Pachyrhinosaurus (что означает по-гречески «толстоносый ящер», от Παχυ ( pachy ), толстый; ρινό ( rinó ), нос; и σαυρος ( sauros ), ящерица) [1] — вымерший род динозавров -цератопсидов из отряда центрозавров из позднего мелового периода Северной Америки . Первые образцы были обнаружены Чарльзом М. Стернбергом в Альберте , Канада, в 1946 году и названы в 1950 году. Более дюжины частичных черепов и большой ассортимент других ископаемых различных видов были найдены в Альберте и на Аляске . Большое количество из них не было доступно для изучения до 1980-х годов, что привело к относительно недавнему росту интереса к Pachyrhinosaurus .
Было идентифицировано три вида. P. lakustai из формации Wapiti , костный горизонт которого примерно эквивалентен возрасту верхней части формации Bearpaw и нижней части Horseshoe Canyon , как известно, существовал примерно 73,5–72,5 млн лет назад. P. canadensis моложе, известен из нижней части формации Horseshoe Canyon , около 71,5–71 млн лет назад [2] и формации St. Mary River . Ископаемые останки самого молодого вида, P. perotorum , были обнаружены в формации Prince Creek на Аляске и датируются 70–69 млн лет назад. [3] Наличие трех известных видов делает этот род самым видовым среди центрозавринов.
Pachyrhinosaurus canadensis был описан в 1950 году Чарльзом Мортрамом Стернбергом на основе голотипа неполного черепа NMC 8867 и паратипа неполного черепа NMC 8866, который включал переднюю часть черепа, но не имел правой нижней челюсти и «клюва». Эти черепа были собраны в 1945 и 1946 годах из песчаной глины формации Horseshoe Canyon в Альберте, Канада. В последующие годы дополнительный материал был извлечен в местности Scabby Butte формации St. Mary River около Летбриджа, Альберта, из наземных отложений, возраст которых, как полагают, составляет от 74 до 66 миллионов лет. Это были одни из первых мест находок динозавров, найденных в провинции в 1880-х годах. Значимость этих открытий была понята только вскоре после Второй мировой войны , когда были проведены предварительные раскопки. [4] [5]
Еще один череп пахиринозавра был извлечен из местности Скабби-Бьютт в 1955 году, а затем в 1957 году Уонн Лэнгстон-младший и небольшая бригада выкопали дополнительные останки пахиринозавра. Университет Калгари планирует когда-нибудь вновь открыть это важное место в качестве полевой школы для студентов-палеонтологов университетского уровня. Несколько образцов, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669, отнесенных в 1975 году У. Лэнгстоном-младшим к пахиринозавру, также были обнаружены в местности Скабби-Бьютт. [6]
Другой костный пласт Pachyrhinosaurus на реке Вапити к югу от Биверлоджа на северо-западе Альберты был недолго исследован сотрудниками Королевского музея Тиррелла в конце 1980-х годов, но теперь ежегодно в течение пары недель каждое лето (с 2006 года) его изучает Университет Альберты. Материал с этого участка, по-видимому, относится к Pachyrhinosaurus canadensis . В 1974 году преподаватель естественных наук из Гранд-Прери, Альберта Аль Лакуста нашел большой костный пласт вдоль ручья Пайпстоун в Альберте . Когда этот район был наконец раскопан между 1986 и 1989 годами сотрудниками и волонтерами Королевского музея палеонтологии Тиррелла , палеонтологи обнаружили удивительно большую и плотную подборку костей — до 100 на квадратный метр, в общей сложности 3500 костей и 14 черепов. По-видимому, это было место массовой гибели, возможно, неудачной попытки пересечь реку во время наводнения. Среди окаменелостей были найдены скелеты четырех различных возрастных групп, от молодых особей до взрослых динозавров, что указывает на то, что пахиринозавры заботились о своих детенышах. Черепа взрослых особей имели как выпуклые, так и вогнутые выступы, а также рога в стиле единорога на теменной кости сразу за глазами. Вогнутые типы выступов могли быть связаны только с эрозией и не отражать различия между самцами и самками.
В 2008 году в подробной монографии, описывающей череп пахиринозавра из Пайпстоун-Крик, написанной Филиппом Дж. Карри , Уонном Лэнгстоном-младшим и Дарреном Танке , образец был классифицирован как второй вид пахиринозавра , названный P. lakustai в честь его первооткрывателя. [7] [8]
В 2013 году Фиорилло и др. описали новый образец, неполную носовую кость, приписываемую Pachyrhinosaurus perotorum , которая была найдена в карьере Кикак-Тегосик на реке Колвилл на Аляске . Фиорилло и др. назвали этот уникальный вид с севера Аляски в честь техасского нефтяного миллиардера и благотворителя Росса Перо . Эта кость, обозначенная как DMNH 21460, принадлежит неполовозрелой особи. Это открытие расширяет известный возрастной профиль этого рода динозавров из этого конкретного места. Образец имеет носовой орнамент, который увеличен в дорсальной части, что представляет собой промежуточную стадию роста. Примечательно, что авторы указали, что задняя часть носовой кости демонстрирует доказательства «степени сложности покрова , ранее не распознаваемой у других видов» Pachyrhinosaurus . Было установлено, что дорсальная поверхность носового выступа имела толстую ороговевшую подушечку и чехол. [9]
Оценки размеров самого крупного вида Pachyrhinosaurus , P. canadensis, указывают на длину 6–8 метров (19,7–26,2 фута) и вес 3–4 тонны (3,3–4,4 тонны). [10] [11] [12] Другие виды, P. lakustai и P. perotorum , были оценены Грегом Полом в 5 метров (16,4 фута) в длину и 2 тонны (2,2 тонны) в весе. [11] Они были травоядными и обладали крепкими щечными зубами, которые помогали им пережевывать жесткие, волокнистые растения.
