Окраска животных — это общий вид животного, возникающий в результате отражения или испускания света его поверхностями. Некоторые животные ярко окрашены, в то время как другие трудноразличимы. У некоторых видов, таких как павлин , самец имеет четкие узоры, заметные цвета и переливается , тогда как самка гораздо менее заметна.
Существует несколько отдельных причин, по которым у животных развились цвета. Камуфляж позволяет животному оставаться скрытым от глаз. Животные используют цвет для рекламы таких услуг, как чистка, для животных других видов; для сигнализации о своем половом статусе другим членам того же вида; и в мимикрии , используя предупреждающую окраску другого вида. Некоторые животные используют вспышки цвета, чтобы отвлечь атаки пугающих хищников. Зебры, возможно, используют ослепление движением, сбивая с толку атаку хищника, быстро перемещая смелый узор. Некоторые животные окрашены для физической защиты, с пигментами в коже для защиты от солнечных ожогов, в то время как некоторые лягушки могут осветлять или темнеть свою кожу для регулирования температуры . Наконец, животные могут быть окрашены случайно. Например, кровь красная, потому что гемовый пигмент, необходимый для переноса кислорода, красный. Животные, окрашенные таким образом, могут иметь поразительные естественные узоры .
Животные производят цвет как прямыми, так и косвенными способами. Прямое производство происходит за счет присутствия видимых окрашенных клеток, известных как пигмент , которые представляют собой частицы окрашенного материала, такие как веснушки. Косвенное производство происходит с помощью клеток, известных как хроматофоры , которые представляют собой клетки, содержащие пигмент, такие как волосяные фолликулы. Распределение пигментных частиц в хроматофорах может меняться под гормональным или нейронным контролем. Для рыб было продемонстрировано, что хроматофоры могут напрямую реагировать на стимулы окружающей среды, такие как видимый свет, УФ-излучение, температура, pH, химические вещества и т. д. [1] Изменение цвета помогает особям становиться более или менее заметными и важно в агонистических проявлениях и маскировке. Некоторые животные, включая многих бабочек и птиц, имеют микроскопические структуры в чешуе, щетинках или перьях, которые придают им яркие переливающиеся цвета. Другие животные, включая кальмаров и некоторых глубоководных рыб, могут производить свет , иногда разных цветов. Животные часто используют два или более из этих механизмов вместе, чтобы производить нужные им цвета и эффекты.
Окраска животных была предметом интереса и исследований в биологии на протяжении столетий. В классическую эпоху Аристотель записал, что осьминог мог менять свою окраску в соответствии с фоном и когда он был встревожен. [2]
В своей книге «Микрография» , написанной в 1665 году , Роберт Гук описывает «фантастические» ( структурные , а не пигментные) цвета перьев павлина: [3]
Части перьев этой славной птицы кажутся в микроскоп не менее яркими, чем все перья; ибо невооруженным глазом очевидно, что стержень или стержень каждого пера в хвосте отдает множество боковых ответвлений, ... так что каждая из этих нитей в микроскоп кажется большим длинным телом, состоящим из множества ярких отражающих частей.
