stringtranslate.com

Крокодилы

Crocodylia / k r ɒ k ə ˈ d ɪ l i ə / ) — отряд полуводных хищных рептилий , известных как крокодилы . Они впервые появились в позднем меловом периоде и являются ближайшими ныне живущими родственниками птиц . Крокодилы — это тип крокодиломорфных псевдозухий , подмножества архозавров , которые появились около 235 миллионов лет назад и были единственными выжившими после триасово-юрского вымирания . Отряд включает настоящих крокодилов (семейство Crocodylidae), аллигаторов и кайманов (семейство Alligatoridae ), а также гавиалов и ложных гавиалов (семейство Gavialidae ). Хотя термин «крокодилы» иногда используется для обозначения всех этих видов, менее двусмысленно использовать «крокодилы».

Современные крокодилы имеют длинные плоские головы с длинными мордами и хвостами, сжатыми по бокам, с их глазами, ушами и ноздрями наверху головы. Аллигаторы и кайманы, как правило, имеют более широкие челюсти в форме U, которые при закрытии показывают только верхние зубы, в то время как крокодилы обычно имеют более узкие челюсти в форме V, с обоими рядами зубов, видимыми при закрытии. Гавиалы имеют чрезвычайно тонкие и удлиненные челюсти. Все крокодилы являются хорошими пловцами и могут передвигаться по суше в положении «высокого шага», путешествуя с поднятыми, а не раскинутыми ногами. У крокодилов толстая кожа, покрытая неперекрывающейся чешуей. У них конические, похожие на колышки зубы и мощный укус. Как и у птиц, у крокодилов есть четырехкамерное сердце и легкие с однонаправленным потоком воздуха. Как и большинство других рептилий, они являются пойменными животными .

Крокодилы в основном обитают в более теплых и тропических районах Америки , Африки , Азии и Океании . Они живут в основном в пресноводных местообитаниях , но некоторые могут жить в более соленой среде и даже заплывать в море. У них в основном плотоядная диета. Некоторые виды, такие как гавиал, являются специализированными кормильцами, в то время как другие, такие как морской крокодил, имеют обобщенную диету. Крокодилы, как правило, одиночные и территориальные , хотя иногда они охотятся группами. Во время сезона размножения доминирующие самцы пытаются монополизировать доступных самок. Самки откладывают яйца в норах или насыпях и, подобно многим птицам, заботятся о вылупившихся детенышах.

Известно, что некоторые виды крокодилов (особенно нильский крокодил ) нападали на людей . Люди представляют наибольшую угрозу для популяций крокодилов из-за таких видов деятельности, как охота, браконьерство и разрушение среды обитания , но разведение крокодилов значительно сократило незаконную торговлю шкурами диких животных. Художественные и литературные изображения крокодилов появлялись в человеческих культурах по всему миру со времен Древнего Египта .

Правописание и этимология

«Crocodilia» и «Crocodylia» использовались взаимозаменяемо в течение десятилетий, начиная с переописания Шмидтом группы из ранее несуществующего термина Loricata . [1] Шмидт использовал старый термин «Crocodilia», основанный на первоначальном названии группы, данном Оуэном . [2] Вермут выбрал «Crocodylia» в качестве собственного названия, [3] основывая его на типовом роде Crocodylus ( Laurenti , 1768). [4] Данди — при пересмотре многих названий рептилий и амфибий — решительно отстаивал «Crocodylia». [5] Однако только с появлением кладистики и филогенетической номенклатуры было предложено более веское обоснование одного написания над другим. [6]

До 1988 года Crocodilia была группой, которая охватывала современных животных, а также их более дальних родственников, которые сейчас входят в более крупные группы, называемые Crocodylomorpha и Pseudosuchia . [6] Согласно своему текущему определению как коронной группы (в отличие от группы, основанной на стволе ), Crocodylia теперь ограничена только последним общим предком современных крокодилов и всеми его потомками (живущими или вымершими ). ​​[6]

Crocodilia [2], по-видимому, является латинизацией греческого κροκόδειλος ( crocodeilos ), что означает как ящерицу , так и нильского крокодила . [7] Crocodylia, как придумал Вермут, [3] в отношении рода Crocodylus, по -видимому, происходит от древнегреческого [8] κρόκη ( kroke ) — означающего гальку или камешек — и δρîλος или δρεîλος ( dr(e)ilos ) — «червь». Название может относиться к привычке животного отдыхать на галечных берегах Нила . [ 9]

Филогения и эволюция

Происхождение от псевдозухий

Реконструкция литаргозуха , сфенозухии

Крокодилы и птицы являются членами клады архозавров . Архозавры отличаются от других рептилий, в частности, двумя наборами дополнительных отверстий в черепе: предглазничными отверстиями, расположенными перед глазницей животного, и нижнечелюстными отверстиями на челюсти. Архозавры включают в себя две основные группы: Pseudosuchia (крокодилы и их родственники) и Avemetatarsalia ( динозавры , птерозавры и их родственники). [10] Предполагается, что разделение между этими двумя произошло недалеко от пермско-триасового вымирания (неофициально известного как Великое вымирание). [11]

В раннем триасе псевдозухии процветали и диверсифицировались. Одна из форм, крокодиломорфы , позже дала начало современным крокодилам. В то время как самые базальные крокодиломорфы были крупными, те, которые дали начало крокодилам, были маленькими, грацильными и длинноногими. [12] Эта эволюционная ступень, так называемые « сфенозухии », впервые появились около карнийского яруса позднего триаса . [13] Они питались мелкой, быстрой добычей и дожили до поздней юры . [14] [15] Когда триас закончился, крокодиломорфы стали единственными выжившими псевдозухиями. [16]

Разнообразие ранних крокодилообразных

Восстановление жизни Пакасухуса

В ранний юрский период динозавры стали доминировать на суше, а крокодиломорфы претерпели значительные адаптивные диверсификации, чтобы заполнить экологические ниши , освобожденные недавно вымершими группами. Мезозойские крокодиломорфы имели гораздо большее разнообразие форм, чем современные крокодилы. Некоторые из них стали небольшими быстрыми насекомоядными , другие — специализированными рыбоядными , третьи — морскими и наземными хищниками , а некоторые стали травоядными . [17] Самой ранней стадией эволюции крокодилов были протозухии в позднем триасе и ранней юре. За ними последовали мезозухии , которые широко диверсифицировались в юрском и третичном периодах. Эузухии впервые появились в раннем мелу и включают современных крокодилов. [18]

Протозухии были небольшими, в основном наземными животными с короткими мордами и длинными конечностями. У них была костная броня в виде двух рядов пластин, простирающихся от головы до хвоста; эта броня все еще будет встречаться у более поздних видов. Их позвонки были выпуклыми на двух основных сочленяющихся поверхностях, а вторичное небо было слабо развито, так как состояло только из верхней челюсти . У мезозухий наблюдалось слияние небных костей со вторичным небом и значительное расширение носовых ходов позади небных костей и перед крыловидными костями . Это позволяло животному дышать через ноздри, пока его рот был открыт под водой. Эвзухии продолжили этот процесс, и теперь внутренние ноздри открывались через отверстие в крыловидных костях. Позвонки эвзухий имели одну выпуклую и одну вогнутую сочленяющуюся поверхность. [19] Древнейшей известной эвзухией является Hylaeochampsa vectiana из раннего мела острова Уайт в Соединенном Королевстве. [18] За ней последовали крокодилы, такие как Planocraniidae , так называемые «копытные крокодилы», в палеогене . [20] Род Borealosuchus , охватывающий меловой и палеогеновый периоды, охватывает периоды мела и палеогена, хотя его филогенетическое положение не установлено. [21]

Зуходус — талаттозухий , хорошо приспособленный к морскому образу жизни.

Диверсификация современных крокодилов

Три основные ветви Crocodilia разошлись к позднему мелу . Возможными самыми ранними известными членами группы могут быть Portugalosuchus и Zholsuchus из сеноманского - туронского ярусов. [22] [23] Классификация Portugalosuchus оспаривалась некоторыми исследователями, которые утверждали, что он может находиться за пределами коронной группы крокодилов. [24] [25] Филогенетический анализ на основе морфологии, основанный на новых нейроанатомических данных, полученных из его черепа с помощью микро-КТ-сканирования, показал, что этот таксон является коронной группой крокодилов и членом «торакозавров», обнаруженных как сестринский таксон Thoracosaurus в пределах Gavialoidea, [26] хотя неясно, были ли «торакозавры» истинными гавиалоидами. [27]

Окончательные аллигатороиды впервые появились в сантонско - кампанский ярус, [28] в то время как окончательные лонгиростры впервые появились в маастрихтский ярус. [29] [30] Самые ранние известные аллигатороиды и гавиалоиды включают в себя высокопроизводительные формы, что указывает на то, что время фактического расхождения между тремя линиями должно было быть докампанским событием. [6] Кроме того, ученые приходят к выводу, что факторы окружающей среды сыграли важную роль в эволюции крокодилов и их предков, причем более теплый климат был связан с высокими темпами эволюции и большими размерами тела. [31]

Отношения

Crocodylia кладистически определяется как последний общий предок Gavialis gangeticus ( гавиал ), Alligator mississippiensis ( американский аллигатор ) и Crocodylus rhombifer ( кубинский крокодил ) и всех его потомков. [6] [32] Филогенетические связи крокодилов были предметом споров и противоречивых результатов. Многие исследования и полученные в результате кладограммы , или «генеалогические древа» крокодилов, обнаружили, что «короткородые» семейства Crocodylidae и Alligatoridae являются близкими родственниками, а длиннорылые Gavialidae являются расходящейся ветвью дерева. Полученная группа короткорылых видов, названная Brevirostres , была поддержана в основном морфологическими исследованиями, которые анализировали только особенности скелета. [33]

Диапазон форм черепа у современных крокодилов: от узкой до широкой морды.

Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК живых крокодилов отвергли эту отдельную группу Brevirostres, при этом длиннорылые гавиалиды оказались более тесно связаны с крокодилами, чем с аллигаторами, и выделили новую группу гавиалид и крокодилов, названную Longirostres . [34] [35] [36] [37] [27]

Ниже приведена кладограмма 2021 года, показывающая взаимоотношения основных существующих групп крокодилов. Этот анализ был основан на митохондриальной ДНК , включая недавно вымершую Voay robustus : [27]

Анатомия и физиология

Скелет и чучело нильского крокодила

Хотя существует разнообразие в форме морды и зубов, все виды крокодилов имеют по существу одинаковую морфологию тела. [36] У них прочно сложенные ящерообразные тела с широкими цилиндрическими туловищами, плоскими головами, длинными мордами, короткими шеями и хвостами, сжатыми с боков. [38] [39] Их конечности уменьшены в размере; передние лапы имеют пять в основном не перепончатых пальцев, а задние лапы имеют четыре перепончатых пальца и дополнительный пятый. [40] Таз и ребра крокодилов модифицированы; хрящевые отростки ребер позволяют грудной клетке сжиматься при погружении, а структура таза может вмещать большое количество пищи, [41] или больше воздуха в легких. [42] У обоих полов есть клоака , одна камера и выходное отверстие около хвоста, в которое открываются кишечный , мочевой и половой тракты. [38] У мужчин в нем находится пенис , а у женщин — клитор . [43] Крокодиловый пенис постоянно находится в эрегированном состоянии и выпячивается с помощью клоакальных мышц, а также эластичных связок и сухожилий, которые втягивают его обратно. [44] Половые железы расположены рядом с почками . [45]

Крокодилы варьируются по размеру от видов Paleosuchus и Osteolaemus , которые достигают 1–1,5 м (3 фута 3 дюйма – 4 фута 11 дюймов), до гребнистого крокодила и нильского крокодила, которые достигают 6 м (20 футов) и веса до 1000 кг (2200 фунтов), [38] [46] хотя некоторые доисторические виды, такие как позднемеловой Deinosuchus , были еще крупнее, достигая примерно 11 м (36 футов) [47] и 3450 кг (7610 фунтов). [36] У них, как правило, наблюдается половой диморфизм , при этом самцы намного крупнее самок. [38]

Передвижение

Нильский крокодил плывет. Последовательность справа налево.

