Осы семейства Pompilidae обычно называются паучьими осами , осами-охотниками на пауков [ 1] или осами-помпилидами [ 2] . Семейство является космополитным и насчитывает около 5000 видов в шести подсемействах [3] . Почти все виды ведут одиночный образ жизни (за исключением некоторых групповых гнездящихся Ageniellini [4] ), и большинство из них захватывают и парализуют добычу, хотя члены подсемейства Ceropalinae являются клептопаразитами других помпилид или эктопаразитоидами живых пауков [5] .
В Южной Америке виды могут называться в разговорной речи marabunta или marimbondo , хотя эти названия можно в целом применить к любым очень крупным жалящим осам. Кроме того, в некоторых частях Венесуэлы и Колумбии их называют matacaballos , или «убийцами лошадей», в то время как в Бразилии некоторые более крупные и яркие виды общего рода marimbondo могут называться fecha-goela / cerra-goela , или «горловыми захватчиками».
Как и другие сильные летуны, помпилиды имеют грудную клетку , модифицированную для эффективного полета. Заднегрудь прочно сращена с переднеспинкой и среднегрудь; более того, переднегрудь лучше всего развита у Pompilidae и Scoliidae, поскольку осы этих семейств используют свои передние конечности для рытья. [6]
Pompilids обычно имеют длинные, колючие ноги; заднее бедро часто достаточно длинное, чтобы доходить до кончика брюшка. Голени задних ног обычно имеют заметный шип на своем дистальном конце. Первые два сегмента брюшка узкие, что придает телу стройный вид. Тело pompilids обычно темное (черное или синее, иногда с металлическим отблеском), но существует много ярко окрашенных видов. С боковой точки зрения его переднеспинка выглядит прямоугольной и простирается назад до тегул, около основания крыльев. Большинство видов являются макрокрылыми (имеющими длинные крылья), но известно несколько видов brachypterous (с короткими крыльями) и apterous (без крыльев). [3]
Паукообразные осы лучше всего отличаются от других весповидных ос наличием (у большинства видов) поперечной бороздки, разделяющей пополам мезоплевру (мезэпистернальный склерит, область сбоку среднего сегмента груди над точкой соединения ног). Как и другие весповидные осы, они имеют усики с 10 жгутиконосцами у самок и 11 у самцов. У большинства помпилид прямые внутренние края глаз. Задние крылья не имеют отчетливой ключичной доли, но у них есть характерная скуловая доля. Задняя нога имеет большеберцовую шпору с пучком или рядом тонких волосков. Ноги длинные и тонкие, с кончиками большеберцовых костей (метатибии), достаточно длинными, чтобы выступать за кончик брюшка (метасомы). Половой диморфизм не выражен, хотя самки часто крупнее самцов. Окраска и внешний вид крыльев сильно различаются среди многих видов. Общая окраска апосематическая (отпугивающая хищников), как правило, черного цвета, часто с отметинами оранжевого, красного, желтого или белого цвета. [5] Личинки также могут быть идентифицированы путем физического осмотра.
Pompilidae в прошлом были разделены на 4 или 6 подсемейств. Однако Pitts, Wasbauer & Von Dohlen (2005) обнаружили, что Notocyphinae было вложено в Pompilinae, в то время как Epipompilinae было вложено в Ctenocerinae. Это оставило 4 подсемейства как монофилетические клады, при этом Ceropalinae было самым базальным подсемейством, а Pepsinae было сестринским кладом для более производных Ctenocerinae и Pompilinae. [3] Waichert et al (2015) воскресили Notocyphinae как подсемейство, чтобы иметь 5 подсемейств в Pompilidae. В этой классификации было обнаружено, что Ctenocerinae является базальной группой; Pepsinae и Notocyphinae были сестринскими таксонами, как и Pepsinae и Pompilinae. Они поместили род Epipompilus в семейство Pepsinae. [7]
Подсемейства по Вайхерту и др.: [7]
Самая старая известная в настоящее время окаменелость — это неопределенная окаменелость из раннего эоцена ( ипр ) формации горы Клондайк в штате Вашингтон, США. [10] Другие виды ископаемых известны из доминиканского и балтийского янтаря , формации Флориссант и различных других мест в Германии, Франции и Испании. [11] Bryopompilus , описанный из бирманского янтаря среднего мелового периода , изначально считался принадлежащим к этому семейству; однако впоследствии он был помещен в собственное семейство, Bryopompilidae. [12]
В отличие от многих других семейств Aculeata , по сути, все осы этого семейства являются одиночными (гнезда строит одна самка). [13]
Взрослые помпилиды — это насекомые, питающиеся нектаром и различными растениями. В зависимости от рода и вида, помпилиды ловят различных пауков, чтобы их личинки могли ими питаться, охватывая почти все семейства свободноживущих пауков, включая тарантулов , пауков-волков (Lycosidae), пауков-охотников (Sparassidae), пауков-скакунов (Salticidae) и пауков-бабуинов (Harpactirinae), хотя любой помпилид, как правило, нападает только на ограниченное количество пауков.
