Японский волк ( японский :ニホンオオカミ（日本狼） , Хепберн : Нихон Оками , или山犬, ямаину [см. ниже]; Canis lupus hodophilax ), также известный как волк Хонсю , — вымерший подвид серого волка , который когда-то был эндемиком. на острова Хонсю , Сикоку и Кюсю Японского архипелага .
Это был один из двух подвидов, которые когда-то встречались на Японском архипелаге (второй — волк Хоккайдо ). Филогенетические данные показывают, что японский волк был последним выжившим диким представителем плейстоценовой волчьей линии (в отличие от волка Хоккайдо, который принадлежал к линии современного серого волка) и, возможно, был ближайшим диким родственником домашней собаки . Многие породы собак, происходящие из Японии, также имеют ДНК японского волка, полученную в результате прошлой гибридизации. [4] [5]
Несмотря на то, что бешенство и чума собак долгое время почитались в Японии, занос бешенства и собачьей чумы в Японию привел к уничтожению популяции, а политика, принятая во время Реставрации Мэйдзи , привела к преследованию и, в конечном итоге, полному истреблению этого подвида к началу 20 века. Хорошо задокументированные наблюдения за подобными псовыми проводились на протяжении 20-го и 21-го веков, и предполагалось, что это выжившие волки. Однако из-за экологических и поведенческих факторов сомнения в их идентичности сохраняются. [6] [7] [8]
Биномиальное название C. hodopylax происходит от греческих слов Ходос (путь) и Филакс (защитник) в отношении Окури-ину из японского фольклора, где волки или ласки изображались защитниками путешественников. [9]
Существовало множество других псевдонимов, относящихся к японскому волку, [10] а имя Оками (волк) происходит от древнеяпонского öpö- kamï , что означает «великий дух» [11] , где дикие животные ассоциировались с горным духом. Яма-но-ками в религии синто , [9] или «большая собака», [10] или «большой укус» (Оками или Окаме), [12] и «большой рот»; Окучи-но-Маками (японский) был старым обожествленным псевдонимом японского волка, где ему одновременно поклонялись и боялись, и это означало «истинный бог с большим ртом», основанный на нескольких теориях; либо относится к волчьей пасти с ассоциациями с несколькими легендами и фольклором, такими как волк, направлявший Ямато Такеру и названный так принцем, либо регион в Аске под названием Окучи-но-Маками-но-Хара, где Аска-но Кинунуи-но Коноха (яп. ) жили, и, как говорят, там несколько человек были убиты старым волком. [13]
До того, как голландский зоолог Коэнраад Якоб Темминк классифицировал его, в Японии давно было признано, что Хонсю населен двумя разными псовыми; Оками (волк) и ямаину («горная собака», вероятно, разновидность дикой собаки ), оба из которых были описаны травником Оно Ранзаном в его « Хонзо комоку кэймо» («Обучающий план естественных исследований») в 1803 году. Он описал Оками - съедобное, но хищное серовато-коричневое животное с длинным пепельным хвостом с белым кончиком, перепончатыми пальцами на ногах и треугольными глазами, которые иногда угрожали людям, если они бешеные или голодные . Напротив, ямаину описывали как похожее животное, но с крапчатым желтоватым мехом, пальцами без перепонок, неприятным запахом и несъедобным мясом. [14]
Работы Ранзана изучал немецкий ботаник Филипп Франц фон Зибольд во время его пребывания в Деджиме . В 1826 году он купил зенненхунда и волка, описав их в своих записях как разные и подготовив два эскиза, иллюстрирующие их различия. Шкура зенненхунда впоследствии была отправлена в Государственный музей естественной истории в Нидерландах и установлена на нем. Этот образец вместе с заметками Зибольда использовался Темминком в качестве ссылки для его научной классификации животного в « Японской фауне» (1839 г.). Темминк, однако, неверно истолковал заметки Зибольда, различающие волка и зенненхунда, и рассматривал их как синонимы. В 1842 году он написал более подробное описание, все еще смешивая эти два имени, и создал набросок «волка» на основе образца конной зенненхунда Зибольда. [14]
Японский волк, [16] [17] [18] [19] или волк Хонсю, [18] ( Canis lupus hodophilax Temminck, 1893) [20] [3] является подвидом серого волка ( Canis lupus ). Скелетные останки японского волка были найдены в археологических памятниках, таких как курганы из ракушек Торихама , датируемые периодом Дзёмон (10 000–250 гг. до н.э.). [21] [22]