Крокодилы — отличные пловцы. Во время водного передвижения мускулистый хвост совершает волнообразные движения из стороны в сторону, чтобы вести животное по воде, в то время как конечности прижаты к телу, чтобы уменьшить сопротивление . [48] [49] Когда животному нужно остановиться или направить его в другом направлении, конечности расставляются. [48] Плавание обычно достигается с помощью плавных извилистых движений хвоста, но они могут двигаться быстрее, преследуя или будучи преследуемыми. [50] Крокодилы менее приспособлены к передвижению по суше и необычны среди позвоночных, поскольку имеют два различных способа наземного передвижения: «высокий шаг» и «низкий шаг». [40] Их голеностопные суставы сгибаются иначе, чем у других рептилий, что является особенностью, которую они разделяют с некоторыми ранними архозаврами. Одна из верхних рядов костей лодыжки, кость лодыжки , движется вместе с большеберцовой и малоберцовой костями , в то время как пяточная кость движется вместе со стопой и является местом расположения голеностопного сустава. В результате ноги могут удерживаться почти вертикально под телом, когда находятся на суше, а стопа качается во время движения, когда вращается лодыжка. [51]

Крокодилы, такие как этот американский аллигатор, могут «ходить высоко», держа нижние конечности почти вертикально, в отличие от других рептилий .

Конечности двигаются почти так же, как и у других четвероногих , сначала движется левая передняя конечность, затем правая задняя, ​​затем правая передняя и, наконец, левая задняя, ​​и так повторяется. Высокий шаг крокодилов, когда живот и большая часть хвоста подняты над землей, а конечности находятся прямо под телом, напоминает походку млекопитающих и птиц. [50] Низкий шаг похож на высокий шаг, но без поднятия тела и сильно отличается от размашистой ходьбы саламандр и ящериц. Животное может мгновенно переходить с одного шага на другой, но высокий шаг является обычным средством передвижения по суше. Животное может подтолкнуть свое тело вверх и использовать эту форму немедленно или может сделать один или два шага низкого шага, прежде чем поднять тело выше. В отличие от большинства других наземных позвоночных, когда крокодилы увеличивают темп передвижения, они увеличивают скорость, с которой нижняя половина каждой конечности (а не вся нога) совершает мах вперед, поэтому длина шага увеличивается, а продолжительность шага уменьшается. [52]

Хотя обычно они медлительны на суше, крокодилы могут производить кратковременные всплески скорости, а некоторые могут бегать со скоростью от 12 до 14 км/ч (от 7,5 до 8,7 миль в час) на короткие расстояния. [53] У некоторых мелких видов, таких как пресноводный крокодил , бег может перейти в галоп. Это включает в себя задние конечности, выбрасывающие тело вперед, а передние конечности впоследствии принимают на себя вес. Затем задние конечности качаются вперед, когда позвоночник сгибается дорсовентрально , и эта последовательность движений повторяется. [54] Во время наземного передвижения крокодил может держать спину и хвост прямыми, так как чешуя прикреплена к позвонкам мышцами. [41] Будь то на суше или в воде, крокодилы могут прыгать или скакать, прижимая хвосты и задние конечности к субстрату и подпрыгивая в воздух. [48] ​​[55] Быстро войти в воду с илистой отмели можно, нырнув на землю, поворачивая тело из стороны в сторону и расставляя конечности. [50]

Челюсти и зубы

Форма морды крокодилов различается в зависимости от вида. У аллигаторов и кайманов морда обычно шире, имеет форму буквы U, в то время как у крокодилов она обычно уже и имеет форму буквы V. У гавиалов она чрезвычайно вытянута. [38] [56] Мышцы, которые закрывают челюсти, больше и мощнее, чем те, которые их открывают, [38] и челюсти крокодила могут быть довольно легко закрыты человеком. Напротив, челюсти чрезвычайно трудно открыть. [57] Мощные мышцы закрытия крепятся в середине нижней челюсти, а челюстной шарнир крепится позади атланто-затылочного сустава , что дает животному широкий рот. [41] Сложенная мембрана удерживает язык неподвижным. [58]

У крокодилов одни из самых сильных укусов в животном мире. В исследовании, опубликованном в 2003 году, сила укуса американского аллигатора была измерена до 2125 фунтов силы (9,45 кН). [59] В исследовании 2012 года сила укуса морского крокодила была измерена еще выше — 3700 фунтов силы (16 кН). Это исследование также не обнаружило никакой корреляции между силой укуса и формой морды. Тем не менее, чрезвычайно тонкие челюсти гавиала относительно слабы и больше предназначены для быстрого закрытия челюстей. Сила укуса дейнозуха могла составлять 23 000 фунтов силы (100 кН), [36] даже больше, чем у тероподовых динозавров, таких как тираннозавр . [59]

Зубы крокодилов варьируются от тупых и округлых до острых и заостренных. [36] У видов с широкой мордой зубы различаются по размеру, в то время как у видов с узкой мордой они более однородны. Зубы крокодилов и гавиалов, как правило, более заметны, чем у аллигаторов и кайманов, когда челюсти закрыты. [60] Крокодилы являются гомодонтами , что означает, что все их зубы одного типа (у них нет разных типов зубов, таких как клыки и моляры), а полифиодонты способны заменять каждый из своих приблизительно 80 зубов до 50 раз за свою продолжительность жизни от 35 до 75 лет. [61] Они являются единственными немлекопитающими позвоночными с зубными лунками . [62] Рядом с каждым полностью выросшим зубом есть небольшой замещающий зуб и одонтогенная стволовая клетка в зубной пластинке , которая может быть активирована при необходимости. [63] Смена зубов замедляется и в конечном итоге прекращается по мере старения животного. [60]

Органы чувств

Вид сверху на широкорылого каймана с глазами, ушами и ноздрями над водой

Глаза, уши и ноздри крокодилов находятся наверху головы. Это позволяет им преследовать добычу, используя большую часть тела под водой. [48] При ярком свете зрачки крокодила сужаются в узкие щели, тогда как в темноте они становятся большими кругами. Это типично для животных, которые охотятся ночью. Крокодилы также обладают tapetum lucidum , который усиливает зрение при слабом освещении. Когда животное полностью погружается, мигательные перепонки закрывают его глаза. Кроме того, железы на мигательной перепонке выделяют соленую смазку, которая сохраняет глаза чистыми. Когда крокодил покидает воду и высыхает, это вещество видно как «слезы». [40] Хотя на воздухе зрение довольно хорошее, под водой оно значительно ослабевает. [64] Крокодилы, по-видимому, прошли через «ночное бутылочное горлышко» в начале своей истории, когда их глаза потеряли такие черты, как склеротические кольца , кольцевую подушечку хрусталика и цветные капельки колбочек масла , что дало им дихроматическое зрение (красно-зеленая цветовая слепота). С тех пор некоторые крокодилы, по-видимому, повторно развили трихроматическое цветовое зрение. [65] [66] [67]

Уши приспособлены для слуха как в воздухе, так и под водой, а барабанные перепонки защищены клапанами, которые могут открываться или закрываться мышцами. [68] Крокодилы имеют широкий диапазон слуха , с чувствительностью, сравнимой с большинством птиц и многих млекопитающих. [69] Слух у крокодилов не ухудшается с возрастом животного, поскольку они могут отращивать и заменять волосковые клетки . [70] Хорошо развитый тройничный нерв позволяет им обнаруживать вибрации в воде (например, те, которые создает потенциальная добыча). [71] У крокодилов всего одна обонятельная камера , а вомероназальный орган исчезает, когда они достигают взрослого возраста. [72] Поведенческие и ольфактометрические эксперименты показывают, что крокодилы обнаруживают как переносимые по воздуху, так и растворимые в воде химические вещества и используют свою обонятельную систему для охоты. Находясь над водой, крокодилы усиливают свою способность обнаруживать летучие пахучие вещества с помощью горловой перекачки — ритмичного движения дна глотки . [ 73] [74] Похоже, что они утратили свой шишковидный орган , но все еще демонстрируют признаки ритмов мелатонина . [75]

Кожа и чешуя

Кожа крокодила-грабителя

Кожа крокодилов покрыта неперекрывающимися чешуйками, известными как щитки , которые покрыты бета-кератином . [76] Многие из щитков укреплены костными пластинками, известными как остеодермы . Они наиболее многочисленны на спине и шее животного. Живот и нижняя часть хвоста имеют ряды широких, плоских и квадратной формы чешуек. [38] Между чешуйками крокодила находятся шарнирные области, которые состоят в основном из альфа-кератина . [77] Под поверхностью дерма толстая с коллагеном . [78] И голова, и челюсти не имеют настоящих чешуек и вместо этого покрыты плотной ороговевшей кожей, которая срастается непосредственно с костями черепа и которая со временем образует узор из трещин по мере развития черепа. [79] Кожа на шее и боках рыхлая. [38] [80] Щитки содержат кровеносные сосуды и могут поглощать или выделять тепло во время терморегуляции . [38] Исследования также показывают, что щелочные ионы, выделяемые в кровь из кальция и магния в этих дермальных костях, действуют как буфер во время длительного погружения, когда повышение уровня углекислого газа в противном случае вызвало бы ацидоз . [81]

Некоторые щитки содержат одну пору, известную как орган чувств покровного типа. У крокодилов и гавиалов они находятся на больших частях тела, в то время как у аллигаторов и кайманов они есть только на голове. Их точная функция не полностью изучена, но было высказано предположение, что они могут быть механосенсорными органами. [82] Существуют заметные парные железы покровного типа в складках кожи на горле, а другие — на боковых стенках клоаки. Были предложены различные функции для них. Они могут играть роль в общении, поскольку косвенные доказательства предполагают, что они выделяют феромоны, используемые при ухаживании или гнездовании. [38] Кожа крокодилов прочная и может выдерживать повреждения от сородичей , а иммунная система достаточно эффективна, чтобы заживлять раны в течение нескольких дней. [83] У рода Crocodylus кожа содержит хроматофоры , позволяющие им менять цвет с темного на светлый и наоборот. [84]

Циркуляция

Схема сердца и кровообращения крокодила

У крокодила, пожалуй, самая сложная кровеносная система среди позвоночных . У него четырехкамерное сердце и два желудочка , необычная черта среди существующих рептилий, [85] а также левая и правая аорта , которые соединены отверстием, называемым отверстием Паниццы . [86] Как у птиц и млекопитающих, у крокодилов есть отдельные сосуды, которые направляют поток крови в легкие и остальную часть тела соответственно. У них также есть уникальные зубчатые клапаны, которые при сцеплении направляют кровь в левую аорту и от легких, а затем обратно по телу. [87] Эта система может позволять животным оставаться под водой в течение более длительного периода, [86] но это объяснение было подвергнуто сомнению. [88] Другие возможные причины необычной кровеносной системы включают помощь в удовлетворении потребностей терморегуляции, предотвращение отека легких или более быстрое восстановление после метаболического ацидоза . Удержание углекислого газа в организме позволяет увеличить скорость секреции желудочной кислоты и, таким образом, эффективность пищеварения, а другие органы желудочно-кишечного тракта, такие как поджелудочная железа , селезенка , тонкий кишечник и печень , также функционируют более эффективно. [89]

