В экологии соотношение заселения и численности ( O–A ) — это взаимосвязь между обилием видов и размером их ареалов в пределах региона. Эта взаимосвязь, возможно, является одной из наиболее хорошо документированных взаимосвязей в макроэкологии и применяется как внутри, так и межвидово (внутри и между видами). В большинстве случаев отношения О-А являются положительными. [1] Хотя можно было бы ожидать наличия связи О-А, учитывая, что вид, колонизирующий регион, должен пройти через источник (нулевая численность, нулевая занятость) и может достичь некоторой теоретической максимальной численности и распределения (т. е. заселенность и численность могут быть ожидается, что они будут ковариироваться), описанная здесь взаимосвязь несколько более существенна, поскольку наблюдаемые изменения ареала связаны с более чем пропорциональными изменениями численности. Хотя эта взаимосвязь кажется широко распространенной (например, Gaston 1996 [1] и ссылки в ней) и имеет важные последствия для сохранения исчезающих видов , механизмы, лежащие в ее основе, остаются плохо изученными. [2]
Ареал – означает общую площадь, занимаемую интересующими видами в изучаемом регионе (см. ниже «Показатели географического ареала вида»).
Численность – означает среднюю плотность интересующих видов на всех занятых участках (т.е. средняя численность не включает площадь незаселенных участков).
Внутривидовая связь занятости и численности - означает связь между численностью и размером ареала внутри одного вида, полученную с использованием данных временных рядов.
Межвидовая связь заселенности и численности – означает взаимосвязь между относительной численностью и размером ареала совокупности близкородственных видов в определенный момент времени (или в среднем за короткий период времени). Межвидовые отношения ОА могут возникать в результате сочетания внутривидовых отношений О-А внутри региона [3]
При обсуждении взаимосвязей с размером диапазона важно определить, какой диапазон является предметом исследования. Гастон [4] (вслед за Удварди [5] ) описывает потенциальный ареал вида как теоретический максимальный ареал, который вид мог бы занять, если бы все барьеры для расселения были устранены, в то время как реализованный ареал — это часть потенциального ареала, которую вид может занимать. в настоящее время занимает. Реализованный ареал можно дополнительно подразделить, например, на племенной и нерепродуктивный ареалы. Явное рассмотрение определенной части реализованного диапазона при анализе размера диапазона может существенно повлиять на результаты. Например, многие морские птицы кормятся на обширных территориях океана, но размножаются только на небольших островах, поэтому ареал размножения значительно меньше, чем нерепродуктивный ареал. Однако у многих видов наземных птиц картина обратная: зимний (нерепродуктивный) ареал несколько меньше ареала размножения. [4]
Определение диапазона еще больше усложняется тем, как измеряется общий реализованный размер диапазона. Обычно используются два типа измерений: степень присутствия ( EOO ) (определение: см. ALA и рис. 1 [6] ) и площадь занятости (AOO) (см. также Схема масштабирования занятости и для определение см. рис. 2 и АЛА [6] ). EOO лучше всего можно рассматривать как минимальный выпуклый многоугольник, охватывающий все известные нормальные проявления определенного вида, и который является мерой дальности, чаще всего встречающейся в полевых справочниках. AOO — это подмножество EOO, где данный вид действительно встречается. По сути, АОО признает наличие пробелов в распределении видов внутри его EOO и пытается исправить эти вакансии. Распространенный способ описания АОО вида — разделить исследуемую область на матрицу ячеек и записать, присутствует ли вид в каждой ячейке или отсутствует. Например, при описании отношений O–A для обычных британских птиц Quinn et al. [7] обнаружили, что заселенность при самом высоком разрешении (квадраты 10 х 10 км) лучше всего объясняет структуру численности. Аналогичным образом Цукерберг и др. [8] использовали данные Атласа гнездящихся птиц, измеренные на ячейках размером 5 × 5 км, для описания проживания гнездящихся птиц в штате Нью-Йорк. МСОП обычно использует размер ячейки 2 × 2 км при расчете AOO. [6]
В большей части макроэкологии использование EOO в качестве меры размера ареала может быть уместным; однако AOO является более подходящей мерой при оценке отношений O–A. В макроэкологических исследованиях, которые в основном носят биогеографический характер, можно ожидать, что интересующие переменные будут варьироваться в большей степени от одной степени распространенности к противоположной, и в меньшей степени из-за разрывов, содержащихся в пределах общего EOO. Однако при исследовании связей ОА интересующей переменной является площадь, занимаемая видом, и включение разрывов в EOO может существенно повлиять на результаты. В крайнем случае, когда занятые места обитания распределены случайным образом по всей территории EOO, не следует ожидать взаимосвязи между численностью и размером ареала (EOO). [9] Поскольку отношения O–A имеют серьезные последствия для сохранения природы, Гастон и Фуллер [10] утверждали, что необходимо провести четкие различия в отношении цели EOO и AOO как мер размера ареала, и что в связи с отношениями OA АОО является более полезным показателем численности видов.
