Ohmdenosaurus ( ' Ohmden lizard ' ) — род динозавров - завропод , живших в раннюю юрскую эпоху на территории современной Германии. Единственный образец — большая берцовая кость (берцовая кость) и лодыжка — были обнаружены в породах сланцевого сланца Посидония недалеко от деревни Омден . Образец, который первоначально был идентифицирован как плезиозавр , экспонируется в местном музее Urweltmuseum Hauff . В 1970-х годах он привлек внимание немецкого палеонтолога Руперта Вильда, который распознал в нем останки завропода. В 1978 году Вильд назвал его Ohmdenosaurus ; единственный известный вид — Ohmdenosaurus liasicus .
Один из самых ранних известных завропод, Ohmdenosaurus был четвероногим (четырехногим) и уже имел столбчатые конечности, типичные для этой группы. Он был небольшим для завропода, с предполагаемой длиной 3–4 м (10–13 футов). Его связь с другими завроподами остается неопределенной из-за неполноты его останков, хотя одно исследование пришло к выводу, что это был эузавропод . Сланец Посидония был отложен в мелководном внутреннем море и содержит многочисленные и хорошо сохранившиеся окаменелости морских рептилий, включая ихтиозавров и плезиозавров. Ohmdenosaurus был наземным животным, и образец, должно быть, был перенесен хищниками или водными течениями по крайней мере на 100 км (60 миль) от береговой линии до места его захоронения. Это единственная ископаемая окаменелость динозавра, известная из сланца.
Сланец Posidonia в Хольцмадене на юго-западе Германии является одним из крупнейших в мире ископаемых Lagerstätten (месторождение ископаемых исключительной важности). Расположенный во внутреннем море , он содержит многочисленные окаменелости морских рептилий, таких как ихтиозавры , плезиозавры и крокодилоформы , иногда с сохранением мягких тканей. Этот богатый органикой сланец добывался более 400 лет, сначала для кровельных работ и мощения, а позже и для добычи нефти . Его исключительно сохранившиеся окаменелости прославились благодаря Бернхарду Хауффу, который начал собирать и препарировать образцы, найденные в карьере, принадлежащем его отцу. В 1892 году Хауфф представил образец ихтиозавра, который сохранил первоначальный контур тела, показав, что у ихтиозавров были спинные плавники . Вместе со своим сыном он открыл в Хольцмадене в 1936/37 году местный музей Urweltmuseum Hauff для демонстрации находок. [1] [2]
В 1970-х годах немецкий палеонтолог Руперт Вильд посетил Urweltmuseum Hauff, когда он заметил ископаемое в экспозиции, помеченное как плечевая кость (верхняя кость руки) плезиозавра. Вильд распознал в образце ископаемое динозавра , одолжил образец для изучения и провел дальнейшую подготовку . Ископаемое, у которого нет номера образца, состоит из правой большеберцовой кости (большеберцовой кости) вместе с астрагалом и пяточной костью (верхние кости лодыжки). Оно долгое время было частью коллекции музея, будучи собранным в одном из ранних карьеров около деревни Омден , которые позже были засыпаны; точное место обнаружения неизвестно. В публикации 1978 года Вильд определил, что ископаемое динозавра принадлежит к новому роду и виду, который он назвал Ohmdenosaurus liasicus . Родовое название Ohmdenosaurus происходит от деревни Ohmden и от древнегреческого σαῦρος ( sauros ), что означает ящерица или рептилия. Видовое название liasicus относится к лиасу, старому названию нижней юры Европы. [3]
Кусок породы — серо-черный, тонкослоистый сланец , содержащий небольшие фрагменты окаменелостей рыб — все еще прикреплен к нижнему концу окаменелости. Этот камень указывает на то, что окаменелость была найдена в Unterer Schiefer ( « нижний сланец » ), самой старой части сланцев Posidonia. Следовательно, она относится к раннему тоару (около 182 миллионов лет назад ). [4] [3] Когда Ohmdenosaurus был описан в 1978 году, он был одним из самых ранних завропод, известных в то время, и всего лишь второй окаменелостью наземного ящера , обнаруженной в тоаре. Между большой берцовой костью и астрагалом образец также сохранил известняковую жеоду , богатую минеральным пиритом и содержащую окаменелости улитки Coelodiscus . [3]
Как и все зауроподы, омденозавр был четвероногим травоядным с длинной шеей и хвостом. Уайлд оценил общую длину тела в 3–4 м (10–13 футов), что относительно мало для зауропода. [3 ]