... их верхние стороны, как мне кажется, состоят из множества тонких пластинчатых тел, которые чрезвычайно тонки и лежат очень близко друг к другу, и таким образом, подобно перламутровым раковинам, не только отражают очень яркий свет, но и окрашивают этот свет самым любопытным образом; и посредством различных положений по отношению к свету они отражают то один цвет, то другой, и эти цвета наиболее ярко. Итак, поскольку эти цвета являются всего лишь фантастическими, то есть такими, которые возникают непосредственно из-за преломления света, я обнаружил, что вода, смачивая эти окрашенные части, разрушает их цвета, которые, по-видимому, возникают из-за изменения отражения и преломления.— Роберт Гук [3]
Согласно теории естественного отбора Чарльза Дарвина 1859 года , такие особенности, как окраска, эволюционировали , предоставляя отдельным животным репродуктивное преимущество. Например, особи с немного лучшей маскировкой, чем другие особи того же вида , в среднем оставляли больше потомства. В своем «Происхождении видов » Дарвин писал: [4]
Когда мы видим насекомых, питающихся листьями, зелеными, а короедов — пятнисто-серыми; альпийскую куропатку — белой зимой, тетерева — цвета вереска, а тетерева — цвета торфяной земли, мы должны верить, что эти оттенки служат этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасности. Тетерева, если их не уничтожать в какой-то период их жизни, то их число будет бесчисленным; известно, что они в значительной степени страдают от хищных птиц; а ястребы ориентируются на свою добычу с помощью зрения, настолько, что в некоторых частях континента людей предупреждают не держать белых голубей, как наиболее подверженных уничтожению. Поэтому я не вижу причин сомневаться в том, что естественный отбор может быть наиболее эффективным в придании надлежащего цвета каждому виду тетеревиных и в сохранении этого цвета, когда он однажды приобретен, верным и постоянным.
— Чарльз Дарвин [4]
В книге Генри Уолтера Бейтса 1863 года « Натуралист на реке Амазонка» описываются его обширные исследования насекомых в бассейне Амазонки, и особенно бабочек. Он обнаружил, что внешне похожие бабочки часто принадлежали к разным семействам, причем безвредный вид имитировал ядовитый или горький на вкус вид, чтобы уменьшить свои шансы подвергнуться нападению хищника, в процессе, который теперь называется в его честь бейтсовской мимикрией . [5]
В своей строго дарвиновской книге 1890 года « Цвета животных, их значение и использование, особенно рассмотренные в случае насекомых», Эдвард Бэгнелл Поултон отстаивал три аспекта окраски животных, которые сегодня широко приняты, но в то время были спорными или совершенно новыми. [6] [7] В ней решительно поддерживалась теория полового отбора Дарвина , утверждая, что очевидные различия между самцами и самками птиц, таких как фазан аргус, были выбраны самками, указывая на то, что яркое оперение самцов было обнаружено только у видов, «которые ухаживают днем». [8] В книге была введена концепция частотно-зависимого отбора , когда съедобные имитаторы встречаются реже, чем неприятные модели, цвета и узоры которых они копируют. В этой книге Поултон также ввел термин апосематизм для обозначения предупреждающей окраски, которую он определил у самых разных групп животных, включая млекопитающих (таких как скунс ), пчел и ос, жуков и бабочек. [8]
В своей книге 1892 года «Окраска животных » Фрэнк Эверс Беддард признал существование естественного отбора, но весьма критически рассмотрел его применение к маскировке, мимикрии и половому отбору. [9] [10] В свою очередь, книга была подвергнута резкой критике Поултоном. [11]
В книге Эбботта Хэндерсона Тейера 1909 года «Скрывающая окраска в царстве животных» , завершенной его сыном Джеральдом Х. Тейером, были правильно доказаны широко распространенные случаи использования криптиса среди животных, и, в частности, впервые описана и объяснена контртеневая окраска . Однако Тейеры испортили свое дело, утверждая, что маскировка была единственной целью окраски животных, что привело их к утверждению, что даже ярко-розовое оперение фламинго или розовой колпицы было маскирующим — на фоне мгновенно розового неба на рассвете или в сумерках. В результате книга была высмеяна критиками, включая Теодора Рузвельта, за то, что она «довела [доктрину» скрывающей окраски] до такой фантастической крайности и включила такие дикие нелепости, что требовало применения к ней здравого смысла». [12] [13]
500-страничная книга Хью Бэмфорда Котта «Адаптивная окраска животных» , опубликованная в военное время в 1940 году, систематически описывала принципы камуфляжа и мимикрии. Книга содержит сотни примеров, более сотни фотографий и собственные точные и художественные рисунки Котта, а также 27 страниц ссылок. Котт уделил особое внимание «максимальному разрушительному контрасту», виду узора, используемого в военном камуфляже, такому как материал с разрушающим узором . Действительно, Котт описывает такие приложения: [14]
эффект разрывного узора заключается в том, что то, что на самом деле является непрерывной поверхностью, разбивается на то, что кажется рядом прерывистых поверхностей... которые противоречат форме тела, на которое они наложены.