При погружении сердце крокодила может биться всего один или два удара в минуту, при этом к мышцам поступает мало крови. Когда он всплывает и делает вдох, его сердечный ритм почти сразу же ускоряется, и мышцы получают новую насыщенную кислородом кровь. [90] В отличие от многих морских млекопитающих , у крокодилов мало миоглобина для хранения кислорода в мышцах. Во время погружения увеличивающаяся концентрация ионов бикарбоната заставляет гемоглобин в крови выделять кислород для мышц. [91]

Дыхание

Традиционно считалось, что крокодилы дышат как млекопитающие, с потоком воздуха, движущимся внутрь и наружу приливно, но исследования, опубликованные в 2010 и 2013 годах, пришли к выводу, что крокодилы дышат скорее как птицы , с потоком воздуха, движущимся по однонаправленной петле внутри легких. Когда крокодил вдыхает, воздух проходит через трахею и попадает в два первичных бронха , или дыхательных пути, которые разветвляются на более узкие вторичные проходы. Воздух продолжает двигаться через них, затем в еще более узкие третичные дыхательные пути, а затем в другие вторичные дыхательные пути, которые были обойдены в первый раз. Затем воздух возвращается в первичные дыхательные пути и выдыхается. [92] [93]

Легкие крокодилов прикреплены к печени и тазу с помощью диафрагмальной мышцы ( аналог диафрагмы у млекопитающих). Во время вдоха внешние межреберные мышцы расширяют ребра, позволяя животному вдыхать больше воздуха, в то время как седалищно-лобковая мышца заставляет бедра опускаться вниз и выталкивать живот наружу, а диафрагмальная мышца тянет печень назад. При выдохе внутренние межреберные мышцы толкают ребра внутрь, в то время как прямая мышца живота тянет бедра и печень вперед, а живот внутрь. [42] [85] [94] [95] Крокодилы также могут использовать эти мышцы для регулировки положения своих легких, контролируя свою плавучесть в воде. Животное тонет, когда легкие тянутся к хвосту, и всплывает, когда они движутся назад к голове. Это позволяет им перемещаться в воде, не создавая помех, которые могли бы насторожить потенциальную добычу. Они также могут вращаться и скручиваться, перемещая свои легкие в стороны. [94]

Плавающие и ныряющие крокодилы, по-видимому, больше полагаются на объем легких для плавучести, чем на хранение кислорода. [85] Непосредственно перед погружением животное выдыхает, чтобы уменьшить объем легких и достичь отрицательной плавучести. [96] Во время ныряния ноздри крокодила плотно закрываются. [38] У всех видов есть небный клапан, перепончатый лоскут кожи в задней части ротовой полости, который защищает пищевод и трахею , когда животное находится под водой. [38] [40] Это позволяет им открывать рот под водой, не тонув. [40] Крокодилы обычно остаются под водой в течение пятнадцати минут или меньше за раз, но некоторые могут задерживать дыхание до двух часов в идеальных условиях. [97] Максимальная глубина погружения неизвестна, но крокодилы могут нырять как минимум на 20 м (66 футов). [98]

Вокализация производится вибрирующими голосовыми складками в гортани . [99] [100] Складки американского аллигатора имеют сложную морфологию, состоящую из эпителия , собственной пластинки и мышц, и, по словам Риде и др. (2015), «разумно ожидать видоспецифической морфологии голосовых складок/аналогов еще у базальных рептилий». [101] Голосовые связки крокодилов лишены эластичности, как у млекопитающих; но гортань все еще способна к сложному двигательному контролю, подобному таковому у птиц и млекопитающих, и может адекватно контролировать свою основную частоту . [101] [102]

Пищеварение

Зубы крокодилов могут только удерживать добычу, а пища проглатывается неразжевывая. Желудок состоит из перемалывающего желудка и пищеварительной камеры. [103] Неперевариваемые предметы отрыгиваются в виде гранул. [104] Желудок более кислый, чем у любого другого позвоночного, и содержит гребни для гастролитов , которые играют роль в измельчении пищи. Пищеварение происходит быстрее при более высоких температурах. [48] При переваривании пищи богатая CO2 кровь в направлении легких перенаправляется в желудок, поставляя больше кислоты для кислотообразующих желез . [105] По сравнению с крокодилами, аллигаторы переваривают больше углеводов по сравнению с белками. [106] У крокодилов очень низкая скорость метаболизма и, следовательно, низкие потребности в энергии. Это позволяет им выживать в течение многих месяцев на одном большом приеме пищи, медленно переваривая пищу. Они могут выдерживать длительное голодание, питаясь накопленным жиром между приемами пищи. Даже недавно вылупившиеся крокодилы способны прожить 58 дней без еды, теряя за это время 23% своего веса. Взрослому крокодилу требуется от одной десятой до одной пятой количества пищи, необходимого льву того же веса, и он может прожить полгода без еды. [107]

Терморегуляция

Пленный индийский гавиал греется на солнце и разевает рот

Крокодилы являются пойкилотермными животными , полагаясь в основном на окружающую среду для контроля температуры своего тела. Тепло солнца является основным средством согревания для любого крокодила, в то время как погружение в воду может либо повысить его температуру за счет теплопроводности, либо охладить животное в жаркую погоду. Основной метод регулирования его температуры - поведенческий. Аллигаторы, живущие в умеренном климате, могут начинать день, греясь на солнце на суше, и переходить в воду на полдень, при этом части спины выходят на поверхность, чтобы она все еще могла согреваться солнцем. Ночью он остается погруженным, и его температура медленно падает. Период грения дольше зимой. Тропические крокодилы ненадолго греются утром, но затем переходят в воду на остаток дня. Они также могут переходить на сушу с наступлением темноты, так как там прохладнее. Раскрывание рта может обеспечить охлаждение за счет испарения со слизистой оболочки рта. [108] Благодаря этим средствам диапазон температур крокодилов обычно поддерживается между 25 и 35 °C (77 и 95 °F), и в основном остается в диапазоне от 30 до 33 °C (86 до 91 °F). [109]

Как американский , так и китайский аллигатор обитают в районах, где зимой иногда бывают заморозки. В холодную погоду они остаются погруженными в воду, опуская хвосты в более глубокую, менее холодную воду, а их ноздри едва высовываются из-под поверхности. Если на воде образуется лед, они сохраняют свободные ото льда дыхательные отверстия, и были случаи, когда их морды вмерзали в лед. Датчики температуры, имплантированные в диких американских аллигаторов, обнаружили, что температура их тела может опускаться примерно до 5 °C (41 °F), но пока они способны дышать, они не проявляют никаких негативных последствий при потеплении. [108]

Осморегуляция

Морской крокодил отдыхает на пляже

Всем крокодилам необходимо поддерживать подходящую концентрацию соли в жидкостях организма. Осморегуляция связана с количеством солей и воды, обмениваемых с окружающей средой. Поступление воды и солей происходит через слизистую оболочку рта, когда пьют воду, иногда во время кормления и когда они присутствуют в пище. [110] Вода теряется во время дыхания, а также соли и вода теряются с мочой и фекалиями, через кожу и через солевыделяющие железы на языке, хотя они присутствуют только у крокодилов и гавиалов. [111] [57] Кожа является в значительной степени эффективным барьером как для воды, так и для ионов, а зияние вызывает потерю воды путем испарения. [111] Крупные животные лучше способны поддерживать гомеостаз во время осмотического стресса, чем мелкие. [112] Недавно вылупившиеся крокодилы гораздо менее устойчивы к воздействию соленой воды, чем более взрослые особи, предположительно, потому, что у них большее отношение площади поверхности к объему . [111]

Почки и выделительная система во многом такие же, как у других рептилий, но у крокодилов нет мочевого пузыря . [113] В пресной воде осмоляльность (концентрация растворенных веществ, которые способствуют осмотическому давлению раствора ) в плазме намного выше, чем в окружающей воде. Животные хорошо гидратированы, а моча в клоаке обильная и разбавленная, азот выделяется в виде бикарбоната аммония . [112] Потеря натрия низкая и в основном происходит через кожу в условиях пресной воды. В морской воде все наоборот. Осмоляльность в плазме ниже, чем в окружающей воде, что обезвоживает животное. Моча клоаки намного более концентрированная, белая и непрозрачная, а азотистые отходы в основном выделяются в виде нерастворимой мочевой кислоты . [111] [112]

Распространение и среда обитания

Очковый кайман, погруженный в воду, покрытую растительностью

Крокодилы — амфибии, живущие как в воде, так и на суше. [114] Последний сохранившийся полностью наземный род, Mekosuchus , вымер около 3000 лет назад после того, как люди прибыли на его острова в Тихом океане, что делает вымирание, возможно, антропогенным . [115] Обычно они являются существами тропиков ; основными исключениями являются американские и китайские аллигаторы, ареалы которых включают юго-восток Соединенных Штатов и реку Янцзы соответственно. Флорида в Соединенных Штатах — единственное место, где крокодилы и аллигаторы живут бок о бок. [116] Крокодилы живут почти исключительно в низинах и, по-видимому, не живут выше 1000 метров (3300 футов). [114] С ареалом, простирающимся от восточной Индии до Новой Гвинеи и северной Австралии, морской крокодил является наиболее распространенным видом. [117]

Различные типы водных местообитаний используются различными крокодилами. Из-за своего рациона гавиалы встречаются в бассейнах и заводях быстрых рек. Кайманы предпочитают теплые мутные озера и пруды, а также более медленные участки рек, ожидая карликовых кайманов , которые населяют прохладные, относительно чистые, быстрые водные пути, часто около водопадов. Китайский аллигатор обитает в медленных, мутных реках, текущих через поймы Китая , в то время как американский аллигатор очень хорошо адаптируется и встречается в болотах, реках или озерах с чистой или мутной водой. Крокодилы живут в болотах, озерах и реках и могут жить в соленой среде, включая эстриарии и мангровые болота. [114] Американский и морской крокодил даже заплывают в море, [118] [117] однако «ни один вид не может считаться по-настоящему морским». [111] Несколько вымерших видов имели морскую среду обитания, включая недавно вымерший Ikanogavialis papuensis , который встречался в полностью морской среде обитания на побережье Соломоновых островов . [119] Климатические факторы также влияют на локальное распространение крокодилов. В сухой сезон кайманы могут быть ограничены глубокими бассейнами в реках в течение нескольких месяцев; в сезон дождей большая часть саванны в Ориноко-Льянос затапливается, и они широко рассредоточиваются по равнине. [120] Западноафриканские крокодилы в пустынях Мавритании в основном живут в гуэлтас и тамуртс, которые будут уходить в скалистые убежища или под землю в самые засушливые периоды и впадать в спячку . [121]

Американские крокодилы греются

Крокодилы также используют наземные среды обитания, такие как леса, саванны, луга и пустыни. [114] Суша используется для купания, гнездования и спасения от экстремальных температур. Несколько видов используют неглубокие норы на земле, чтобы сохранять прохладу или тепло в зависимости от окружающей среды. [122] Четыре вида крокодилов взбираются на деревья, чтобы погреться в районах, где нет береговой линии. [123] Тип растительности, граничащей с реками и озерами, в которых обитают крокодилы, в основном тропический. Эти леса имеют большое значение для крокодилов, создавая подходящие микросреды обитания, где они могут процветать. Корни деревьев впитывают воду во время дождя, медленно выпуская ее обратно в окружающую среду. Это сохраняет среду обитания крокодилов влажной в сухой сезон и предотвращает наводнения в сезон дождей. [124]

Поведение и история жизни

Взрослые крокодилы, как правило, территориальны и ведут одиночный образ жизни. Особи могут охранять места для прогрева, места гнездования, места кормления, питомники и места зимовки. Самцы гребнистых крокодилов круглый год защищают районы с несколькими местами гнездования самок. Некоторые виды иногда бывают общительными , особенно во время засух, когда несколько особей собираются на оставшихся водных участках. Особи некоторых видов могут делить места для прогрева в определенное время дня. [48]