Вместо рогов их черепа имели массивные, приплюснутые выступы; большой выступ над носом и меньший над глазами. Выдающаяся пара рогов росла из оборки и простиралась вверх. Череп также имел несколько меньших рогов или украшений, которые различались между особями и между видами. У P. canadensis и P. perotorum выступы над носом и глазами почти срослись и были разделены только узкой канавкой. У P. lakustai два выступа были разделены широким промежутком. У P. canadensis и P. lakustai оборка имела два дополнительных маленьких, изогнутых, заостренных назад рога. [3] Считалось, что у P. perotorum было два уникальных, приплюснутых рога, которые выступали вперед и вниз от верхнего края оборки, но в 2019 году было показано, что они были неточно реконструированы, и вместо этого у него были такие же заостренные назад рога, как у его родственных видов. [13]
Различные украшения носового выступа также использовались для различения разных видов Pachyrhinosaurus . И P. lakustai , и P. perotorum имели зазубренное, похожее на гребень расширение на кончике выступа, которое отсутствовало у P. canadensis . P. perotorum был уникален тем, что имел узкий купол в середине задней части носового выступа, а P. lakustai имел навершие, выступающее из передней части выступа (выступ P. canadensis был в основном плоским сверху и закругленным). P. lakustai имел еще один гребнеобразный рог, вырастающий из середины воротника за глазами. [3]
Кладограмма ниже показывает филогенетическое положение всех известных в настоящее время видов Pachyrhinosaurus по Чибе и др. (2017): [14]
В течение первых нескольких лет развития P. perotorum демонстрируют чрезвычайно быстрый рост. Когда животным исполнялся год, они уже достигали 28% размера тела взрослой особи. К двум годам они были почти вдвое меньше зрелой взрослой особи. Однако после этого темпы роста значительно замедляются, и максимальный размер полностью достигается только к двадцати годам. Развитие характеристик, полезных при половом отборе , включая конкуренцию между самцами, таких как выраженные носовые выступы, произошло примерно в возрасте девяти лет. Это, предположительно, соответствует возрасту половой зрелости. [15]
В отличие от других видов Pachyrhinosaurus , P. perotorum демонстрирует весьма заметные полосы роста в костях, что указывает на замедленный рост в течение зимы . Это, возможно, неудивительно, учитывая, что P. perotorum переживал гораздо более суровые зимы, чем южные виды в пределах рода . [15]
P. lakustai не показывает полос роста на ранних стадиях онтогенеза у исследованных особей. Однако полосы роста слабо выражены на поздних стадиях онтогенеза. Вероятно, это указывает на быстрый рост в молодости, за которым следует постепенное снижение темпов роста по мере приближения животного к зрелому возрасту. Поэтому кривая роста животного будет несколько асимптотической , в отличие от линейного роста, обнаруженного у многих эктотермных животных. [16]
Развитие характеристик, полезных при половом отборе , включая конкуренцию между самцами, таких как выраженные носовые выступы, произошло, когда динозавр был примерно 73% размера взрослой особи. Возраст половой зрелости неизвестен. Из-за отсутствия заметных полос роста более подробный анализ темпов роста P. lakustai не может быть выполнен. [7]
У P. perotorum наблюдались очень низкие показатели палеопатологий по сравнению с цератопсами, населявшими более низкие широты, что позволяет предположить, что высокоширотная среда Аляски не создавала особых трудностей для этого вида. [17]
Формация реки Сент-Мэри не подвергалась окончательному радиометрическому датированию, однако имеющаяся стратиграфическая корреляция показала, что эта формация была отложена между 74 и 66 миллионами лет назад, во время кампана и позднего маастрихта , [18] во время окончательной регрессии среднеконтинентального морского пути Bearpaw . Она простирается от юга до округа Глейшер, штат Монтана , до севера до реки Литл-Боу в Альберте. Формация реки Сент-Мэри является частью Западно-Канадского осадочного бассейна на юго-западе Альберты, который простирается от Скалистых гор на западе до Канадского щита на востоке. По латерали она эквивалентна формации каньона Хорсшу . Регион, где жили динозавры, был ограничен горами на западе и включал древние каналы, небольшие пресноводные пруды, ручьи и поймы .