— Хью Котт [15]
Окраска животных предоставила важные ранние доказательства эволюции путем естественного отбора , в то время, когда прямых доказательств было мало. [16] [17] [18] [19]
Один из пионеров исследований окраски животных, Эдвард Бэгнолл Поултон [8] классифицировал формы защитной окраски способом, который до сих пор полезен. Он описал: защитное сходство; агрессивное сходство; случайную защиту; и переменное защитное сходство. [20] Они по очереди рассматриваются ниже.
Защитное сходство используется добычей, чтобы избежать хищника. Оно включает в себя особое защитное сходство, теперь называемое мимесисом , когда все животное выглядит как какой-то другой объект, например, когда гусеница напоминает веточку или птичий помет. При общем защитном сходстве, теперь называемом крипсисом , текстура животного сливается с фоном, например, когда цвет и рисунок моли сливаются с корой дерева. [20]
Агрессивное сходство используется хищниками или паразитами . При особом агрессивном сходстве животное выглядит как что-то другое, заманивая добычу или хозяина приблизиться, например, когда цветочный богомол напоминает определенный вид цветка, например, орхидею . При общем агрессивном сходстве хищник или паразит сливается с фоном, например, когда леопарда трудно увидеть в высокой траве. [20]
Для дополнительной защиты животное использует такие материалы, как веточки, песок или кусочки ракушек, чтобы скрыть свои очертания, например, когда личинка ручейника строит декоративный корпус, или когда краб-декоратор украшает свою спину водорослями, губками и камнями. [20]
При различном защитном сходстве животное, такое как хамелеон , камбала, кальмар или осьминог, меняет рисунок и цвет своей кожи, используя специальные клетки хроматофора, чтобы походить на любой фон, на котором оно в данный момент находится (а также для подачи сигналов ). [20]
Основные механизмы создания сходств, описанные Поултоном, — будь то в природе или в военных целях — это криптос , слияние с фоном, чтобы стать трудноразличимым (это охватывает как особое, так и общее сходство); разрушительное паттернирование , использование цвета и рисунка для разбиения контура животного, что относится в основном к общему сходству; мимесис, сходство с другими объектами, не представляющими особого интереса для наблюдателя, что относится в основном к особому сходству; противотенение , использование градуированного цвета для создания иллюзии плоскостности, что относится в основном к общему сходству; и контросвещение , создание света, соответствующего фону, в частности, у некоторых видов кальмаров . [20]
Контртенирование было впервые описано американским художником Эбботом Хэндерсоном Тейером , пионером в теории окраски животных. Тейер заметил, что в то время как художник берет плоский холст и использует цветную краску, чтобы создать иллюзию плотности, рисуя в тенях, животные, такие как олени, часто темнее всего на спине, становясь светлее к животу, создавая (как заметил зоолог Хью Котт ) иллюзию плоскостности, [21] а на соответствующем фоне — невидимости. Наблюдение Тейера «Животные окрашены природой, темнее всего на тех частях, которые, как правило, больше всего освещены светом неба, и наоборот » называется законом Тейера . [22]
Цвет широко используется для сигнализации у таких разнообразных животных, как птицы и креветки. Сигнализация охватывает по крайней мере три цели:
Рекламная окраска может сигнализировать об услугах, которые животное предлагает другим животным. Они могут быть одного вида, как при половом отборе , или разных видов, как при симбиозе очистки . Сигналы, которые часто сочетают цвет и движение, могут быть поняты многими различными видами; например, станции очистки полосатой коралловой креветки Stenopus hispidus посещаются различными видами рыб и даже рептилиями, такими как морские черепахи бисса . [23] [24] [25]
Дарвин заметил, что самцы некоторых видов, например, райских птиц, сильно отличаются от самок.