Кормление

Нильский крокодил нападает на мигрирующих антилоп гну, пересекающих реку Мара

Крокодилы в основном плотоядны , и рацион разных видов может различаться в зависимости от формы морды и остроты зубов. Виды с острыми зубами и длинными тонкими мордами, такие как индийский гавиал и австралийский пресноводный крокодил, специализируются на ловле рыбы, насекомых и ракообразных, в то время как виды с чрезвычайно широкой мордой и более тупыми зубами, такие как китайский аллигатор и широкорылый кайман, оснащены для дробления моллюсков с твердым панцирем. Виды, чьи морды и зубы являются промежуточными между этими двумя формами, такие как морской крокодил и американский аллигатор, имеют обобщенный рацион и оппортунистически питаются беспозвоночными, рыбой, амфибиями, другими рептилиями, птицами и млекопитающими. [36] [125] Хотя в основном они плотоядны, было замечено, что несколько видов крокодилов потребляют фрукты, и это может играть роль в распространении семян . [126]

В целом, крокодилы — хищники, которые выслеживают и нападают из засады, [36] хотя стратегии охоты различаются в зависимости от вида и добычи, на которую охотятся. [48] Наземную добычу выслеживают у кромки воды, а затем хватают и топят. [48] [127] Гавиалы и другие виды, питающиеся рыбой, двигают челюстями из стороны в сторону, чтобы схватить добычу, и эти животные могут выпрыгивать из воды, чтобы поймать птиц, летучих мышей и прыгающую рыбу. [125] Небольшое животное может быть убито хлыстом , когда хищник трясет головой. [127] Во время охоты на рыбу на мелководье кайманы сгоняют ее в стадо с помощью хвостов и тел. [48] Они также могут выкапывать донных беспозвоночных, [40] а гладколобый кайман даже покидает воду, чтобы охотиться на наземную добычу. [36]

Гавиал ест рыбу

Крокодилы не способны жевать и должны глотать пищу целиком, поэтому добыча, которая слишком велика для проглатывания, разрывается на куски. Они могут быть не в состоянии справиться с крупным животным с толстой шкурой и могут ждать, пока она не сгниет и не развалится легче. [128] Чтобы оторвать кусок ткани от большой туши, крокодил непрерывно вращает своим телом, удерживая его челюстями, маневр, известный как «смертельный перекат». [129] Во время совместного питания некоторые особи могут удерживать добычу, в то время как другие выполняют перекат. Животные не дерутся, и каждый уходит с куском плоти и ждет своей следующей очереди на кормление. [128] После совместного кормления особи могут разойтись. [130] Пищу крокодилы обычно потребляют, держа голову над водой. Пищу держат кончиками челюстей, бросают к задней части рта рывком головы вверх, а затем проглатывают. [127] Нет никаких убедительных доказательств того, что крокодилы припрятывают добычу для последующего употребления в пищу. [131]

Размножение и воспитание

Яйца нильского крокодила

Крокодилы, как правило, полигамны , и отдельные самцы пытаются спариться с как можно большим количеством самок. [132] Моногамные пары были зарегистрированы у американских аллигаторов, [133] а партеногенез наблюдался у американского крокодила. [134] Доминирующие самцы крокодилов патрулируют и защищают территории, на которых находится несколько самок. Самцы некоторых видов, таких как американский аллигатор, пытаются привлечь самок сложными ухаживаниями . Во время ухаживания самцы и самки крокодилов могут тереться друг о друга, кружиться и выполнять плавательные трюки. Совокупление обычно происходит в воде. Когда самка готова к спариванию, она выгибает спину, в то время как ее голова и хвост погружаются под воду. Самец трется о шею самки, а затем хватает ее задними конечностями, помещая свой хвост под ее хвост, так что их клоаки совмещаются, и его пенис может быть вставлен. Перерыв может длиться до 15 минут, в течение которых пара непрерывно погружается и всплывает. [132] В то время как доминирующие самцы обычно монополизируют самок, отдельные кладки американских аллигаторов могут быть получены от трех разных самцов. [48]

Самка американского аллигатора с гнездом и детенышами

В зависимости от вида самки крокодилов могут строить либо норы, либо холмы в качестве гнезд [48], последние изготавливаются из растительности, подстилки, песка или почвы. [112] Гнезда обычно находятся около логовищ или пещер. Те, которые строят разные самки, иногда находятся близко друг к другу, особенно у видов, гнездящихся в норах. Количество яиц, отложенных в одной кладке, колеблется от десяти до пятидесяти. Яйца крокодилов защищены твердой оболочкой из карбоната кальция . Инкубационный период составляет два-три месяца. [48] Пол развивающихся, инкубируемых детенышей зависит от температуры . Постоянные температуры гнезда выше 32 °C (90 °F) производят больше самцов, в то время как при температуре ниже 31 °C (88 °F) производят больше самок. Однако пол у крокодилов может установиться за короткий промежуток времени, и гнезда подвержены изменениям температуры. Большинство естественных гнезд производят детенышей обоих полов, хотя встречаются и однополые кладки. [112]

Все детеныши в кладке могут покинуть гнездо за одну ночь. [135] Крокодилы необычны среди рептилий по количеству родительской заботы, оказываемой после вылупления детенышей. [136] [48] Мать помогает выкапывать детенышей из гнезда и несет их к воде во рту. Только что вылупившиеся крокодилы собираются вместе и следуют за матерью. [137] Как самцы, так и самки взрослых крокодилов реагируют на вокализации детенышей. [136] Известно, что у очковых кайманов в венесуэльских льяносах отдельные матери оставляют своих детенышей в одних и тех же яслях, или яслях , и одна из матерей охраняет их. [138] Детеныши некоторых видов, как правило, греются в группе в течение дня, а вечером начинают добывать корм по отдельности. [135] Время, необходимое молодым крокодилам для достижения независимости, может быть разным. У американских аллигаторов группы молодых особей объединяются со взрослыми в течение одного-двух лет, в то время как молодые особи морских и нильских крокодилов становятся независимыми через несколько месяцев. [48]

Коммуникация

Рев аллигатора
Рев Аллигатора, формат ogg / Vorbis .
Еще один аллигатор заревел
Рев Аллигатора, формат ogg / Vorbis .
Шипение аллигатора
Шипение аллигатора в формате ogg / Vorbis .
Проблемы с воспроизведением этих файлов? Смотрите справку по медиа .

Крокодилы являются самыми голосистыми из нептичьих рептилий. [135] Они могут общаться с помощью различных звуков, включая «рев, рев, рычание, хрюканье, лай, кашель, шипение, гудение, мычание, скуление и щебетание». [99] Молодняк начинает общаться друг с другом еще до того, как вылупится. Было показано, что легкий стук около гнезда будет повторяться детенышами один за другим. Такое раннее общение может помочь им вылупиться одновременно. После вылупления из яйца детеныш издает визги и хрюкает либо спонтанно, либо в результате внешних раздражителей, и даже неродственные взрослые быстро реагируют на сигналы бедствия детенышами. [135]

Молодь очень шумная, как при разбегании вечером, так и при повторном сборе утром. Рядом взрослые особи, предположительно родители, могут предупреждать их о хищниках или предупреждать детенышей о наличии пищи. Диапазон и количество вокализации различаются у разных видов. Аллигаторы и кайманы самые шумные, в то время как некоторые виды крокодилов почти полностью молчаливы. У некоторых видов крокодилов особи «ревут» на других, когда они подходят слишком близко. Американский аллигатор исключительно шумный; он издает серию из семи гортанных ревунов, каждый длиной в пару секунд, с интервалом в десять секунд. Он также издает различные хрюканья, рычание и шипение. [135] Самцы создают вибрации в воде, чтобы посылать инфразвуковые сигналы, которые служат для привлечения самок и запугивания соперников. [139] Увеличенный бугорок самца гавиала может служить звуковым резонатором . [140]

Другая форма акустической коммуникации — шлепок головой. Обычно это начинается с того, что животное в воде поднимает морду и остается неподвижным. Через некоторое время челюсти резко открываются, а затем сжимаются с кусающим движением, которое производит громкий шлепающий звук, и за этим немедленно следует громкий всплеск, после чего голова может погрузиться под поверхность и выдувать пузыри из горла или ноздрей. Некоторые виды затем ревут, в то время как другие шлепают воду хвостами. Эпизоды шлепка головой распространяются по всей группе. Цель варьируется, но, похоже, это имеет социальную функцию, а также используется при ухаживании. [135] Доминирующие особи запугивают соперников, плавая на поверхности, демонстрируя свои большие размеры тела, а подчиненные подчиняются, держа голову вперед над водой с открытыми челюстями, а затем убегают вниз. [48]

Рост и смертность

Молодые морские крокодилы в неволе

Яйца и детеныши имеют высокий уровень смертности, а гнезда сталкиваются с угрозами из-за наводнений, высыхания, перегрева и хищников. [48] Наводнение является основной причиной неспособности крокодилов успешно размножаться: гнезда затапливаются, развивающиеся эмбрионы лишаются кислорода, а молодь смывается. [124] Несмотря на материнскую заботу, которую они получают, яйца и детеныши обычно становятся жертвами хищников. [48] Многочисленные хищники, как млекопитающие, так и рептилии, могут совершать набеги на гнезда и поедать яйца крокодилов. [141] [142] После вылупления и попадания в воду детеныши все еще находятся под угрозой. [143]

В дополнение к наземным хищникам, детеныши также подвергаются нападениям водных рыб. Птицы берут свое, и в любой кладке могут быть уродливые особи, которые вряд ли выживут. В северной Австралии выживаемость детенышей морских крокодилов составляет всего двадцать пять процентов, но с каждым последующим годом жизни этот показатель улучшается, достигая шестидесяти процентов к пятому году. [48] Показатели смертности довольно низкие среди молодых и взрослых особей, хотя на них иногда охотятся крупные кошки и змеи. [141] [48] Слоны и бегемоты могут убивать крокодилов в целях самообороны. [48] Мнения специалистов расходятся относительно того, имеет ли место каннибализм среди крокодилов. Взрослые особи обычно не едят собственное потомство, но есть некоторые свидетельства того, что молодые особи питаются молодыми особями, в то время как на них самих могут охотиться взрослые. Взрослые особи, по всей видимости, более склонны защищать детенышей и могут прогонять неполовозрелых особей из питомников. Соперничающие самцы нильских крокодилов иногда убивают друг друга во время сезона размножения. [141]

Рост детенышей и молодых крокодилов зависит от наличия пищи и достигает половой зрелости при определенной длине, независимо от возраста. Гребнистые крокодилы достигают зрелости при длине 2,2–2,5 м (7–8 футов) для самок и 3 м (10 футов) для самцов. Австралийским пресноводным крокодилам требуется десять лет, чтобы достичь зрелости при длине 1,4 м (4 фута 7 дюймов). Очковый кайман созревает раньше, достигая своей зрелой длины 1,2 м (4 фута) за четыре-семь лет. [132] Крокодилы продолжают расти на протяжении всей своей жизни. Самцы, в частности, продолжают набирать вес по мере взросления, но это в основном происходит в форме дополнительного обхвата, а не длины. [144] Крокодилы могут жить 35–75 лет, [61] и их возраст можно определить по кольцам роста на их костях. [132] [144]