Японский волк не был самым маленьким волком в мире. Длина черепа взрослого арабского волка ( Canis lupus arabs ) составляет в среднем 200,8 мм, что меньше, чем у большинства волков. Размеры особей японского волка составляли от 193,1 до 235,9 мм, и было неясно, все ли они принадлежали взрослым особям. [23] На нижней челюсти M1 ( коренной зуб ) относительно больше, чем у любого другого вида псовых. [22] [24] Исследование, проведенное в 1991 году, показало, что кондилобазальная длина одного экземпляра (мера длины черепа) составляла 205,2 мм, а альвеолярная длина P4 (четвертый премоляр верхней челюсти или хищный зуб) составляла 20,0 мм (слева) и 21,0 мм (справа). [25] В 2009 году остеологическое исследование показало, что общая длина черепа японского волка составляет от 206,4 до 226,0 мм, и что одних только морфологических признаков недостаточно, чтобы отличить японского волка от крупных домашних собак, таких как акита. порода. [22] Останки дикой местной собаки, датируемой поздним периодом Эдо (1603 и 1868 гг.), Яма-ину, иногда путают с японским волком из-за остеологического сходства между ними. [26] [22] [27]
Японский волк обитал на островах Кюсю, Сикоку и Хонсю [19] [22] , но не на острове Хоккайдо. [22] Это указывает на то, что его предок, возможно, мигрировал с азиатского континента через Корейский полуостров в Японию. [18] [22] [28] Филогенетическое дерево , созданное на основе последовательностей митохондриальной ДНК , выявило длинную ветвь, которая отделяла японского волка от других популяций серого волка и что он принадлежит к древней гаплогруппе 2 мДНК [18] [28] (представлено сегодня итальянским волком и разбросанными по Евразии очагами других волков [29] ), в то время как волк Хоккайдо принадлежит к гаплогруппе 1 мДНК, и это позволяет предположить, что японский волк был первым, прибывшим на Японский архипелаг, а волк Хоккайдо прибыл совсем недавно из север. По оценкам, волк прибыл в Японию во время позднего плейстоцена между 25 000 и 125 000 лет назад, [18] однако более недавнее исследование, в котором рассматривалось прошлый уровень моря в Корейском проливе вместе с временем появления японских волков, показало, что на южные острова он прибыл менее чем за 20 000 YBP. [28] В префектурах Аомори и Сидзуока было проведено несколько раскопок крупного псового, сравнимого по размеру с североамериканским лютоволком , датируемого поздним плейстоценом , однако его связь либо с C. lupus hodophilax , либо с C. lupus неясна. [30]
Изучение последовательностей 113 древних экземпляров Canis из Китая и России не выявило совпадений, что показало, что ни один из этих экземпляров не был предком японского волка. [31]
Анализ митохондриальной ДНК 1576 собак по всему миру показал, что один Кишу [18] [22] и один сибирский хаски [18] [22] обладали тем же гаплотипом, что и японский волк, что указывает на прошлое скрещивание. [22] [32] [33] Более детальное исследование митохондриальной ДНК японского волка показало, что их можно разделить на две отдельные группы, а также последовательности одного Кишу , одного сибирского хаски и одного Шиба-ину . на две группы. [31] Эти собаки соответствуют кладе F филогенетического дерева мДНК среди собак во всем мире, [34] [35] [36] с собаками гаплогруппы клады F, происходящими от редкой смеси собак-самцов и более чем одной самки-предка японских волков, которые внесли свой вклад в генофонд собак. [18] [34] [35]
В 2021 году геномное исследование показало, что японский волк является последним выжившим представителем плейстоценовой линии волков , которая, как считалось, вымерла в конце позднего плейстоцена (11700 лет назад). Исследование показало, что эта линия занимает отдельную ветвь генеалогического древа серых волков, при этом современный серый волк и большинство домашних собак (за исключением индейских собак и некоторых азиатских пород) более тесно связаны друг с другом, чем с сибирскими волками плейстоцена. [4] [А]
