalia, Rhinocerotidae)». Палеонтологический журнал . 52 (4): 445–462. Бибкод : 2018PalJ...52..445S. дои : 10.1134/S003103011804010X. ISSN  0031-0301. S2CID  91447285.
  19. ^ Косинцев, П.А.; Зыков С.В.; Тиунов, депутат; Шпанский А.В.; Гасилин В.В.; Гимранов, Д.О.; Девяшин, М.М. (март 2020 г.). «Первая находка носорога Мерка (Mammalia, Perissodactyla, Rhinocerotidae, Stephanorhinus kirchbergensis Jäger, 1839) осталась на Дальнем Востоке России». Доклады биологических наук . 491 (1): 47–49. дои : 10.1134/S0012496620010032. ISSN  0012-4966. PMID  32483707. S2CID  219156923.
  20. ^ Ханда, Наото; Пандольфи, Лука (июль 2016 г.). «Переоценка среднеплейстоценовых японских носорогов (Mammalia, Rhinocerotidae) и палеобиогеографических последствий». Палеонтологические исследования . 20 (3): 247–260. дои : 10.2517/2015PR034. ISSN  1342-8144.
  21. ^ аб Хашеми, Н; Ашури, А; Алиабадян, М; М. Гарайе, М; Санчес Марко, А; Луис, Дж (2016). «Первое сообщение о млекопитающих четвертичного периода из района Каледжоу, пустыня Лут, Восточный Иран». Электронная палеонтология . дои : 10.26879/539 . ISSN  1094-8074.
  22. ^ Антуан, Пьер-Оливье (март 2012 г.). «Плейстоценовые и голоценовые носороги (Mammalia, Perissodactyla) с Индокитайского полуострова». Comptes Рендус Палевол . 11 (2–3): 159–168. Бибкод : 2012CRPal..11..159A. doi :10.1016/j.crpv.2011.03.002.
  23. ^ Аб Тонг, Хаовэнь; Ву, СяньЧжу (апрель 2010 г.). «Stephanorhinus kirchbergensis (Rhinocerotidae, Mammalia) из пещеры носорогов в Шэннунцзя, Хубэй». Китайский научный бюллетень . 55 (12): 1157–1168. Бибкод :2010ЧСБу..55.1157Т. дои : 10.1007/s11434-010-0050-5. ISSN  1001-6538. S2CID  67828905.
  24. ^ Стефаниак, Кшиштоф; Котовский, Адам; Бадура, Януш; Собчик, Артур; Боровка, Рышард К.; Стахович-Рыбка, Рената; Москаль-дель-Ойо, Магдалена; Гриновецкая, Анна; Томковяк, Юлита; Славиньска, Иоанна; Пшибыльский, Богуслав; Чишек, Дариуш; Александрович, Витольд Павел; Скочилас-Сняз, Сильвия; Ратайчак-Скшатек, Уршула (9 мая 2023 г.). «Скелет лесного носорога Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) из Гожува-Велькопольского, северо-запад Польши: записи жизни и смерти эмских крупных млекопитающих». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 308 (1): 45–77. дои : 10.1127/njgpa/2023/1129. ISSN  0077-7749.
  25. ^ Кириллова, ИВ; Вершинина, АО; Зазовская, Е.П.; Занина, О.Г.; Катлер, С.; Косинцев П.А.; Лаптева Е.Г.; Чернова, О.Ф.; Шапиро, Б. (декабрь 2021 г.). «О времени и среде обитания Stephanorhinus kirchbergensis Jäger 1839 (Mammalia, Rhinoceratidae) на Алтае и Северо-Востоке России». Биологический вестник . 48 (9): 1674–1687. Бибкод : 2021BioBu..48.1674K. дои : 10.1134/S1062359021090077. ISSN  1062-3590.
  26. ^ Панг, Либо; Чен, Шаокун; Хуан, Ванбо; Ву, Ян; Вэй, Гуанбяо (апрель 2017 г.). «Палеоэкологический и хронологический анализ фауны млекопитающих из пещеры Мигонг в районе Трех ущелий, Китай». Четвертичный интернационал . 434 : 25–31. Бибкод : 2017QuInt.434...25P. дои : 10.1016/j.quaint.2014.11.039.
  27. ^ аб Стефаниак, Кшиштоф; Стахович-Рыбка, Рената; Боровка, Рышард К.; Гриновецкая, Анна; Собчик, Артур; Москаль-дель-Ойо, Магдалена; Котовский, Адам; Новаковски, Дариуш; Крайцарц, Мацей Т.; Биллия, Эммануэль МЭ; Персико, Давиде (сентябрь 2020 г.). «Браузеры, травоядные или смешанные кормушки? Исследование рациона вымерших плейстоценовых евразийских лесных носорогов Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) и шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)». Четвертичный интернационал . 605–606: 192–212. дои : 10.1016/j.quaint.2020.08.039. hdl : 10261/255910 . S2CID  224984977.
  28. ^ Пандольфи, Лука; Бартолини-Лученти, Саверио; Чирилли, Омар; Бухсианидзе, Майя; Лордкипанидзе, Давид; Рук, Лоренцо (июль 2021 г.). «Палеоэкология, биохронология и палеобиогеография евразийских Rhinocerotidae в раннем плейстоцене: вклад ископаемого материала из Дманиси (Грузия, Южный Кавказ)». Журнал эволюции человека . 156 : 103013. doi : 10.1016/j.jhevol.2021.103013. ПМИД  34030060.
  29. ^ Бурканова, Елена М.; Биллия, Эммануэль МЭ; Персико, Давиде (июль 2020 г.). «Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) (Mammalia, Rhinocerotidae) из долины реки По (Ломбардия, Северная Италия): возможный рацион/питание и условия жизни». Четвертичный интернационал . 554 : 164–169. Бибкод : 2020QuInt.554..164B. дои : 10.1016/j.quaint.2020.07.031. ISSN  1040-6182. S2CID  225542965.
  30. ^ Беррути, Габриэле Луиджи Франческо; Арзарелло, Марта; Сереса, Эллисон; Муттильо, Брунелла; Перетто, Карло (декабрь 2020 г.). «Анализ использования и износа каменной индустрии нижнего палеолита Гуадо-Сан-Никола (Изерния, Центральная Италия)». Журнал палеолитической археологии . 3 (4): 794–815. Бибкод : 2020JPalA...3..794B. дои : 10.1007/s41982-020-00056-3. ISSN  2520-8217.
  31. ^ Степанчук, В.Н.; Муань, А.-М. (июль 2016 г.). «МИС 11-местонахождение Меджибож, Украина: Археологические и палеозоологические данные». Четвертичный интернационал . 409 : 241–254. Бибкод : 2016QuInt.409..241S. дои : 10.1016/j.quaint.2015.09.050.
  32. ^ Дожар, Камилла; Дашек, Ева Дж.; Пату-Матис, Мэрилен; Монсель, Мари-Элен (01 сентября 2018 г.). «Les Néandertaliens de Payre (Ардеш, Франция) на ils chasse le Rhinoceros?». Четвернер (на французском языке). 29 (3): 217–231. дои : 10.4000/четвертичный.10196. ISSN  1142-2904.
  33. ^ Братлунд, Б. 1999. Возвращение к Таубаху. Jahrbuch des Römisch-Deutschen Zentralmuseums Mainz 46: 61-174.