Длина большеберцовой кости составляет 405 мм (15,9 дюйма). Кость сохраняет выступы, которые служили местами прикрепления мышц, включая гребень кнемиальной кости , который выступает примерно на 4 см (1,6 дюйма) от верхней передней части кости, и crista lateralis, который проходит примерно на 13 см (5,1 дюйма) вниз по верхней половине диафиза, но в основном сломан. Верхний конец большеберцовой кости имеет овальную форму при взгляде сверху с соотношением ширины к длине 1,4. Нижний конец большеберцовой кости повернут на 90° относительно верхнего конца. Нижний конец большеберцовой кости образован двумя округлыми, хорошо разделенными выступами, медиальным ( внутренним) и латеральным (наружным) мыщелками. Медиальный мыщелок намного больше (сломанного) латерального мыщелка и расположен примерно на 2–3 см (0,8–1,2 дюйма) ниже последнего. [3]
Астрагал имеет диаметр 140 мм (5,5 дюйма), имеет форму сандалии и повернут на 90° от своего первоначального положения, обнажая свою верхнюю поверхность. Эта поверхность имеет две вогнутости, большую медиальную и меньшую латеральную; последняя была расположена примерно на 2 см (0,8 дюйма) выше первой. Эти вогнутости получили медиальный и латеральный мыщелки большеберцовой кости соответственно. Считается, что борозда между этими вогнутостями была местом прикрепления связок голеностопного сустава. Гораздо меньшая пяточная кость имеет диаметр 43 мм (1,7 дюйма) и максимальную высоту 15 мм (0,6 дюйма) и круглую форму. Ее вероятная нижняя поверхность выпуклая, а вероятная верхняя поверхность грубо текстурирована, что указывает на наличие хрящевого покрытия. Ниже латерального мыщелка большеберцовой кости Уайлд отметил несколько других мелких элементов размером 5–30 мм (0,2–1,2 дюйма), которые он идентифицировал как хрящ, учитывая их зернистую и неровную поверхность. В отличие от кости, хрящ редко сохраняется в окаменелостях, и в этом случае он мог сохраниться благодаря поглощению солей кальция . Поскольку эти элементы расположены близко к месту прикрепления ахиллова сухожилия , области лодыжки, которая испытывала самые высокие нагрузки в жизни, Уайлд утверждал, что они могут представлять собой сесамовидные кости (небольшие структуры, встроенные в сухожилия). С другой стороны, они могут быть кальцинированными частями хряща астрагала. [3]
Ящеротазовые ( рептилиевидные ) динозавры подразделяются на две основные группы — травоядные завроподоморфы и в основном плотоядные тероподы . Зауроподоморфы состоят из четвероногих завропод, которые характеризовались прямыми, столбчатыми конечностями, а также из нескольких ранних и базальных (раннерасходящихся) форм, которые в основном были двуногими и имели кости конечностей, расположенные под углом друг к другу. Уайлд в своем описании 1978 года утверждал, что раннеюрский омденозавр , должно быть, был завроподом, потому что его конечность была явно столбчатой: большеберцовая кость более массивная, чем у базальных завроподоморфов, а ее верхняя суставная поверхность перпендикулярна длинной оси кости, демонстрируя, что конечность была прямой в стоячем положении. Кроме того, астрагал не имеет восходящего отростка (направленного вверх костного выступа), который типичен для двуногих форм, но сильно редуцирован или отсутствует у завропод из-за различий в распределении веса вследствие их столбчатых конечностей. С другой стороны, Уайлд отметил несколько базальных черт, типичных для базальных завроподоморфов, но отсутствующих у других завропод, включая сандаловую форму астрагала и ступенчатую конфигурацию нижней суставной поверхности большеберцовой кости. Овальная форма верхнего конца большеберцовой кости была промежуточной между круглой формой, наблюдаемой у базального завроподоморфа Plateosaurus, и сильно эллиптической формой, наблюдаемой у более поздних завропод, таких как Cetiosaurus . Уайлд пришел к выводу, что Ohmdenosaurus демонстрирует мозаику примитивных и производных черт и, вероятно, его следует поместить в новое семейство завропод. [3]
С тех пор были описаны и другие базальные завроподы, но связи с этими формами остаются неясными, учитывая неполноту образца Ohmdenosaurus . В 1990 году Джон Стэнтон Макинтош предварительно включил Ohmdenosaurus в Vulcanodontidae , отметив, что большая берцовая кость очень похожа на таковую у рода, давшего название семейству, Vulcanodon . [5] Позже было показано, что Vulcanodontidae являются полифилетическими (не образуют естественную группу) и поэтому вышли из употребления. [6] Джей Наир и его коллеги в 2012 году сравнили Ohmdenosaurus с австралийским родом Rhoetosaurus , отметив, что большие берцовые кости обоих родов относительно тонкие, как это видно у более поздних завропод, в отличие от более крепких больших берцовых костей других ранних родов. Поскольку Rhoetosaurus геологически моложе Ohmdenosaurus , последний был бы самым ранним известным завроподом с тонкой большеберцовой костью. Было обнаружено, что