Познание

Крокодилы являются одними из самых когнитивно сложных нептичьих рептилий. Эмбриологические исследования развивающихся амниот показали схожие структуры мозга в конечном мозге у крокодилов, млекопитающих и птиц. [145] Соответственно, несколько поведенческих моделей, которые когда-то считались уникальными для млекопитающих и птиц, были недавно обнаружены у крокодилов. Было замечено, что некоторые виды крокодилов используют палки и ветки, чтобы приманивать птиц, строящих гнезда, хотя другие авторы утверждают, что цель, если таковая имеется, демонстрации палок, в лучшем случае неоднозначна. [146] [147] Было замечено, что несколько видов охотятся сообща , выпасая и преследуя добычу. [130] Игра , или свободная, внутренне мотивированная деятельность молодых особей, наблюдалась во многих случаях у крокодилов как в неволе, так и в дикой природе, при этом молодые аллигаторы и крокодилы регулярно участвуют в предметной игре и социальной игре. [148] Важно отметить, что не все высшие социальные формы поведения являются эндемичными для этих клад. Исследование 2023 года, проведенное на птице тинаму и американских аллигаторах, показало, что аллигаторы, по-видимому, не участвуют в визуальном принятии перспективы в отличие от птиц. [149] Некоторые исследователи предложили увеличить использование крокодилов в качестве подопытных животных в сравнительных когнитивных исследованиях. [150]

Взаимодействие с людьми

Атаки

Крокодилы — это оппортунистические хищники, которые наиболее опасны в воде и у кромки воды. Известно, что несколько видов нападают на людей и могут делать это для защиты своей территории, гнезд или детенышей; случайно, при нападении на домашних животных, таких как собаки; или ради еды, поскольку более крупные крокодилы могут брать добычу размером с человека или больше. Виды, по которым имеется больше всего данных, — это морской крокодил , нильский крокодил , болотный крокодил , американский крокодил , американский аллигатор и черный кайман . Другие виды, которые часто нападали на людей, — это крокодил Морелета и очковый кайман . [151]

Знак во Флориде, предупреждающий об аллигаторах

Было подсчитано, что в период с 2010 по 2020 год произошло более 1000 нападений нильских крокодилов, почти 70% из которых закончились смертельным исходом. [151] Этот вид считается самым опасным крупным хищником в Африке, особенно потому, что он широко распространен и многочислен. Он может легко подкрасться к людям или домашним животным, которые подходят к краю воды. Рыбаки, купальщики, кулики и те, кто стирает белье, особенно уязвимы. Если жертву схватили и утащили в воду, маловероятно, что она сможет спастись. Анализ нападений показывает, что большинство из них происходит, когда крокодилы охраняют гнезда или только что вылупившихся детенышей. [152]

Гребнистые крокодилы были замешаны в более чем 1300 нападениях в период с 2010 по 2020 год, почти половина из которых закончились смертельным исходом. [151] Нападения могут совершаться животными разных размеров, но более крупные самцы, как правило, несут ответственность за смертельные случаи. Чем крупнее особь, тем крупнее добыча, которая ей нужна, и люди имеют подходящий размер. Большинство людей, подвергшихся нападению, находились в воде, но иногда они происходят и на суше. Иногда они нападают на лодки, но обычно, по-видимому, не нападают на людей в них. Нападения могут происходить, когда человек вторгается на территорию крокодила. [153] Зарегистрировано, что американские аллигаторы совершили 127 нападений в период с 2010 по 2020 год, только шесть из которых были смертельными. [151] Аллигаторы считаются менее агрессивными, чем нильские или морские крокодилы, [154] но увеличение плотности населения в Эверглейдс привело к тому, что люди и аллигаторы стали жить в непосредственной близости, что увеличило риск нападений аллигаторов. [151] [154]

Использует

Сумочка из кожи карликового крокодила в Музее естественной истории в Лондоне.

На крокодилов охотились из-за их кожи, мяса и костей. Их жесткая кожа использовалась для изготовления сумок, пальто, обуви, кошельков и множества других предметов. Мясо сравнивали с мясом курицы и его можно использовать в качестве афродизиака . Кости, зубы и маринованные головы этих рептилий используются в качестве сувениров, в то время как другие ткани и жидкости являются ингредиентами в традиционной медицине . Для удовлетворения спроса на крокодиловые свойства были созданы крокодиловые фермы . Виды, разводимые на этих фермах, занесены в Приложение II СИТЕС , что позволяет регулировать торговлю. [155] [156]

Несколько видов крокодилов продаются как экзотические домашние животные . Они привлекательны в молодом возрасте, но крокодилы не являются хорошими домашними животными; они вырастают большими и опасными и дорогими в содержании. По мере взросления владельцы часто бросают домашних крокодилов, а в Соединенных Штатах и ​​на Кубе существуют одичавшие популяции очковых кайманов. В большинстве стран действуют строгие правила содержания этих рептилий. [157]

Кровь аллигаторов и крокодилов содержит пептиды с антибиотическими свойствами, которые могут способствовать созданию будущих антибактериальных препаратов. [158] Хрящ крокодилов, выращенных на крокодиловых фермах, также используется в исследованиях для 3D-печати нового хряща для людей путем смешивания человеческих стволовых клеток с разжиженным хрящом крокодила после удаления белков, которые могут активировать иммунную систему человека. [159]

Сохранение

Главной угрозой для крокодилов во всем мире является деятельность человека, включая охоту и разрушение среды обитания. В начале 1970-х годов было продано более 2 миллионов шкур диких крокодилов, что привело к сокращению большинства популяций крокодилов, в некоторых случаях почти к вымиранию. Начиная с 1973 года, CITES пыталась предотвратить торговлю частями тел находящихся под угрозой исчезновения животных, таких как шкуры крокодилов. Это оказалось проблематичным в 1980-х годах, поскольку крокодилы были многочисленны и опасны для людей в некоторых частях Африки, и охота на них была законной. На Конференции сторон в Ботсване в 1983 году от имени пострадавших местных жителей утверждалось, что было бы разумно продавать шкуры, добытые законным путем. В конце 1970-х годов крокодилов начали разводить в разных странах, начиная с яиц, взятых из дикой природы. К 1980-м годам шкуры крокодилов, выращенных на фермах, производились в достаточном количестве, чтобы положить конец незаконной торговле дикими крокодилами. К 2000 году шкуры двенадцати видов крокодилов, как добытые законным путем в дикой природе, так и выращенные на фермах, продавались тридцатью странами, и незаконная торговля почти сошла на нет. [160]

Молодой гавиал в заповеднике Кукраил

Гавиал претерпел хроническое долгосрочное снижение в сочетании с быстрым краткосрочным снижением, что привело к тому, что МСОП включил этот вид в список находящихся под угрозой исчезновения . В 1946 году популяция гавиала была широко распространена, насчитывая около 5000–10 000 особей; однако к 2006 году она сократилась на 96–98%, сократившись до небольшого числа широко разбросанных субпопуляций численностью менее 235 особей. Это долгосрочное снижение имело ряд причин, включая сбор яиц и охоту, например, для местной медицины . Быстрое снижение примерно на 58% в период с 1997 по 2006 год было вызвано более широким использованием жаберных сетей и потерей речных местообитаний. [161] Популяция гавиала по-прежнему подвергается угрозе со стороны таких экологических опасностей, как тяжелые металлы и простейшие паразиты, [162] но по состоянию на 2013 год численность растет из-за защиты гнезд от хищников яиц. [163] Китайский аллигатор исторически был широко распространен по всей восточной системе реки Янцзы, но в настоящее время ограничен некоторыми районами на юго-востоке Аньхоя из-за фрагментации и деградации среды обитания. Считается, что дикая популяция существует только в небольших фрагментированных прудах. В 1972 году вид был объявлен китайским правительством видом, находящимся под угрозой исчезновения I класса, и получил максимальную правовую защиту. С 1979 года в Китае и Северной Америке были созданы программы разведения в неволе, что создало здоровую популяцию в неволе. [164] В 2008 году аллигаторы, выведенные в зоопарке Бронкса, были успешно реинтродуцированы на остров Чонгминг . [165] Филиппинский крокодил, пожалуй, является наиболее уязвимым крокодилом и, по мнению МСОП, находится под угрозой исчезновения. Охота и разрушительные привычки рыболовства сократили его популяцию до примерно 100 особей к 2009 году. В том же году 50 выращенных в неволе крокодилов были выпущены на волю, чтобы помочь увеличить популяцию. Поддержка местных жителей имеет решающее значение для выживания вида. [166]

Американский аллигатор также серьезно пострадал от охоты и потери среды обитания по всему ареалу, что поставило его под угрозу вымирания. В 1967 году он был внесен в список исчезающих видов, но Служба охраны рыболовства и диких животных США и государственные агентства по охране дикой природы на юге США вмешались и работали над его восстановлением. Защита позволила виду восстановиться, и в 1987 году он был исключен из списка исчезающих видов. [167] Много исследований по разведению аллигаторов было проведено в заповеднике Рокфеллера , большой области болот в штате Луизиана . Доход от аллигаторов, содержащихся в заповеднике Рокфеллера, способствует сохранению болот. [168] Исследование, изучающее фермы по разведению аллигаторов в Соединенных Штатах, показало, что они принесли значительные выгоды для сохранения, а браконьерство на диких аллигаторов значительно сократилось. [169]

Культурные изображения

В мифологии

Рельеф египетского бога Себека

Крокодилы играли видную роль в повествованиях различных культур по всему миру и, возможно, даже вдохновляли истории о драконах . [170] В древнеегипетской религии Аммит , пожирательница недостойных душ, и Собек , бог силы, защиты и плодородия, оба представлены с головами крокодила. Это отражает взгляд египтян на крокодила как на ужасающего хищника и важную часть экосистемы Нила. Крокодил был одним из нескольких животных, которых египтяне мумифицировали . [171] Крокодилы также ассоциировались с различными водными божествами у народов Западной Африки. [172] Во времена Бенинской империи крокодилы считались «полицейскими вод» и символизировали власть царя или оба наказывать преступников. [173] Левиафан , описанный в Книге Иова, мог быть основан на крокодиле. [174] В Мезоамерике у ацтеков был бог-крокодил плодородия по имени Сипактли , который защищал посевы. В мифологии ацтеков божество земли Тлалтекутли посылается, чтобы связать себя с «большим кайманом». Майя также поклонялись богам-крокодилам и даже верили, что мир держится на спине плывущего крокодила. [175]

В литературе и фольклоре

Крокодил в средневековом Рочестерском бестиарии , конец XIII века.

Древние историки описывали крокодилов с самых ранних письменных источников, хотя часто их описания содержат столько же предположений, сколько и наблюдений. Древнегреческий историк Геродот (ок. 440 г. до н. э.) подробно описал крокодила, хотя большая часть его описания является фантастической; он утверждал , что он лежал с открытым ртом, чтобы позволить птице «trochilus» (возможно, египетскому зуйку ) удалить пиявок . [176] Крокодил был описан в конце XIII века в Рочестерском бестиарии , основанном на классических источниках, включая Historia naturalis Плиния ( ок. 79 г. н. э.) [177] и Etymologies Исидора Севильского . [178] [179] Исидор утверждает, что крокодил назван так из-за своего шафранового цвета (лат. croceus, «шафран») и может быть убит рыбой с зазубренными гребнями, вонзающимися в его мягкое брюшко. [180]

Крокодилы, как известно, оплакивают своих жертв со времен «Библиотеки» IX века Фотия I Константинопольского . [181] Эта история стала широко известна в 1400 году, когда английский путешественник Джон Мандевиль дал свое описание «петухов»: [182]

«В той стране [ Пресвитера Джона ] и по всей Индии [Индии] обитает огромное множество кокодриллов, то есть длинных змей, как я уже говорил ранее. Ночью они живут в воде, а днем ​​на суше, в скалах и пещерах. И всю зиму они не едят мяса, но лежат, как во сне, как змеи. Эти змеи убивают людей и едят их, плача; и когда они едят, то двигают верхней челюстью, а не нижней, и у них нет языка». [182]
Крокодил, растягивающий нос слоненка, в одной из сказок Редьярда Киплинга « Просто так».