Смешение с домашними и дикими собаками было обычным явлением в Японии, и отличить первоначального волка было уже сложно, поскольку научные подходы к классификации и идентификации видов появились только в Мэйдзи, где власти были обеспокоены различием повреждений, нанесенных волками и собаками. Намеренное скрещивание диких волков и самок домашних собак, прикованных на цепи снаружи, для создания сильных пород было обычным явлением, и общественность широко признавала несколько «типов» «волков», включая потенциальные гибриды F1. [38] Эти аспекты побудили японских исследователей указать, что гибридизация была серьезной на широких территориях архипелага, включая Хоккайдо, и может помешать генетическим и морфологическим исследованиям, направленным на определение истинных C. hodophilax и C. Hattai . [38] [39] [40]
Генетический анализ образца ямаину Зибольда с использованием мтДНК по материнской линии показал, что он генетически соответствует японскому волку; однако его череп существенно отличается от черепа других японских волков. В связи с этим было высказано предположение, что ямаину может представлять собой гибрид волчьей собаки между японскими волками и дикими собаками, а экземпляр Зибольда, вероятно, был потомком матери-волчицы и отца-собаки. [41]
См. дальнейшую гибридизацию собаки и волка.
Японский волк обитал на островах Кюсю, Сикоку и Хонсю [19] [22] , но не на острове Хоккайдо. [22] Останки волка возрастом 28 000 лет из реки Яна на северном побережье арктической Сибири соответствовали гаплотипу мДНК японского волка, что указывает на их общее происхождение [17] и более широкое распространение.
Canis lupus hodophilax был описан Темминком в 1839 году как меньший по размерам, чем Canis lupus lupus (Linnaeus 1758), с более короткими ногами и гладкой и короткой шерстью. [43] Японский волк был меньше по размеру по сравнению с волком Хоккайдо и другими серыми волками с азиатского и североамериканского континентов. [44] Его рост в холке составлял 56–58 см. [45]
Четыре установленных экземпляра, предположительно Canis lupus hodophilax, находятся в Национальном музее природы и науки, Япония; Токийский университет, Япония; Университет Вакаяма, Япония; Коллекция Зибольда и Национальный музей естественной истории, Лейден, Нидерланды. [22]
Как упоминалось выше, описания «Оками» и «ямаину» Оно Рандзана не совпадают, [14] и в литературе и отчетах было отмечено несколько различных «типов» волков или волкоподобных псовых на японских островах, что указывает на то, что они могут или может не представлять волкособов. [38]
Например, существуют «большой и черный» [46] и те, которые называются охоками или окаме , которые были псевдонимами и потенциальными синонимами оками ; [10] первый должен «иметь весла на лапах и плавать» и «оставлять следы пятью когтями», [47] [48] , а второй должен быть «стройным и длинношерстным» и мог быть одним из животных, содержащихся Зибольд, хотя это также могли быть ошибочно идентифицированные другие псовые, такие как волк , собака или гибрид. [49]
Некоторые исследователи полагают, что ямаину может быть одним или несколькими отдельными и непризнанными местными псовыми. Один из них имеет маленькие и более короткие ноги, но более примитивен и несколько похож на куньих , и может представлять собой искусство ямаину, хранимое у Зибольда Кавахарой Кейгой , изображенное с полосами, и экземпляр, хранящийся в храме Убе , который, как утверждается, является C. hodophilax. захвачен в Вакаяме в 1949 году, более чем через четыре десятилетия после последней подтвержденной записи. [49] Другой — крупный псовой, который также населял Хоккайдо до хоккайдского волка , и, как было описано, «имеет разные лапы и рисунок шерсти, разные вокалы и модели поведения, позволяющие прыгать и танцевать при возбуждении, непропорциональные размеры по сравнению с европейскими волками с заметно более короткими волосами». ноги и большая голова, при этом длина туловища аналогична для Хоккайдо [50] , тогда как морда для Хонсю была короче, чем для Хоккайдо». [51]
Японский волк считается вымершим [52] , поскольку последний японский волк был пойман и убит в Васикагути деревни Хигасиёсино в префектуре Хонсю-Нара , Япония, 23 января 1905 года. [22] Наблюдения «коротконогих собакоподобных зверей» , предположительно японский волк, заявлялся с момента его исчезновения до последнего заявления в 1997 году, но ни одно из них не было подтверждено. Иск 2000 года был отклонен как мистификация. Некоторые японские зоологи полагают, что эти сообщения «просто связаны с ошибочной идентификацией одичавших собак». [53]