Самка осы ищет паука на земле и/или в растительности, и, найдя его, жалит его, парализуя паука. Целевой паук, как правило, не может убить осу, потому что оса может просто улететь из зоны досягаемости, поэтому в лучшем случае паук яростно борется, чтобы сбежать. [14] Ястребы-птицееды (Pepsini) не нападают, когда взрослые тарантулы находятся близко к их норкам или в них. Вместо этого осы ищут взрослых самцов, которые покинули свои норы в поисках самок для спаривания. На открытом воздухе оса сначала использует свои крылья, чтобы ударить по воздуху над тарантулом, обманывая тарантула, думая, что на него нацелилась большая птица, поэтому тарантул реагирует, сворачиваясь, чтобы казаться меньше и менее заметным, что, в свою очередь, делает тарантула беззащитным перед атакой осы. Однако бразильские странствующие пауки ( Phoneutria ) и их хищники имеют иную динамику взаимодействия, и паукам часто удается победить охотящуюся осу. [ необходима цитата ]
После того, как паук парализован, самка помпилида роет нору или летит или тащит паука в заранее сделанную нору. [15] Из-за большого размера тела своей добычи ястребы-птицееды обычно либо строят норы рядом с местом нападения, либо используют собственную нору или туннель хозяина. Помпилиды обычно предоставляют каждой своей личинке одну добычу/хозяина, которая должна быть достаточно большой, чтобы служить источником пищи на протяжении всего ее развития. Обычно одно яйцо откладывается на брюшко паука, а гнездо или нора закрываются, чтобы личинка могла развиваться без помех со стороны других паразитов или падальщиков. [15] Затем самка осы может заняться распространением почвы или другими изменениями в этой области, оставляя место гнезда незаметным. Один вид паучьих ос защищает свои гнезда, помещая мертвых муравьев в самую дальнюю камеру, где химические вещества муравьев отпугивают хищников. [16] [17]
Яйцо вылупляется, и личинка питается пауком, прорывая покровы его челюстями . Поскольку личинка питается своим хозяином, она сохраняет жизненно важные органы, такие как сердце и центральную нервную систему, напоследок. Ожидая до последней личиночной стадии, она гарантирует, что паук не разложится, пока личинка полностью не разовьется. [18] Личинка проходит пять стадий развития , прежде чем окукливается; никаких серьезных морфологических различий между первыми четырьмя стадиями не отмечено, за исключением размера. По завершении последней стадии личинка плетет прочный шелковый кокон и появляется как взрослая особь либо позже в том же сезоне, либо зимует, в зависимости от вида и времени года, когда личинка окукливается. [19] Некоторые церопалины откладывают яйца на все еще активного паука, лишь временно парализуя его, а личинка осы питается снаружи, извлекая гемолимфу после вылупления яйца. Со временем паук умрет, а зрелая личинка осы окуклится. [6]
Размер хозяина может влиять на то, будет ли яйцо осы развиваться как самец или самка; более крупная добыча часто дает (более крупных) самок. [20] Pepsis thisbe из юго-западных Соединенных Штатов демонстрирует прямую корреляцию между длиной тела взрослой осы и весом ее паука-хозяина, Aphonopelma echina . Поскольку размер взрослой особи P. thisbe определяется размером хозяина, предоставленного ей матерью, сезонная частота размеров хозяина неявно будет определять вариацию размеров взрослых ос. [19]
В другом исследовании Pepsis thisbe [21] было показано, что хемосенсорные сигналы используются для обнаружения определенных хозяев. Определенные хемосенсорные сигналы привлекают осу к ее добыче, Aphonopelma echina , несмотря на присутствие других пауков-хозяев того же размера и частоты. В исследованиях Pepsis grossa (ранее P. formosa [ 22] помпилида с юго-запада США, было обнаружено, что осы обладают поведенческой пластичностью. Их охотничье поведение в отношении своего хозяина Rhechostica echina улучшалось с опытом. Время, необходимое для завершения всех поведенческих компонентов, уменьшалось с каждым убитым пауком.
Что касается брачного поведения, самцы занимают территории насеста, чтобы сканировать приближающиеся восприимчивые самки. В исследованиях тарантуловой осы Hemipepsis ustulata [23] более крупные самцы с большей вероятностью занимают территории насеста, а территориальные самцы, по-видимому, увеличивают свои шансы на спаривание, поскольку восприимчивые самки прилетают на места насеста, занимаемые указанными самцами.
Pompilidae вырабатывают яд, выделяемый при укусе, содержащий ряд мощных нейротоксинов , называемых помпилидотоксином (ПМТХ). Они подавляют инактивацию потенциалзависимых натриевых каналов , заставляя слишком много натрия течь через клеточные мембраны нейронов, вызывая длительные всплески нервных импульсов (потенциалы действия) и, таким образом, чрезмерно стимулируя эти нервы. Альфа- и бета-ПМТХ представляют собой небольшие пептидные цепи, состоящие всего из 13 аминокислот ; альфа-ПМТХ изучался у Anoplius samariensis , а бета-ПМТХ изучался у Batozonellus maculifrons . [24] [25] [26]
В 1984 году Джастин О. Шмидт разработал шкалу боли от ужалений перепончатокрылых, теперь известную как индекс боли от ужалений Шмидта . В этом индексе 0 присваивается укусу насекомого, которое не может пробить человеческую кожу, 2 — средней боли, а 4 — сильной боли. Шкала оценивает ужаления 78 различных видов в 42 различных родах. [27] Вид Pepsis grossa , один из видов тарантулового ястреба , имеет рейтинг ужаления 4. [28] Укус описывается как «ослепляющий, жестокий и шокирующе электрический. В вашу пенную ванну уронили работающий фен». [29]