Крокодилы, особенно крокодил, были повторяющимися персонажами в рассказах для детей, таких как «Огромный крокодил » Роальда Даля ( 1978) и «Странное яйцо » Эмили Грэветт (2008). [183] ​​В «Приключениях Алисы в Стране чудес» Льюиса Кэрролла (1865) есть стихотворение « Как поживает маленький крокодил» . В романе Дж. М. Барри «Питер и Венди» (1911) капитан Крюк потерял руку из-за крокодила. [184] В «Просто сказках » Редьярда Киплинга (1902) слоненок получает свой хобот, когда крокодил очень сильно дергает его за нос. [185]

Гавиал фигурирует в народных сказках Индии. В одной истории гавиал и обезьяна становятся друзьями, когда обезьяна дает гавиалу фрукты, но дружба заканчивается после того, как гавиал признается, что пытался заманить его в этот дом, чтобы съесть его. [186] Народные сказки коренных американцев и афроамериканцев о паре аллигатора и кролика-хитреца; Братец Кролик в афроамериканских историях. [187] В популярной малайской народной сказке олень-мышь обманывает группу крокодилов, чтобы они стали для него мостом, чтобы пересечь реку. [188] Легенда из Восточного Тимора рассказывает, как мальчик спасает гигантского крокодила, который оказывается на мели. Взамен крокодил защищает его до конца своей жизни, а когда он умирает, его чешуйчатая спина становится холмами Тимора. [189] В австралийской сказке Dreamtime рассказывается о предке-крокодиле, у которого был только огонь, пока «радужная птица» не украла для человека огненные палки; поэтому крокодил живет в воде. [190]

В СМИ

В фильмах и шоу крокодилы часто представлены как опасные водные препятствия [191] или как чудовищные людоеды, как в фильмах ужасов «Съеденные заживо» (1977), «Аллигатор» (1980), «Лейк-Плэсид» (1999), «Крокодил » (2000), «Первобытный» (2007) и «Черная вода» (2007). [192] В фильме «Крокодил Данди » прозвище главного героя происходит от животного, которое откусило ему ногу. [193] Некоторые СМИ пытались изобразить этих рептилий в более позитивном или образовательном свете, например, документальный сериал Стива Ирвина о дикой природе «Охотник на крокодилов» . [191]