астрагал Rhoetosaurus больше похож на Ohmdenosaurus, чем на других завропод. [7] Себастьян Штумпф и его коллеги в 2015 году сообщили о фрагментарных останках завропод из тоарского яруса Гриммена на северо-востоке Германии, включая четыре элемента тазового пояса и часть позвонка. Хотя они примерно современны Ohmdenosaurus , их нельзя напрямую сравнивать с последним, поскольку они не включают элементы задних конечностей. Останки Grimmen, однако, напоминают раннего завропода Tazoudasaurus из Марокко, в то время как Ohmdenosaurus , по-видимому, ближе к Rhoetosaurus . Поэтому Штумпф и его коллеги предположили, что Ohmdenosaurus и завропод Grimmen не были тесно связаны друг с другом. [8]
В 2020 году Оливер Раухут и его коллеги включили Ohmdenosaurus в филогенетический анализ , но обнаружили, что он нестабилен, поскольку он был помещен в разные положения на дереве разными вариантами анализа, как внутри, так и за пределами Sauropoda. [9] Майкл Симмс и его коллеги в 2021 году предположили, что Ohmdenosaurus можно считать nomen dubium (сомнительное название) из-за неполноты его останков. [10] В 2022 году Омар Регаладо Фернандес и Ингмар Вернебург включили Ohmdenosaurus в филогенетический анализ, который поместил его в Eusauropoda — группу, которая включает большинство завропод, за исключением некоторых очень базальных форм, таких как Tazoudasaurus . Внутри Eusauropoda Ohmdenosaurus образует кладу с Amygdalodon , Spinophorosaurus и Volkheimeria в этом анализе. [11]
Следующая кладограмма показывает возможные родственные связи омденозавра по мнению Омара Регаладо Фернандеса и Ингмара Вернебурга в 2022 году: [11]
В своем описании 1978 года Уайлд попытался реконструировать тафономию образца — события между смертью и окончательным отложением особи. Такие реконструкции важны для понимания формирования сланца Посидония как уникального ископаемого месторождения. Большеберцовая кость Омденозавра показывает две выемки, вызванные выветриванием, глубиной 2–5 см (0,8–2,0 дюйма). Эти выемки расположены на выступающих вбок верхних и нижних концах, но только на медиальной (внутренней) стороне кости. Это указывает на то, что кость, должно быть, лежала на своей боковой (внешней) стороне и частично была покрыта осадком, только самые выступающие части другой стороны подвергались воздействию стихий. Поскольку подобные следы выветривания не наблюдаются в других окаменелостях из сланца Посидония из-за отсутствия течений вблизи морского дна, выветривание, вероятно, имело место, когда образец все еще находился на суше или вблизи берега, возможно, в дельте реки . [ 3]
На основании этих доказательств Уайлд пришел к выводу, что образец, должно быть, был перенесен и отложен дважды. Во-первых, он был перенесен с места своей смерти на первое место отложения вблизи побережья, где произошло выветривание. На этот перенос указывает предполагаемый частичный осадочный покров, который указывает на место, где произошло отложение осадков . Второй перенос на его окончательное место отложения вдали от побережья мог произойти через сильные течения вблизи поверхности. Уайлд, однако, посчитал более вероятным, что падальщики, такие как крокодилы или плезиозавры, перенесли образец на его окончательное место из-за массивности большеберцовой кости и значительного расстояния до побережья. Вероятно, только во время этой второй транспортировки туша разделилась: большая берцовая кость и лодыжка все еще были сочленены , когда их нашли, что указывает на то, что мягкая ткань все еще была на месте, которая удерживала эти кости вместе, когда образец прибыл на свое окончательное место. Улитка Coelodiscus , которая была найдена вместе с образцом, могла быть падальщиком, питающимся разлагающейся мягкой тканью. [3]
Сланец Posidonia в Хольцмадене отложился в субтропическом внутреннем море примерно в 30 ° с. ш. с глубиной воды 100–600 м (300–2000 футов). [1] Ближайшим участком суши, вероятно, был массив Шварцвальд примерно в 100 км (60 миль) к юго-западу. [12] [13] Ohmdenosaurus — единственная известная окаменелость динозавра из этой формации, и другие свидетельства наземной жизни в сланце скудны. [1] Известно несколько летающих животных, включая птерозавров Dorygnathus и Campylognathoides , а один слой содержит многочисленные останки стрекоз и сетчатокрылых насекомых . [1] [14] Хотя плавник встречается часто, другие остатки растений редки и включают хвощи , хвойные и ныне вымершие беннеттитовые . Поскольку эти останки фрагментированы и отсортированы под воздействием воды, они предоставляют ограниченную информацию о флористическом составе места их происхождения. [15]