Дарвин объяснил такие различия между самцами и самками в своей теории полового отбора в книге « Происхождение человека» . [26] Как только самки начинают выбирать самцов по какой-либо конкретной характеристике, например, по длинному хвосту или цветному гребню, эта характеристика все больше подчеркивается у самцов. В конце концов, все самцы будут обладать характеристиками, по которым самки ведут половой отбор, поскольку только эти самцы могут размножаться. Этот механизм достаточно мощный, чтобы создавать черты, которые в других отношениях являются крайне невыгодными для самцов. Например, у некоторых самцов райских птиц крылья или хвостовые ремни настолько длинные, что они затрудняют полет, в то время как их яркая окраска может сделать самцов более уязвимыми для хищников. В крайнем случае половой отбор может привести виды к вымиранию, как это утверждалось в отношении огромных рогов самцов ирландского лося, которые могли затруднить для взрослых самцов передвижение и кормление. [27]
Возможны различные формы полового отбора, включая соперничество между самцами и выбор самок самцами.
Предупреждающая окраска (апосематизм) фактически является «противоположностью» камуфляжу и особым случаем рекламы. Ее функция заключается в том, чтобы сделать животное, например, осу или коралловую змею, очень заметным для потенциальных хищников, чтобы его заметили, запомнили и затем избегали. Как замечает Питер Форбс, «человеческие предупреждающие знаки используют те же цвета — красный, желтый, черный и белый — которые природа использует для рекламы опасных существ». [28] Предупреждающие цвета работают, ассоциируясь у потенциальных хищников с чем-то, что делает животное предупреждающего цвета неприятным или опасным. [29] Этого можно достичь несколькими способами, используя любую комбинацию:
Предупреждающая окраска может быть успешной либо через врожденное поведение ( инстинкт ) со стороны потенциальных хищников, [34] либо через выученное избегание. И то, и другое может привести к различным формам мимикрии. Эксперименты показывают, что избегание выучивается у птиц , [35] млекопитающих , [36] ящериц , [37] и амфибий , [38], но некоторые птицы, такие как большие синицы, имеют врожденное избегание определенных цветов и узоров, таких как черные и желтые полосы. [34]
Мимикрия означает, что один вид животных достаточно похож на другой вид, чтобы обмануть хищников. Чтобы эволюционировать, имитируемый вид должен иметь предупреждающую окраску, потому что вид, который кажется горьким на вкус или опасным, дает естественному отбору что-то, над чем можно поработать. Как только вид имеет небольшое, случайное сходство с видом с предупреждающей окраской, естественный отбор может направить его цвета и узоры в сторону более совершенной мимикрии. Существует множество возможных механизмов, из которых наиболее известны:
Мимикрия Бейтса была впервые описана пионером-натуралистом Генри У. Бейтсом . Когда съедобное животное-жертва начинает напоминать, хотя бы немного, неприятное животное, естественный отбор благоприятствует тем особям, которые хотя бы немного больше напоминают неприятный вид. Это происходит потому, что даже небольшая степень защиты снижает хищничество и увеличивает вероятность того, что особь-имитатор выживет и даст потомство. Например, многие виды журчалок окрашены в черный и желтый цвета, как пчелы, и, следовательно, избегаются птицами (и людьми). [5]
Мюллеровская мимикрия была впервые описана пионером-натуралистом Фрицем Мюллером . Когда неприятное животное начинает напоминать более распространенное неприятное животное, естественный отбор благоприятствует особям, которые хотя бы немного лучше напоминают цель. Например, многие виды жалящих ос и пчел окрашены в похожий черный и желтый цвета. Объяснение Мюллером механизма этого было одним из первых применений математики в биологии. Он утверждал, что хищник, такой как молодая птица, должен атаковать по крайней мере одно насекомое, скажем, осу, чтобы узнать, что черный и желтый цвета означают жалящее насекомое. Если бы пчелы были окрашены по-разному, молодой птице пришлось бы атаковать одну из них. Но когда пчелы и осы похожи друг на друга, молодой птице нужно атаковать только одну из всей группы, чтобы научиться избегать их всех. Таким образом, меньше пчел подвергаются нападению, если они имитируют ос; то же самое относится к осам, которые имитируют пчел. Результатом является взаимное сходство для взаимной защиты. [39]