Независимо от того, какую концепцию мы используем в исследованиях, важно осознавать, что заселенность является лишь отражением распределения видов в определенном пространственном масштабе. Заселенность, а также другие показатели распределения видов (например, чрезмерная дисперсия и пространственная автокорреляция) зависят от масштаба. [11] Таким образом, исследования по сравнению отношений O-A должны учитывать проблему чувствительности масштаба (сравните текст на рис. 1 и рис. 2). Более того, измерение ареала вида, измеряется ли оно по выпуклой оболочке или по занятости (встречаемости), является частью процесса перколяции и может быть объяснено теорией перколяции , [12]
Был предложен ряд возможных объяснений, объясняющих, почему наблюдаются положительные внутри- и межвидовые отношения O-A. Следуя Гастону и др. 1997 г. [13] Гастон и Блэкберн, 2000 г. [14] Гастон и др. 2000, [2] и Gaston 2003 [4] эти причины включают:
Один из способов справиться с наблюдаемыми отношениями О-А — это, по сути, отрицать их существование. Аргументом против существования отношений О-А является то, что они представляют собой просто артефакты выборки. Учитывая, что редкие виды с меньшей вероятностью будут отобраны для отбора проб, при заданном усилии отбора проб можно ожидать обнаружения редких видов, занимающих меньше участков, чем обычных, даже если основное распределение занятости одинаково. Однако это объяснение дает только одно предсказание: при достаточной выборке никакой связи не будет обнаружено. [13] Это предсказание легко опровергнуть, учитывая, что исключительно хорошо изученные таксоны, такие как гнездящиеся птицы (например, Цукерберг и др., 2009, Гастон [2] ), демонстрируют хорошо документированные отношения ОА.
Второе статистическое объяснение предполагает использование статистических распределений, таких как распределение Пуассона или отрицательное биномиальное распределение . Это объяснение предполагает, что из-за основного распределения агрегации и плотности и наблюдаемых отношений O-A можно было бы ожидать. Однако Гастон и др. [13] задаются вопросом, является ли это подходящим механистическим объяснением. Действительно, Гастон и др. [2] предполагают, что «утверждать, что пространственная агрегация объясняет отношения численности и занятости, - это просто заменять одну плохо понимаемую закономерность другой».
Гипотеза филогенетической независимости является третьим статистическим объяснением, специфичным для наблюдаемых межвидовых отношений O-A. Эта гипотеза предполагает, что, поскольку близкородственные виды не являются по-настоящему независимыми, их включение в анализ искусственно увеличивает степень свободы, доступную для проверки родства. Однако Гастон и др. [2] цитируют несколько исследований, документирующих значительные отношения O-A, несмотря на контроль филогенетической независимости.
