Поперечное сечение корня (30 мкм) Penstemon venustus . Лигнифицированную ткань окрашивают в красноватый цвет с использованием флороглюцина/HCL. Черные маркеры обозначают границы годовых колец. Особь собрана на горе Уоллова, Орегон, США (2003 г.).Поперечный срез корня (30 мкм) Cirsium spinosissimum . Лигнифицированную ткань окрашивают в красноватый цвет с использованием флороглюцина/HCL. Черные маркеры обозначают границы годовых колец. Особь собрана в горном массиве Чурфирстен, Швейцария (2002 г.).Поперечное сечение корня (30 мкм) Silene vulgaris . Лигнифицированную ткань окрашивают в красноватый цвет с использованием флороглюцина/HCL. Черные маркеры обозначают границы годовых колец. Индивидуально собрано в Давосе, Швейцария (2003 г.).
Гербхронология — это анализ годовых колец (или просто годовых колец) во вторичной корневой ксилеме многолетних травянистых растений . В то время как листья и стебли многолетних трав отмирают в конце вегетационного периода, корень часто сохраняется в течение многих лет или даже всей жизни. [1] Виды многолетних трав, принадлежащие к группе двудольных (также известные как многолетние разнотравье ), характеризуются вторичным ростом , который проявляется в виде нового годичного кольца , добавляемого каждый год к постоянным корням. Около двух третей всех видов многолетних двудольных трав с устойчивым корнем, произрастающих в резко сезонной зоне северного полушария, имеют по крайней мере довольно четкие годичные кольца роста. [1]
Подсчет годовых колец можно использовать для определения возраста многолетней травы так же, как это делается для деревьев с использованием дендрохронологии . [2] Таким образом было установлено, что некоторые многолетние травы живут до 50 лет и более. [3] [4]
История
Термин «хронология трав» относится к дендрохронологии из-за сходства исследованных структур. Этот термин был введен в конце 1990-х годов, [5] однако наличие годовых колец у многолетних трав уже наблюдалось рядом исследователей и раньше. [6] [7] [8]
Годовые кольца роста
Подобно деревьям и древесным растениям, многолетние травы имеют зону роста, называемую сосудистым камбием, между корой корня и ксилемой корня . Сосудистое камбиальное кольцо активно во время вегетационного периода и каждый год образует новый слой ткани ксилемы или ростовое кольцо. Это добавление нового бокового слоя каждый год называется вторичным ростом и происходит точно так же, как у древесных растений. Каждое отдельное годичное кольцо состоит из ткани ранней древесины , образующейся в начале вегетационного периода, и ткани поздней древесины , образующейся летом и осенью. Ткань ранней древесины характеризуется широкими сосудами или более плотным расположением сосудов, тогда как ткань поздней древесины имеет более узкие сосуды и/или меньшую плотность сосудов. [1] [2]
Годовые кольца трав обычно видны только с помощью микроскопа и специального метода окрашивания. Кольцевые узоры, видимые на срезах корней невооруженным глазом, могут быть «ложными кольцами». [9]
Ширина годового кольца роста зависит от условий его формирования: в благоприятный год кольцо шире, в менее благоприятный — уже. [10]
Травная хронология используется как инструмент для оценки возраста растений. Это может быть важной информацией для определения:
…долговечность многолетних травянистых растений ; это ценная информация для книг о флоре и важный аспект стратегии истории жизни вида. [4]
…возрастная структура населения; это ценно для вопросов динамики популяций или моделей распространения инвазивных видов. [11] [12]
Гербхронология позволяет оценить многолетние годовые темпы роста многолетнего травянистого растения без необходимости его наблюдения. Это может быть актуальной информацией для оценки…
… влияние колебаний конкретных климатических условий на рост. [10]
… влияние изменений условий на объекте, таких как конкуренция. [5]
… модели роста в течение всей жизни. [4]
Рекомендации
^ abc Дитц Х., Швайнгрубер Ф.Х. (2002). «Годовые кольца местных и интродуцированных разнотравий Нижнего Мичигана, США». Канадский журнал ботаники . 80 (6): 642–649. дои : 10.1139/b02-048.
^ аб фон Аркс Г, Дитц Х (2006). «Кольцы роста в корнях разнотравий умеренного пояса являются надежными годовыми маркерами». Биология растений . 8 (2): 224–233. дои : 10.1055/с-2005-873051. PMID 16547867. S2CID 17849550.
^ Швайнгрубер Ф.Х., Пошлод П. (2005). «Кольцы роста трав и кустарников: продолжительность жизни, определение возраста и анатомия стебля». Лесные исследования снега и ландшафта . Берн: Haupt: 195–415. ISSN 1424-5108.
^ abc фон Arx G, Эдвардс П.Дж., Дитц Х. (2006). «Свидетельства изменений в истории жизни высокогорных популяций трех многолетних трав». Экология . 87 (3): 665–674. дои : 10.1890/05-1041. PMID 16602296. S2CID 26567998.
^ аб Дитц Х, Ульманн I (1998). «Экологическое применение« Гербхронологии »: сравнительный анализ возрастной структуры инвазивного растения Bunias orientalis L.». Анналы ботаники . 82 (4): 471–480. дои : 10.1006/anbo.1998.0706.
^ Золлер Х (1949). «Beitrag zur Altersbestimmung von Pflanzen aus der Walliser Felsensteppe». Bericht über das Geobotanische Forschungsinstitut Rübel в Цюрихе : 61–68.
^ Вернер П.А. (1978). «Об определении возраста Liatris aspera с использованием поперечных срезов клубнелуковиц: значение для прошлых демографических исследований». Американский натуралист . 112 (988): 1113–1120. дои : 10.1086/283350.
^ аб Дитц Х, фон Аркс Г (2005). «Климатические колебания вызывают крупномасштабные синхронные изменения радиальных приростов основных корней разнотравья северного полушария». Экология . 86 : 327–333. дои : 10.1890/04-0801.
^ Дитц Х (2002). «Пятна инвазии растений - реконструкция закономерностей и процессов с помощью хронологии трав». Биологические инвазии . 4 (3): 211–222. дои : 10.1023/а: 1020971509871.
^ Молони К.А., Кнаус Ф., Дитц Х. (2009). «Доказательства изменения стратегии жизненного цикла во время вторичной фазы вторжения растений». Биологические инвазии . 11 (3): 625–634. дои : 10.1007/s10530-008-9277-3.