Некоторые животные, такие как многие моли , богомолы и кузнечики , имеют репертуар угрожающего или пугающего поведения , например, внезапное появление заметных глазных пятен или пятен ярких и контрастных цветов, чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника. Это дает животному-жертве возможность убежать. Поведение является дейматическим (пугающим), а не апосематическим, поскольку эти насекомые привлекательны для хищников, поэтому предупреждающие цвета являются блефом, а не честным сигналом . [40] [41]
Некоторые животные-жертвы, такие как зебра, отмечены высококонтрастными узорами, которые, возможно, помогают сбить с толку их хищников, таких как львы , во время погони. Было заявлено, что яркие полосы стада бегущих зебр мешают хищникам точно оценить скорость и направление добычи или идентифицировать отдельных животных, давая добыче лучшие шансы на побег. [42] Поскольку ослепляющие узоры (такие как полосы зебры) затрудняют поимку животных в движении, но облегчают обнаружение в неподвижном состоянии, существует эволюционный компромисс между ослеплением и маскировкой. [42] Есть доказательства того, что полосы зебры могут обеспечить некоторую защиту от мух и кровососущих насекомых. [43]
У многих животных в коже , глазах и мехе есть темные пигменты, такие как меланин , которые защищают их от солнечных ожогов [44] (повреждение живых тканей, вызванное ультрафиолетовым светом). [45] [46] Другим примером фотозащитных пигментов являются GFP -подобные белки в некоторых кораллах . [47] У некоторых медуз также предполагают, что ризостомины защищают от ультрафиолетового повреждения. [48]
У некоторых лягушек, таких как Bokermannohyla alvarengai , которая греется на солнце, кожа светлеет, когда ей жарко (и темнеет, когда холодно), благодаря чему их кожа отражает больше тепла и, таким образом, избегает перегрева. [49]
Некоторые животные окрашены чисто случайно, потому что их кровь содержит пигменты. Например, амфибии, такие как олм , которые живут в пещерах, могут быть в основном бесцветными, поскольку цвет не имеет никакой функции в этой среде, но они показывают немного красного из-за пигмента гема в их эритроцитах, необходимого для переноса кислорода. У них также есть немного оранжевого рибофлавина в коже. [50] Люди -альбиносы и люди со светлой кожей имеют похожий цвет по той же причине. [51]
Окраска животных может быть результатом любой комбинации пигментов , хроматофоров , структурной окраски и биолюминесценции . [52]
Пигменты — это окрашенные химические вещества (такие как меланин ) в тканях животных. [52] Например, у песца зимой белая шерсть (содержащая мало пигмента), а летом — коричневая (содержащая больше пигмента), что является примером сезонного камуфляжа ( полифенизма ). Многие животные, включая млекопитающих , птиц и земноводных , не способны синтезировать большинство пигментов, окрашивающих их мех или перья, за исключением коричневых или черных меланинов, которые придают многим млекопитающим их землистые тона. [53] Например, ярко-желтый цвет американского щегла , поразительно оранжевый цвет молодого краснопятнистого тритона , темно-красный цвет кардинала и розовый цвет фламинго — все это вырабатывается каротиноидными пигментами, синтезируемыми растениями. В случае фламинго птица ест розовых креветок, которые сами по себе не способны синтезировать каротиноиды. Креветки получают цвет своего тела от микроскопических красных водорослей, которые, как и большинство растений, способны создавать свои собственные пигменты, включая как каротиноиды, так и (зеленый) хлорофилл . Однако животные, которые едят зеленые растения, не становятся зелеными, поскольку хлорофилл не выживает в процессе пищеварения. [53]
Хроматофоры — это особые клетки , содержащие пигмент , которые могут изменять свой размер, но чаще сохраняют свой первоначальный размер, но позволяют пигменту внутри них перераспределяться, тем самым изменяя цвет и рисунок животного. Хроматофоры могут реагировать на гормональные и/или нейронные механизмы контроля, но также были задокументированы прямые реакции на стимуляцию видимым светом, УФ-излучением, температурой, изменениями pH, химическими веществами и т. д. [1] Произвольный контроль хроматофоров известен как метахрозис. [52] Например, каракатицы и хамелеоны могут быстро менять свой внешний вид, как для маскировки, так и для подачи сигналов, как впервые заметил Аристотель более 2000 лет назад: [2]
Осьминог... ищет свою добычу, изменяя свой цвет так, чтобы он стал похож на цвет соседних камней; он делает то же самое, когда встревожен.