Пахиринозавр делил свою палеосреду с другими динозаврами, такими как цератопсы Anchiceratops и Montanoceratops cerorhynchus , бронированный нодозавр Edmontonia longiceps , утконосый гадрозавр Edmontosaurus regalis , тероподы Saurornitholestes и Troodon , возможно, орнитопод Thescelosaurus и тираннозавр Albertosaurus , который, вероятно, был высшим хищником в своей экосистеме. [18] Позвоночные, присутствовавшие в формации реки Сент-Мэри во времена Pachyrhinosaurus, включали лучепёрых рыб Amia fragosa , Lepisosteus , Belonostomus , Paralbula casei и Platacodon nanus , мозазавра Plioplatecarpus , черепаху Boremys и диапсидную рептилию Champsosaurus . В этом регионе обитало довольно много млекопитающих, среди которых были Turgidodon russelli , Cimolestes , Didelphodon , Leptalestes , Cimolodon nitidus и Paracimexomys propriscus . Непозвоночные в этой экосистеме включали моллюсков, устрицу Crassostrea wyomingensis , маленького моллюска Anomia и улитку Thiara . [19] [20] Флора региона включает водное покрытосеменное растение Trapago angulata , земноводный разноспоровый папоротник Hydropteris pinnata , корневища и таксодиевые хвойные.
Формация Horseshoe Canyon была радиометрически датирована возрастом от 74 до 67 миллионов лет. Она была отложена во время постепенного отступления Западного внутреннего морского пути , во время кампанского и маастрихтского ярусов позднего мелового периода. Формация Horseshoe Canyon является наземной единицей, которая является частью группы Edmonton , которая включает формацию Battle и член Whitemud , оба в Эдмонтоне . Долина, где жили динозавры, включала древние извилистые эстуарные каналы, прямые каналы, торфяные болота , речные дельты , поймы , береговые линии и водно-болотные угодья. Из-за изменения уровня моря в формации Horseshoe Canyon представлено множество различных сред, включая морские среды обитания в открытом море и прибрежные среды обитания, такие как лагуны и приливные отмели . Район был влажным и теплым с умеренным или субтропическим климатом. Непосредственно перед границей кампана и маастрихта средняя годовая температура и количество осадков в этом регионе резко упали. Динозавры из этой формации являются частью эдмонтонского периода наземных позвоночных и отличаются от динозавров из формаций выше и ниже. [21] [22]
Современная жизнь на больших высотах в более низких широтах напоминает жизнь на малых высотах в более высоких широтах. [23] Параллели с этим явлением могут быть в меловых экосистемах, например, виды Pachyrhinosaurus встречаются как на Аляске, так и в горных средах южной Альберты. [23] В эдмонтонском веке в северном биоме Северной Америки наблюдается общая тенденция к сокращению разнообразия центрозаврин, выжил только Pachyrhinosaurus . [23] Pachyrhinosaurus , по-видимому, был частью прибрежной фауны, характеризующейся ассоциацией с Edmontosaurus . [23]
P. canadensis сосуществовал с анкилозаврами Anodontosaurus lambei и Edmontonia longiceps , манирапторами Atrociraptor marshalli , Epichirostenotes curriei , троодонтидом Albertavenator curriei , тероподом альваресзаврид Albertonykus borealis , орнитомимидами Dromiceiomimus brevitertius , Ornithomimus edmontonicus и неназванным видом Struthiomimus , пахицефалозавридами с костной головкой Stegoceras и Sphaerotholus edmontonensis , орнитоподом Parksosaurus warreni , гадрозавридами Edmontosaurus regalis , Hypacrosaurus altispinus и Saurolophus osborni , цератопсами Anchiceratops ornatus , Arrhinoceratops brachyops , Eotriceratops xerinsularis , Montanoceratops cerorhynchus и тираннозавр Albertosaurus sarcophagus , который был высшим хищником этой палеосреды. Из них гадрозавры доминировали по численности и составляли половину всех динозавров, которые жили в этом регионе. Позвоночные, присутствовавшие в формации Хорсшу-Каньон во времена пахиринозавров, включали рептилий и амфибий . Акулы , скаты , осетры , гладкие рыбы , панцирники и панцирные белоностомусы составляли ихтиофауну. Рептилии, такие как черепахи и крокодилы, редки в формации Хорсшу-Каньон, и это, как считалось, отражает относительно прохладный климат, который преобладал в то время. Исследование Куинни и др. (2013), однако, показали, что снижение разнообразия черепах, которое ранее приписывалось климату, вместо этого совпало с изменениями условий дренажа почвы и было ограничено засушливостью, нестабильностью ландшафта и миграционными барьерами. [22] [24] Присутствовал солоноводный плезиозавр Leurospondylus , а пресноводные среды были заселены черепахами , Champsosaurus икрокодилы, такие как Leidyosuchus и Stangerochampsa . Доказательства показали, что присутствовали многобугорчатые и ранние сумчатые Didelphodon coyi . [25] Ископаемые следы позвоночных из этого региона включают следы теропод, цератопсов и орнитопод, которые свидетельствуют о том, что эти животные также присутствовали. [26] Непозвоночные в этой экосистеме включали как морских, так и наземных беспозвоночных .
.svg/1280px-Maple_Leaf_(from_roundel).svg.png){kind=small}