В 713 году нашей эры волк впервые упоминается в «Кофудоки итсубун» («Утерянные записи о древних обычаях»). Начиная с 967 года нашей эры, исторические записи указывают на то, что волк предпочитал охотиться на лошадях, либо на диких лошадях, либо на пастбищах, конюшнях и в деревнях. В 1701 году лорд ввел первую награду за волков, а к 1742 году первые профессиональные охотники на волков начали использовать огнестрельное оружие и яд. [54] В 1736 году бешенство появилось среди собак в восточной Японии, что указывает на то, что оно проникло из Китая или Кореи, а затем распространилось по всей стране. Вскоре после этого он распространился на популяцию волков, превратив некоторых волков из простых хищников в убийц людей, что привело к организованной охоте на волков. [55] Убийство волков стало национальной политикой во время Реставрации Мэйдзи, и в течение одного поколения японский волк вымер. [56]
Некоторые интерпретации исчезновения японского волка подчеркивают изменение местного восприятия животного: агрессия, вызванная бешенством, и вырубка лесов среды обитания волка вынудили их вступить в конфликт с людьми, и это привело к тому, что они стали мишенью для фермеров. [9]
В синтоистской вере Оками («волк») считается посланником духов ками , а также обеспечивает защиту от похитителей урожая, таких как кабаны и олени. Дикие животные ассоциировались с горным духом Яма-но-ками . Горы Японии, считавшиеся опасным и смертоносным местом, были тесно связаны с волком, который считался их защитником и опекуном. Многие горные деревни, такие как Окамиива («Волчья скала») и Окамитайра («Волчье плато»), названы в честь волка; это могло быть связано с наблюдением в этом месте или просто с уважением к этому виду. [9]
Только на Хонсю существует около 20 синтоистских волчьих святилищ. Самый известный национальный храм расположен в Мицумине в Титибу , префектура Сайтама , а на полуострове Кии есть ряд небольших волчьих святилищ , в том числе храм Тамаки и храм Катакати в деревне Тоцукава . [59]
В японском фольклоре широко распространено поверье о окуриоками («волк-сопровождающий»), который преследовал кого-то, идущего в одиночку по лесу ночью, пока тот не добрался до своего дома, не причинив ему никакого вреда. Иногда за этот эскорт делались подношения. Другое поверье касалось волков, которые вырастили младенца, брошенного в лесах полуострова Кии, и позже стали главой клана Фудзивара-но Хидэхира . Еще одно поверье, распространенное в районе Канто на востоке Японии, заключалось в том, что кормление волчат молоком поможет им вырасти сильными. [60] Некоторые легенды изображают японского волка как пророческого существа. Говорят, что в горах Тамаки дерево, называемое «кипарисом собачьего воя», является местом, где волки выли непосредственно перед наводнением в 1889 году, предупреждающим жителей деревни, [9] и перед великим землетрясением 1923 года, хотя волк к тому времени вымер. [61] Еще одним поверием было «уведомление о волках», когда путешественник не возвращается домой, затем к нему домой приходит волк и издает печальный вой, означающий его смерть. [61]
В некоторых деревнях были волчьи обереги, называемые шишиоке , которые, как полагали, защищали деревню и посевы от диких кабанов. [9] Волчьи клыки, шкуру и волосы путешественники носили с собой, чтобы отогнать злых духов, а волчьи черепа хранились в некоторых домашних святынях, чтобы отогнать несчастье. [61] В некоторых деревнях, например, в префектуре Гифу , череп волка использовался как оберег как для защиты, так и для лечения одержимых жителей деревни. Помимо защиты посевов, волк может оставить добычу сельским жителям. [9]
Японский волк является основным концептом популярного аниме- фильма 2012 года « Дети волка » о жизни последнего японского волка, способного превращаться в человека, и человеческой жены, которая вырастила двух своих детей-волков и людей как мать-одиночка после ее муж был убит. [62] Японский волк также сыграл важную роль в других популярных средствах массовой информации, например, в фильме Studio Ghibli 1997 года «Принцесса Мононоке» , видеоигре 2006 года « Оками » и шоу 2019 года «Камен Райдер Зеро-Один» .