— Аристотель
Когда головоногие моллюски , такие как кальмары и каракатицы, оказываются на светлом фоне, они сокращают многие из своих хроматофоров, концентрируя пигмент в меньшей области, в результате чего образуется рисунок из маленьких, плотных, но широко расположенных точек, кажущихся светлыми. Когда они попадают в более темную среду, они позволяют своим хроматофорам расширяться, создавая рисунок из более крупных темных пятен и делая свои тела темными. [54] У амфибий, таких как лягушки, есть три вида звездообразных хроматофорных клеток в отдельных слоях кожи. Верхний слой содержит « ксантофоры » с оранжевым, красным или желтым пигментом; средний слой содержит « иридофоры » с серебристым светоотражающим пигментом; в то время как нижний слой содержит « меланофоры » с темным меланином. [53]
В то время как многие животные не способны синтезировать каротиноидные пигменты для создания красных и желтых поверхностей, зеленые и синие цвета перьев птиц и панцирей насекомых обычно производятся не пигментами вообще, а структурной окраской. [53] Структурная окраска означает производство цвета микроскопически структурированными поверхностями, достаточно тонкими, чтобы мешать видимому свету , иногда в сочетании с пигментами: например, хвостовые перья павлина пигментированы коричневым цветом, но их структура заставляет их казаться синими, бирюзовыми и зелеными. Структурная окраска может производить самые яркие цвета, часто переливающиеся . [52] Например, сине-зеленый блеск на оперении птиц, таких как утки , и пурпурно-сине-зелено-красные цвета многих жуков и бабочек создаются структурной окраской. [55] Животные используют несколько методов для создания структурного цвета, как описано в таблице. [55]
Биолюминесценция — это производство света , например, фотофорами морских животных, [56] и хвостами светлячков и светлячков . Биолюминесценция, как и другие формы метаболизма , высвобождает энергию, полученную из химической энергии пищи. Пигмент люциферин катализируется ферментом люциферазой для реакции с кислородом, высвобождая свет. [57] Гребневиковые медузы , такие как Euplokamis, являются биолюминесцентными, создавая синий и зеленый свет, особенно при стрессе; когда их тревожат, они выделяют чернила, которые люминесцируют теми же цветами. Поскольку гребневиковые медузы не очень чувствительны к свету, их биолюминесценция вряд ли будет использоваться для подачи сигнала другим членам того же вида (например, для привлечения партнеров или отпугивания соперников); скорее всего, свет помогает отвлекать хищников или паразитов. [58] У некоторых видов кальмаров есть светопродуцирующие органы ( фотофоры ), разбросанные по всей их нижней стороне, которые создают сверкающее свечение. Это обеспечивает камуфляж против освещения , не давая животному выглядеть как темная фигура, если смотреть снизу. [59] Некоторые удильщики глубоководных морей, где слишком темно, чтобы охотиться визуально, содержат симбиотические бактерии в «приманке» на своих «удочках». Они излучают свет, чтобы привлечь добычу. [60]