Большинство оценок отношений O–A не оценивают виды по всему их (глобальному) ареалу, но документируют закономерности численности и проживания в конкретном регионе. [4] Считается, что численность видов снижается и они становятся более неоднородными по направлению к границам своего ареала. Если это правда, то можно ожидать, что по мере того, как вид расширяет или сужает свой ареал в интересующем регионе, он будет более или менее близко напоминать популяции в ядре своего ареала, что приведет к положительным внутривидовым отношениям О-А. Точно так же можно ожидать, что совокупность видов в исследуемом регионе будет содержать некоторые виды вблизи ядра, а некоторые — на периферии их ареалов, что приведет к положительным межвидовым отношениям О-А. Хотя это объяснение может способствовать пониманию отношений O-A, когда рассматриваются частичные ареалы, оно не может объяснить взаимосвязи, задокументированные для целых географических ареалов. [4]
Браун [15] предположил, что виды с широкой экологической нишей , как следствие, смогут получить более высокую локальную плотность и более широкое распространение, чем виды с узкой шириной ниши. Эти отношения создадут позитивные отношения открытого доступа. Подобным же образом положение ниши вида [16] (положение ниши представляет собой абсолютное расстояние между средними условиями окружающей среды, в которых встречается вид, и средними условиями окружающей среды в регионе) может влиять на его локальную численность и размер ареала, если виды с Позиции в нижней нише имеют больше возможностей использовать ресурсы, типичные для региона. Несмотря на интуитивность, Гастон и др. [13] и Гастон и Блэкберн [14] отмечают, что из-за n -мерной природы ниши эта гипотеза, по сути, непроверяема.
Многие виды демонстрируют распространение и выбор среды обитания в зависимости от плотности . [17] [18] [19] Для видов, демонстрирующих эту закономерность, расселение в места, которые в противном случае были бы неоптимальными, может произойти, когда местная численность высока в высококачественных средах обитания (см. Динамика источника-поглотителя ), что приводит к увеличению размера Географический ареал вида. Первоначальный аргумент против этой гипотезы заключается в том, что когда вид колонизирует ранее пустующие места обитания, средняя численность этого вида во всех занятых местах обитания падает, сводя на нет связь О-А. Однако все виды будут встречаться с низкой плотностью в некоторых занятых местах обитания, в то время как только многочисленные виды смогут достичь высокой плотности в некоторых из своих занятых местообитаний. Таким образом, ожидается, что как обычные, так и редкие виды будут иметь одинаковую минимальную плотность в занятых местообитаниях, но именно максимальная плотность, достигнутая обычными видами в некоторых средах обитания, определяет положительную связь между средней плотностью и АОО. Если бы выбор среды обитания в зависимости от плотности определял положительные отношения O–A, распространение вида следовало бы идеальному свободному распределению (IFD). Гастон и др. [2] цитирует Тайлера и Харгроува [20] , которые исследовали IFD с использованием имитационных моделей и обнаружили несколько случаев (например, когда ресурсы имели фрактальное распределение или когда масштаб распределения ресурсов плохо соответствовал возможностям распространения организмов), когда IFD плохо описывали распределение видов. .
В классической модели метапопуляции среда обитания представлена отдельными участками, при этом популяция на любом участке сталкивается со значительным риском исчезновения в любой момент времени. Поскольку популяционная динамика на отдельных участках асинхронна, система поддерживается за счет расселения между участками (например, расселение с участков с высокой популяцией может «спасти» популяции, находящиеся на грани исчезновения или на грани исчезновения в других участках). Фреклтон и др. [21] показали, что при некоторых предположениях (участки среды обитания одинаково пригодны, вымирание, не зависящее от плотности, и ограниченное расселение между участками), различная общая пригодность среды обитания в метапопуляции может генерировать положительные внутривидовые отношения OA. Однако в настоящее время ведутся споры о том, сколько популяций на самом деле соответствует классической модели метапопуляции. [22] В экспериментальных системах с использованием микроартропод, обитающих во мхе, [23] было показано, что фрагментация среды обитания приводит к снижению численности и занятости. Добавление коридоров среды обитания остановило это снижение, предоставив доказательства того, что динамика метапопуляций (вымирание и иммиграция) поддерживает межвидовые отношения ОА, однако Уоррен и Гастон [24] смогли обнаружить положительные межвидовые отношения О-А даже в отсутствие расселения. , что указывает на то, что более общий набор процессов вымирания и колонизации (чем процессы метапопуляции как таковые) может поддерживать отношения O-A.