Несмотря на статус, на протяжении 20-го и 21-го веков поступали различные сообщения о собаках , напоминающих Canis lupus hodophilax, включая случай со стороны иностранных туристов. [63] Три из них, убийство в замке Фукуи в 1910 году [64] [65] и два наблюдения в Титибу в 1996 году [63] [66] и неподалеку от горы Собо в 2000 году, [67] [68] включали снимки, сделанные с близкого расстояния. каждого животного и научные исследования, а в 2018 году была сделана возможная аудиозапись. Эти случаи вызвали споры как за, так и против личности животных; однако утвердительные биологи утверждали, что все они морфологически соответствуют Canis lupus hodophilax, а не ошибочно идентифицируют диких животных, таких как евразийский волк, пойманный в 1910 году, или собака Сикоку , обнаруженная в 2000 году. Что касается записей 1910 года, ученые согласились, что это был Canis , в то время как некоторые указал на возможность того, что евразийский волк сбежал из мобильного зоопарка четыре или пять дней назад; однако сотрудники зоопарка проверили труп и подтвердили, что пойманное животное было другим. [64]
Наблюдение в 1996 году произошло в национальном парке Чичибу Тама Кай ; фотограф Хироши Яги заметил волкоподобное животное, идущее по обочине дороги, и сфотографировал его несколько раз; собака не выказывала страха и даже подошла к нему. Несколько экспертов, проанализировавших фотографии, признали, что животное очень похоже на японского волка. Жители Читибу также сообщили о других волкоподобных животных. Яги также ранее слышал потенциальный вой японского волка, работая в альпинистском домике в 1970-х годах. После наблюдения в 1996 году Яги начал исследование потенциального выживания японского волка, которому на протяжении многих лет помогали другие люди. В конце концов, команда Яги установила более 70 фотоловушек в горах Окучитибу ; в 2018 году одна камера записала бегущих мимо оленей, на заднем плане слышен вой. Анализ специалистов показал, что он почти идентичен вою восточного волка ( C. lycaon ). [69]
Несмотря на все многочисленные хорошо подтвержденные наблюдения или записи псовых, очень похожих на волков или имеющих похожие голоса, среди экспертов сохраняются серьезные сомнения относительно дальнейшего выживания этого вида, поскольку японский волк в основном путешествовал небольшими стаями, в то время как большинство предполагаемых наблюдений состоял из единичных личностей. Кроме того, японский волк населял лиственные леса, состоящие в основном из японского бука , но более 40% этой среды обитания было вырублено после Второй мировой войны и заменено плантациями суги и хиноки ; эти искусственные хвойные леса, вероятно, не поддерживали бы то разнообразие, на которое полагался японский волк. Вполне вероятно, что японский волк вымер, и только данные ДНК могут подтвердить или опровергнуть принадлежность зрячих диких псовых к японским волкам. [7] [8] [69]
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь ){{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