Ссылки

Цитаты

  1. ^ Шмидт, К. П. 1953. Контрольный список североамериканских амфибий и рептилий. Шестое издание. Amer. Soc. Ichthy. Herp. Чикаго, Издательство Чикагского университета.
  2. ^ ab Owen, R. 1842. Отчет о британских ископаемых рептилиях. Часть II. Отчет Британской ассоциации передовых научных исследований. Плимутское собрание. 1841:60–240.
  3. ^ ab Wermuth, H. 1953. Systematik der Rezenten Krokodile. Митт. Муз. Берлин. Том. 29(2):275–514.
  4. ^ Лауренти, JN 1768. Образец Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatum cum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum. Джоан. Том. Ноб. де Траттерн, Вена.
  5. ^ Данди, HA 1989. Использование названий высших категорий для амфибий и рептилий. Syst. Zool. Vol. 38(4):398–406, DOI 10.2307/2992405.
  6. ^ abcde Brochu, CA (2003). «Филогенетические подходы к истории крокодилов». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 31 (31): 357–397. Bibcode : 2003AREPS..31..357B. doi : 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308. S2CID  86624124.
  7. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1901). «Промежуточный греко-английский лексикон». Университет Тафтса . Получено 22 октября 2013 г.
  8. ^ Гоув, Филип Б., ред. (1986). «Крокодил». Третий новый международный словарь Вебстера . Encyclopaedia Britannica.
  9. ^ Келли, 2006. стр. xiii.
  10. ^ Хатчинсон, Джон Р.; Спир, Брайан Р.; Ведель, Мэтт (2007). «Архозавры». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 24 октября 2013 г.
  11. ↑ Сент-Флер, Николас (16 февраля 2017 г.). «После самого массового вымирания на Земле жизнь быстро восстановилась, свидетельствуют окаменелости». The New York Times . Получено 6 июля 2024 г.
  12. ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Сьюз, Ханс-Дитер (январь 2013 г.). «Ранние крокодиломорфы». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 379 (1): 275–302. Bibcode : 2013GSLSP.379..275I. doi : 10.1144/SP379.24. ISSN  0305-8719.
  13. ^ Колберт, Эдвин Харрис; Барнум; Прайс (1952). «Псевдозухийная рептилия из Аризоны». Archive.org . Бюллетень Американского музея естественной истории . Получено 7 июля 2024 г. .
  14. ^ Ирмис, Р. Б.; Несбитт, С. Дж.; Сьюз, Х.-Д. (2013). «Ранние крокодиломорфы». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 379 (1): 275–302. Bibcode : 2013GSLSP.379..275I. doi : 10.1144/SP379.24. S2CID  219190410.
  15. ^ Leardi, Juan Martín; Pol, Diego; Clark, James Matthew (2020). «Анатомия мозговой оболочки Almadasuchus figarii (Archosauria, Crocodylomorpha) и обзор краниальной пневматичности у истоков Crocodylomorpha». Journal of Anatomy . 237 (1): 48–73. doi :10.1111/joa.13171. ISSN  0021-8782. PMC 7309285 . PMID  32227598. 
  16. ^ Рубеншталь, Александр А.; Кляйн, Майкл Д.; Йи, Хонгюй; Сюй, Син; Кларк, Джеймс М. (14 июня 2022 г.). «Анатомия и взаимоотношения ранних расходящихся крокодиломорфов Junggarsuchus sloani и Dibothrosuchus elaphros». The Anatomical Record . 305 (10): 2463–2556. doi :10.1002/ar.24949. ISSN  1932-8486. PMC 9541040. PMID 35699105  . 
  17. ^ Стаббс, Томас Л.; Пирс, Стефани Э.; Рэйфилд, Эмили Дж.; Андерсон, Филип С.Л. (2013). «Морфологическое и биомеханическое неравенство архозавров крокодиловой линии после вымирания в конце триаса» (PDF) . Труды Королевского общества B. 280 ( 20131940): 20131940. doi :10.1098/rspb.2013.1940. PMC 3779340. PMID  24026826 . 
  18. ^ ab Martin, Jeremy E.; Benton, Michael J. (2008). «Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia». Systematic Biology . 57 (1): 173–181. doi : 10.1080/10635150801910469 . PMID  18300130.
  19. ↑ Буффето, стр. 28–29.
  20. ^ Брочу, Калифорния (2007). «Систематика и филогенетические связи копытных крокодилов (Pristichampsinae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3, Suppl): 53A. doi :10.1080/02724634.2007.10010458. S2CID  220411226.
  21. ^ Brochu, CA; Parris, DC; Grandstaff, BS; Denton, RK Jr.; Gallagher, WB (2012). «Новый вид Borealosuchus (Crocodyliformes, Eusuchia) из позднего мела–раннего палеогена Нью-Джерси». Journal of Vertebrate Paleontology . 32 (1): 105–116. Bibcode : 2012JVPal..32..105B. doi : 10.1080/02724634.2012.633585. S2CID  83931184.
  22. ^ Матеус, Октавио; Пуэртолас-Паскуаль, Эдуардо; Каллапес, Педро М. (2018). «Новый крокодиломорф эузухий из сеномана (поздний мел) Португалии раскрывает новые аспекты происхождения крокодилов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 186 (2): 501–528. doi :10.1093/zoolinnean/zly064. hdl :10362/67793.
  23. ^ Кузьмин ИТ (2022). «Остатки крокодилообразных из верхнего мела Центральной Азии – свидетельство одного из древнейших крокодилов?». Меловые исследования . 138 : Статья 105266. Bibcode : 2022CrRes.13805266K. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105266 . S2CID  249355618.
  24. ^ Рио, Джонатан П.; Мэннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных проливает свет на эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID  34567843. 
  25. ^ Дарлим, Г.; Ли, MSY; Уолтер, Дж.; Раби, М. (2022). «Влияние молекулярных данных на филогенетическое положение предполагаемого старейшего кронового крокодила и возраст клады». Biology Letters . 18 (2): 20210603. doi :10.1098/rsbl.2021.0603. PMC 8825999. PMID  35135314 . 
  26. ^ Пуэртолас-Паскуаль, Эдуардо; Кузьмин Иван Т.; Серрано-Мартинес, Алехандро; Матеус, Октавио (2 февраля 2023 г.). «Нейроанатомия крокодиломорфа Portugalosuchus azenhae из позднего мела Португалии». Журнал анатомии . 242 (6): 1146–1171. дои : 10.1111/joa.13836 . ISSN  0021-8782. ПМЦ 10184551 . ПМИД  36732084. 
  27. ^ abc Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Расселло, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus». Коммуникационная биология . 4 (1): 505. дои : 10.1038/s42003-021-02017-0 . ISSN  2399-3642. ПМК 8079395 . ПМИД  33907305. 
  28. ^ Mohler, BF; McDonald, AT; Wolfe, DG (2021). «Первые останки огромного аллигатороида Deinosuchus из верхнемеловой формации Menefee, Нью-Мексико». PeerJ . 9 : e11302. doi : 10.7717/peerj.11302 . PMC 8080887 . PMID  33981505. 
  29. ^ Iijima M, Qiao Y, Lin W, Peng Y, Yoneda M, Liu J (2022). «Промежуточный крокодил, связывающий двух существующих гавиалов из бронзового века Китая и его вымирание, вызванное человеком». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1970): Идентификатор статьи 20220085. doi : 10.1098/rspb.2022.0085. PMC 8905159. PMID  35259993 . 
  30. ^ Жув, Стефан; Барде, Натали; Джалиль, Нур-Эддин; Субербиола, Хавьер Переда; Буйя; Баада; Амагзаз, Мбарек (2008). «Самый древний африканский крокодил: филогения, палеобиогеография и дифференциальная выживаемость морских рептилий через границу мелового и третичного периодов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 409–421. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2.
  31. ^ Стокдейл, Максимилиан Т.; Бентон, Майкл Дж. (7 января 2021 г.). «Экологические факторы эволюции размера тела у архозавров крокодиловой линии». Communications Biology . 4 (1): 38. doi : 10.1038/s42003-020-01561-5 . ISSN  2399-3642. PMC 7790829. PMID 33414557  . 
  32. ^ Гейтси, Хорхе; Амато, Г.; Норелл, М.; ДеСалле, Р.; Хаяши, К. (2003). «Комбинированная поддержка массового таксического атавизма у гавиалиновых крокодилов» (PDF) . Систематическая биология . 52 (3): 403–422. doi : 10.1080/10635150309329 . PMID  12775528.
  33. ^ Холлидей, Кейси М.; Гарднер, Николас М. (2012). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Новый евзухийский крокодилиформ с новым черепным покровом и его значение для происхождения и эволюции крокодилов». PLOS ONE . 7 (1): e30471. Bibcode : 2012PLoSO...730471H. doi : 10.1371/journal.pone.0030471 . PMC 3269432. PMID  22303441 . 
  34. ^ Harshman, J.; Huddleston, CJ; Bollback, JP; Parsons, TJ; Braun, MJ (2003). «Истинные и ложные гавиалы: филогения ядерного гена крокодилов». Systematic Biology . 52 (3): 386–402. doi : 10.1080/10635150309323 . PMID  12775527.
  35. ^ Гейтси, Дж.; Амато, Г. (2008). «Быстрое накопление последовательной молекулярной поддержки межродовых отношений крокодилов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 1232–1237. Bibcode : 2008MolPE..48.1232G. doi : 10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID  18372192.
  36. ^ abcdefgh Эриксон, GM; Жиньяк, PM; Степпан, SJ; Лаппин, AK; Влиет, KA; Брюгген, JA; Иноуйе, BD; Кледзик, D.; Уэбб, GJW (2012). Классенс, Леон (ред.). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, выявленное посредством экспериментов с силой укуса и давлением зубов». PLOS ONE . 7 (3): e31781. Bibcode : 2012PLoSO...731781E. doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . PMC 3303775. PMID  22431965 . 
  37. ^ Майкл SY Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Датирование кончиков и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми». Труды Королевского общества B. 285 ( 1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529. PMID  30051855 . 
  38. ^ abcdefghijkl Григг и Ганс, стр. 326–327.
  39. ↑ Григг и Киршнер, стр. 81–82.
  40. ^ abcdef Келли, стр. 70–75.
  41. ^ abc Huchzermeyer, стр. 7–10.
  42. ^ ab Farmer, CG; Carrier DR (2000). «Тазовая аспирация у американского аллигатора ( Alligator mississippiensis )». Журнал экспериментальной биологии . 203 (11): 1679–1687. doi :10.1242/jeb.203.11.1679. PMID  10804158.
  43. ↑ Григг и Ганс, стр. 336.
  44. ^ Келли, ДА (2013). «Анатомия полового члена и гипотезы эректильной функции у американского аллигатора ( Alligator mississippiensis ): мышечная эверсия и эластичная ретракция». Anatomical Record . 296 (3): 488–494. doi :10.1002/ar.22644. PMID  23408539. S2CID  33816502.
  45. ↑ Хучцермейер, стр. 18–19.
  46. ↑ Григг и Киршнер, стр. 10, 24.
  47. ^ Швиммер, Дэвид Р. (2002). «Размер дейнозуха ». Король крокодилов: палеобиология дейнозуха . Indiana University Press. стр. 42–63. ISBN 978-0-253-34087-0.
  48. ^ abcdefghijklmnopqrst Lang, JW (2002). «Crocodilians». В Halliday, T.; Adler, K. (ред.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books. стр. 212–221. ISBN 978-1-55297-613-5.
  49. ^ Фиш, FE (1984). «Кинематика волнообразного плавания американского аллигатора» (PDF) . Copeia . 1984 (4): 839–843. doi :10.2307/1445326. JSTOR  1445326. Архивировано из оригинала (PDF) 21 октября 2013 г.
  50. ^ abc Mazzotti, стр. 43–46.
  51. ↑ Сьюз, стр. 21.
  52. ^ Рейли, SM; Элиас, JA (1998). «Передвижение у Alligator mississippiensis: кинематические эффекты скорости и позы и их отношение к парадигме «распластывание-выпрямление»» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 201 (18): 2559–2574. doi : 10.1242/jeb.201.18.2559 . PMID  9716509.
  53. ↑ Келли, стр. 81–82.
  54. ^ Реноус, С.; Гаск, Ж.-П.; Белс, В.Л.; Викер, Р. (2002). «Асимметричные походки молодых особей Crocodylus johnstoni, скачущих австралийских крокодилов». Журнал зоологии . 256 (3): 311–325. doi :10.1017/S0952836902000353.
  55. ↑ Григг и Ганс, стр. 329.
  56. ↑ Григг и Киршнер, стр. 3.
  57. ^ ab Келли, стр. 68.
  58. ^ Хучцермейер, стр. 13
  59. ^ ab Эриксон, Грегори М.; Лаппин, А. Кристофер; Влиет, Кент А. (2003). «Онтогенез силы укуса у американского аллигатора (Alligator mississippiensis)» (PDF) . Журнал зоологии . 260 (3): 317–327. doi :10.1017/S0952836903003819.
  60. ^ ab Григг и Ганс, стр. 227–228.
  61. ^ ab Nuwer, Rachel (13 мая 2013 г.). «Разгадка тайны аллигатора может помочь людям вырастить заново утраченные зубы». Smithsonian.com . Архивировано из оригинала 25 июня 2013 г. . Получено 4 ноября 2013 г. .
  62. ^ LeBlanc, ARH; Reisz, RR (2013). Viriot, Laurent (ред.). «Периодонтальная связка, цемент и альвеолярная кость у древнейших травоядных четвероногих и их эволюционное значение». PLOS ONE . ​​8 (9): e74697. Bibcode :2013PLoSO...874697L. doi : 10.1371/journal.pone.0074697 . PMC 3762739 . PMID  24023957. 
  63. ^ Wu, Ping; Wu, Xiaoshan; Jiang, Ting-Xin; Elsey, Ruth M.; Temple, Bradley L.; Divers, Stephen J.; Glenn, Travis C.; Yuan, Kuo; Chen, Min-Huey; Widelitz, Randall B.; Chuon, Cheng-Ming (2013). «Специализированная ниша стволовых клеток обеспечивает повторное обновление зубов аллигатора». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (22): E2009–E2018. Bibcode : 2013PNAS..110E2009W. doi : 10.1073/pnas.1213202110 . PMC 3670376. PMID  23671090 . 
  64. ^ Флейшман, Л. Дж.; Хауленд, Х. К.; Хауленд, М. Дж.; Рэнд, А. С.; Дэвенпорт, М. Л. (1988). «Крокодилы не фокусируются под водой». Журнал сравнительной физиологии A. 163 ( 4): 441–443. doi : 10.1007/BF00604898. PMID  3184006. S2CID  7222603.
  65. ^ Эмерлинг, Калифорния (2017). «Цветовое зрение архелозавров, потеря теменного глаза и ночное бутылочное горлышко у крокодилов». Молекулярная биология и эволюция . 34 (3): 666–676. doi :10.1093/molbev/msw265. PMID  27940498.
  66. ^ Caspermeyer, J (2017). «Как черепахи и крокодилы утратили теменной «третий» глаз и их различные адаптации цветового зрения». Молекулярная биология и эволюция . 34 (3): 776–777. doi :10.1093/molbev/msw290. PMID  28201776.
  67. ^ Го, Дж.; Чи, Х.; Чжан, Л.; Сун, С.; Росситер, С.Дж.; Лю, И. (2023). «Конвергентные эволюционные сдвиги в высвобождении родопсина в сетчатке объясняют общие репертуары опсина у однопроходных и крокодилов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 290 (1996). doi :10.1098/rspb.2023.0530. PMC 10089720. PMID  37040807 . 
  68. ↑ Григг и Ганс, стр. 335.