Уровень жизнеспособности вида (в частности, r - собственная скорость роста; см. Динамика популяции ) взаимодействует с качеством среды обитания на занятом участке, определяя локальную плотность, а на нескольких участках может привести к взаимосвязи O-A. Холт и др. [25] смоделировали систему, в которой расселение между участками среды обитания могло гарантировать, что все подходящие участки среды обитания будут заселены, но где расселение было достаточно ограничено, чтобы иммиграция не оказывала существенного влияния на размер популяции на занятых участках. В этой системе размер популяции на любом участке среды обитания зависел только от уровня рождаемости и смертности. Вызывая изменение качества среды обитания (увеличивая или уменьшая уровень рождаемости и смертности), Холт смог создать положительные внутривидовые отношения O-A. Модель Холта и др. [25] требует большого количества данных для проверки даже внутривидовых связей (т.е. уровня жизни всех популяций во времени). Фреклтон и др. [9] используют версию модели, предложенную Холтом и др., но с различным качеством среды обитания между участками для оценки параметров, которые можно наблюдать в данных о видах O–A. Фреклтон и др. показать, что скопление особей на участках и асимметрия численности популяции должны коррелировать с плотностью и заселенностью в зависимости от конкретных условий качества среды обитания, и продемонстрировать, что эти параметры изменяются в соответствии с положительными внутри- и межвидовыми отношениями О-А для обычных сельскохозяйственных угодий. птицы в Британии.
Рисунок 2. Модель Холта и др. [25] при различных значениях Hcrit. Рисунок 2 а. показывает влияние увеличения критического порога занятости на численность населения и АОО. Рисунок 2б. показывает эффект снижения Хкрита. Поскольку AOO и общая численность коварны, ожидается внутривидовая связь численности обитаемости в ситуациях, когда качество среды обитания меняется во времени (более или менее площадь выше Hcrit.
Большинство различных объяснений, которые были предложены для объяснения упомянутых выше закономерностей в численности и географическом распространении видов, аналогичным образом предсказывают положительную связь между распределением и численностью. Это затрудняет проверку достоверности каждого объяснения. Поэтому основная задача состоит в том, чтобы провести различие между различными механизмами, которые, как было предложено, лежат в основе этих почти универсальных моделей. Эффект нишевой динамики или нейтральной динамики представляет собой две противоположные точки зрения, и многие объяснения занимают промежуточные позиции.
Нейтральная динамика предполагает, что виды и места обитания эквивалентны, а закономерности в численности и распространении видов возникают в результате случайных событий рождения, смерти, иммиграции, вымирания и видообразования. Моделирование такого типа динамики может моделировать многие закономерности численности видов, включая положительную взаимосвязь заселения и численности. Это не обязательно означает, что нишевые различия между видами не важны; способность точно моделировать модели реальной жизни не означает, что предположения модели также отражают реальные механизмы, лежащие в основе этих моделей реальной жизни. Фактически, отношения занятости и численности генерируются для многих видов без учета идентичности вида. Поэтому неудивительно, что нейтральные модели могут точно описать эти свойства сообщества.
Динамика ниш предполагает различия между видами в их фундаментальной нише, которые должны порождать закономерности в численности и распределении видов (т.е. их реализованных ниш). В этой системе численность и распространение одного вида и, следовательно, возникающие закономерности среди множества видов управляются причинными механизмами, действующими на уровне этого вида. Следовательно, изучение того, как различия между отдельными видами формируют эти закономерности, а не анализ самой закономерности, может помочь понять эти закономерности.
Включив конкретную информацию о рационе, размножении, расселении и специализации среды обитания вида, Verberk et al. [26] смогли успешно объяснить вклад отдельных видов в общие взаимоотношения и показали, что основные действующие механизмы могут быть разными для разных групп видов.
В некоторых случаях нейтральная динамика может быть относительно важной, в зависимости от вида, условий окружающей среды и рассматриваемого уровня пространственного и временного масштаба, тогда как в других обстоятельствах может доминировать динамика ниши. Таким образом, нишевая и нейтральная динамики могут действовать одновременно, образуя разные конечные точки одного и того же континуума.
Важные последствия как внутри-, так и межвидовых отношений O-A обсуждаются Gaston et al. [2]