  69. ^ Wever, EG (1971). «Слух у крокодилов». Труды Национальной академии наук . 68 (7): 1498–1500. Bibcode : 1971PNAS...68.1498W. doi : 10.1073 /pnas.68.7.1498 . JSTOR  60727. PMC 389226. PMID  5283940. 
  70. ^ Ли, Х.; Стаксэнг, К.; Ходик, М.; Мелькерссон, К.Г.; Раск-Андерсен, М.; Раск-Андерсен, Х. (2022). «Регенерация слухового органа у кубинских и африканских карликовых крокодилов (Crocodylus rhombifer и Osteolaemus tetraspis). Можем ли мы научиться у крокодила, как восстановить наш слух?».  Frontiers in Cell and Developmental Biology . 12. doi : 10.3389/fcell.2022.934571 . PMC 9289536. PMID 35859896 . 
  71. ^ Джордж, ID; Холлидей, CM (2013). «Морфология тройничного нерва у Alligator mississippiensis и ее значение для лицевой чувствительности и эволюции крокодиловидных особей». The Anatomical Record . 296 (4): 670–680. doi : 10.1002/ar.22666 . PMID  23408584. S2CID  2858794.
  72. ^ Хансен, А. (2007). «Обонятельные и одиночные хемосенсорные клетки: две различные хемосенсорные системы в носовой полости американского аллигатора, Alligator mississippiensis». BMC Neuroscience . 8 : 64. doi : 10.1186/1471-2202-8-64 . PMC 1950884. PMID  17683564 . 
  73. ^ Ганс, К.; Кларк, Б. (1976). «Исследования вентиляции Caiman crocodilus (Crocodilia: Reptilia)» (PDF) . Respir. Physiol . 26 (3): 285–301. doi :10.1016/0034-5687(76)90001-3. hdl : 2027.42/21779 . PMID  951534.
  74. ^ Putterill, JF; Soley, JT (2006). «Морфология горлового клапана нильского крокодила, Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)». J. Morphol . 267 (8): 924–939. doi :10.1002/jmor.10448. PMID  16634086. S2CID  21995436.
  75. ^ Firth, BT; Christian, KA; Belan, I.; Kennaway, DJ (2009). «Ритмы мелатонина у австралийского пресноводного крокодила (Crocodylus johnstoni): рептилия, лишенная пинеального комплекса?». Journal of Comparative Physiology B. 180 ( 1): 67–72. doi :10.1007/s00360-009-0387-8. PMID  19585125. S2CID  25882439.
  76. ↑ Григг и Киршнер, стр. 83.
  77. ^ Алибарди, Л.; Тони, М. (2006). «Цитохимические, биохимические и молекулярные аспекты процесса кератинизации в эпидермисе чешуек рептилий». Прогресс в гистохимии и цитохимии . 40 (2): 73–134. doi :10.1016/j.proghi.2006.01.001. PMID  16584938.
  78. ↑ Григг и Киршнер, стр. 85.
  79. ^ Милинкович, MC; Манукян, L.; Дебри, A.; Ди-Пои, N.; Мартин, S.; Сингх, D.; Ламберт, D.; Цвикер, M. (2013). «Чешуя головы крокодила не является единицей развития, а появляется в результате физического растрескивания». Science . 339 (6115): 78–81. Bibcode :2013Sci...339...78M. doi : 10.1126/science.1226265 . PMID  23196908. S2CID  6859452.
  80. ^ Скотт, К. (2004). Исчезающие и находящиеся под угрозой исчезновения животные Флориды и их местообитания . Издательство Техасского университета. стр. 213. ISBN 978-0-292-70529-6.
  81. ^ Janis, CM; Devlin, K; Warren, DE; Witzmann, F (2012). «Кожная кость у ранних четвероногих: палеофизиологическая гипотеза адаптации к земному ацидозу». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1740). doi :10.1098/rspb.2012.0558.
  82. ^ Джексон, К.; Батлер, Д.Г.; Юсон, Дж.Х. (1996). «Морфология и ультраструктура возможных покровных органов чувств у эстуарного крокодила (Crocodylus porosus)» (PDF) . Журнал морфологии . 229 (3): 315–324. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199609)229:3<315::AID-JMOR6>3.0.CO;2-X. PMID  29852587. S2CID  43827650. Архивировано из оригинала (PDF) 21 октября 2013 г.
  83. ↑ Келли, стр. 84–85.
  84. ^ Мерчант, Марк; Хейл, Эмбер; Брюгген, Джен; Харбсмейер, Курт; Адамс, Колетт (2018). «Крокодилы изменяют цвет кожи в ответ на цветовые условия окружающей среды». Scientific Reports . 8 (1): 6174. Bibcode :2018NatSR...8.6174M. doi :10.1038/s41598-018-24579-6. ISSN  2045-2322. PMC 5906620 . PMID  29670146. 
  85. ^ abc Григг и Ганс, стр. 331–332.
  86. ^ ab Axelsson, M.; Franklin, CE; Löfman, CO; Nilsson, S.; Grigg GC (1996). "Динамическое анатомическое исследование сердечного шунтирования у крокодилов с использованием ангиоскопии высокого разрешения" (PDF) . The Journal of Experimental Biology . 199 (Pt 2): 359–365. doi : 10.1242/jeb.199.2.359 . PMID  9317958.
  87. ^ Франклин, CE; Аксельссон, М. (2000). «Физиология: активно контролируемый сердечный клапан». Nature . 406 (6798): 847–848. Bibcode :2000Natur.406..847F. doi :10.1038/35022652. PMID  10972278. S2CID  4374046.
  88. ^ Милиус, С. (2000). «Зубастые клапаны контролируют сердца крокодилов». Science News . 158 (9): 133. doi :10.2307/3981407. JSTOR  3981407.
  89. ^ Фармер, К. Г.; Уриона, Т. Дж.; Олсен, Д. Б.; Стинблик, М.; Сандерс, К. (2008). «Право-левое шунтирование крокодилов служит пищеварению». Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (2): 125–137. doi :10.1086/524150. PMID  18194087. S2CID  15080923.
  90. ↑ Келли, стр. 78.
  91. ^ Комияма, NH; Миядзаки, G.; Тэйм, J.; Нагаи, K. (1995). «Трансплантация уникального аллостерического эффекта от крокодила в человеческий гемоглобин». Nature . 373 (6511): 244–246. Bibcode :1995Natur.373..244K. doi :10.1038/373244a0. PMID  7816138. S2CID  4234858.
  92. ^ Farmer, CG; Sanders, K. (2010). «Однонаправленный поток воздуха в легких аллигаторов» (PDF) . Science . 327 (5963): 338–340. Bibcode :2010Sci...327..338F. doi :10.1126/science.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2016 года . Получено 21 октября 2013 года .
  93. ^ Шахнер, ER; Хатчинсон, JR; Фармер, C. (2013). «Легочная анатомия нильского крокодила и эволюция однонаправленного воздушного потока у архозавров». PeerJ . 1 : e60. doi : 10.7717/peerj.60 . PMC 3628916 . PMID  23638399. 
  94. ^ ab Uriona, TJ; Farmer, CG (2008). «Рекрутирование диафрагмальной, седалищно-лобковой и других дыхательных мышц для управления тангажем и креном у американского аллигатора (Alligator mississippiensis)». Журнал экспериментальной биологии . 211 (7): 1141–1147. doi : 10.1242/jeb.015339 . PMID  18344489.
  95. ^ Munns, SL; Owerkowicz, T.; Andrewartha, SJ; Frappell, PB (2012). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у гребнистого крокодила Crocodylus porosus». Журнал экспериментальной биологии . 215 (5): 845–852. doi : 10.1242/jeb.061952 . PMID  22323207.
  96. ^ Райт, Дж. К.; Киршнер, Д. С. (1987). «Аллометрия объема легких во время добровольного погружения в воду морского крокодила Crocodylus porosus» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 130 (1): 433–436. doi : 10.1242/jeb.130.1.433 .
  97. ^ "AquaFacts: Crocodilians". Аквариум Ванкувера. Архивировано из оригинала 16 февраля 2018 года . Получено 16 февраля 2018 года .
  98. ^ Вебб, Грэхем; Манолис, Чарли (2009). Зеленый путеводитель по крокодилам Австралии (PDF) . New Holland. стр. 45. ISBN 978-1-74110-848-4. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2009 года.
  99. ^ ab Рассел, Энтони П.; Бауэр, Аарон М. (2020). «Вокализация у современных нептичьих рептилий: синтетический обзор фонации и голосового аппарата». The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology . 304 (7): 1478–1528. doi : 10.1002/ar.24553 . PMID  33099849. S2CID  225069598.
  100. ^ Capshaw, Grace; Willis, Katie L.; Han, Dawei; Bierman, Hilary S. (2020). «Производство и восприятие звуков рептилий». В Rosenfeld, Cheryl S.; Hoffmann, Frauke (ред.). Нейроэндокринная регуляция вокализации животных . Academic Press. стр. 101–118. ISBN 978-0128151600.
  101. ^ ab Риде, Т.; Чжихэн, Л.; Токуда, ИТ; Фармер, К.Г. (2015). «Функциональная морфология гортани миссисипского аллигатора с учетом ее влияния на вокальную продукцию». Журнал экспериментальной биологии . 218 (7): 991–998. doi : 10.1242/jeb.117101 . PMID  25657203.
  102. ^ Риде, Т.; Токуда, ИТ; Фармер, К.Г. (2011). «Подсвязочное давление и контроль основной частоты в контактных звуках молодых аллигаторов миссисипского аллигатора». Журнал экспериментальной биологии . 214 (ч. 18): 3082–95. doi :10.1242/jeb.051110. PMC 3160820. PMID  21865521 . 
  103. ↑ Маццотти, стр. 54.
  104. ^ Ван, Мин; Чжоу, Чжунхэ; Салливан, Корвин (май 2016 г.). «Птица-энантиорнитина, питающаяся рыбой, из раннего мела Китая свидетельствует о современных особенностях пищеварения птиц». Current Biology . 26 (9): 1170–1176. Bibcode : 2016CBio...26.1170W. doi : 10.1016/j.cub.2016.02.055 . PMID  27133872.
  105. ^ Фармер, К. Г.; Уриона, Т. Дж.; Олсен, Д. Б.; Стинблик, М.; Сандерс, К. (2008). «Шунт справа налево у крокодилов служит пищеварению». Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (2): 125–137. doi :10.1086/524150. ISSN  1522-2152. PMID  18194087.
  106. ^ Трейси, CR; МакВортер, TJ; Джингер, CM; Старк, JM; Медли, P.; Манолис, SC; Уэбб, GJW; Кристиан, KA (декабрь 2015 г.). «Аллигаторы и крокодилы обладают высокой парацеллюлярной абсорбцией питательных веществ, но различаются по пищеварительной морфологии и физиологии». Интегративная и сравнительная биология . 55 (6): 986–1004. doi :10.1093/icb/icv060. ISSN  1540-7063. PMID  26060211.
  107. ^ Гарнетт, СТ (1986). «Метаболизм и выживаемость голодающих эстуарных крокодилов». Журнал зоологии . 208 (4): 493–502. doi :10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x.
  108. ^ ab Mazzotti, стр. 48–51.
  109. ↑ Григг и Ганс, стр. 330.
  110. ^ Маццотти, Фрэнк Дж.; Дансон, Уильям А. (1989). «Осморегуляция у крокодилов». American Zoologist . 29 (3): 903–920. doi : 10.1093/icb/29.3.903 . JSTOR  3883493.
  111. ^ abcde Mazzotti, стр. 52–55.
  112. ^ abcde Григг и Ганс, стр. 333–334.
  113. ^ Nevarez, J. (2009). «Crocodilians». Руководство по экзотическим домашним животным : 112–135. doi : 10.1016/B978-141600119-5.50009-3. ISBN 978-1-4160-0119-5. ЧМЦ  7152205 .
  114. ^ abcd Алькала и Ди-Лиакко, стр. 136–139.
  115. ^ Мид, Джим И.; Стедман, Дэвид У.; Бедфорд, Стюарт Х.; Белл, Кристофер Дж. Белл; Сприггс, Мэтью (2002). «Новый вымерший крокодил Mekosuchine из Вануату, Южная часть Тихого океана» (PDF) . Copeia . 2002 (3): 632–641. doi :10.1643/0045-8511(2002)002[0632:nemcfv]2.0.co;2. JSTOR  1448145. S2CID  86065169.
  116. ^ "Ареал обитания аллигаторов | Где живут аллигаторы?". tracker.cci.fsu.edu . Архивировано из оригинала 25 июля 2017 г. . Получено 25 сентября 2015 г. .
  117. ^ ab Ross, стр. 68.
  118. ↑ Росс, стр. 65.
  119. ^ Раухе, М.; Фрей, Э.; Пембертон, Д.С.; Россманн, Т. (1999). «Ископаемые крокодилы из формации Байнунах позднего миоцена эмирата Абу-Даби, Объединенные Арабские Эмираты: остеология и палеоэкология». В Whybrow, PJ; Hill, A. (ред.). Ископаемые позвоночные Аравии . Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. стр. 163–185. ISBN 978-0-300-07183-2.
  120. ↑ Алькала и Ди-Лиакко, стр. 141.
  121. ^ Брито, JC; Мартинес-Фрейриа, форвард; Сьерра, П; Силлеро, Н; Таррозо, П. (2011). «Крокодилы в пустыне Сахара: обновленная информация о распространении, среде обитания и состоянии популяции для планирования сохранения в Мавритании». ПЛОС ОДИН . 6 (2): e14734. Бибкод : 2011PLoSO...614734B. дои : 10.1371/journal.pone.0014734 . ПМИД  21364897.
  122. ↑ Алькала и Ди-Лиакко, стр. 144–146.
  123. ^ Динец, Владимир; Бриттон, Адам; Ширли, Мэтью (2013). «Поведение лазания у современных крокодилов» (PDF) . Herpetology Notes . 7 : 3–7.
  124. ^ ab Alcala и Dy-Liacco, стр. 148.
  125. ^ ab Pooley, стр. 76–80.
  126. ^ Platt, SG; Elsey, RM; Liu, H.; Rainwater, TR; Nifong, JC; Rosenblatt, AE; Heithaus, MR; Mazzotti, FJ (2013). «Плодоядность и распространение семян крокодилами: упущенная из виду форма заурохории?». Журнал зоологии . 291 (2): 87–99. doi : 10.1111/jzo.12052 .
  127. ^ abc Григг и Ганс, стр. 229–330.
  128. ^ ab Pooley, стр. 88–91.
  129. ^ Фиш, FE; Бостик, SA; Никастро, AJ; Бенески, JT (2007). «Смертельный список аллигатора: механика поворотного кормления в воде». Журнал экспериментальной биологии . 210 (16): 2811–2818. doi : 10.1242/jeb.004267 . PMID  17690228. S2CID  8402869.
  130. ^ ab Dinets, V (2014). «Очевидная координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Ethology Ecology and Evolution . 27 (2): 244–250. doi :10.1080/03949370.2014.915432. S2CID  84672219.
  131. ↑ Григг и Киршнер, стр. 220.
  132. ^ abcd Келли, стр. 86–88.
  133. ^ Lance, SL; Tuberville, TD; Dueck, L.; Holz-schietinger, C.; Trosclair III, PL; Elsey, RM; Glenn, TC (2009). «Многолетнее множественное отцовство и верность партнеру у американского аллигатора, Alligator mississippiensis ». Молекулярная экология . 18 (21): 4508–4520. Bibcode : 2009MolEc..18.4508L. doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04373.x. PMID  19804377. S2CID  36102698.
  134. ^ Бут, У.; Левин, Б.А.; Коруш, Дж.Б.; Дэвис, МА; Дуайер, К.; Плекер, Р.Д.; Шуэтт, Г.В. (2023). «Открытие факультативного партеногенеза у крокодила нового мира». Biology Letters . 19 (6). doi :10.1098/rsbl.2023.0129. PMC 10244963. PMID 37282490  . 
  135. ^ abcdef Lang, стр. 104–109.
  136. ^ ab Gans, Carl (1996). "Обзор родительской заботы среди рептилий". Достижения в изучении поведения . 25 : 153. doi :10.1016/s0065-3454(08)60332-0. ISBN 9780120045259.
  137. ↑ Келли, стр. 89–91.
  138. ^ Торбьярнарсон, Дж. Б. (1994). «Репродуктивная экология очкового каймана ( Caiman crocodilus ) в венесуэльских Льяносах». Copeia . 1994 (4): 907–919. doi :10.2307/1446713. JSTOR  1446713.
  139. ^ Влиет, КА (1989). «Социальные проявления американского аллигатора (Alligator mississippiensis)». American Zoologist . 29 (3): 1019–1031. doi : 10.1093/icb/29.3.1019 .
  140. ^ Мартин, BGH; Беллэрс, А.Д.А. (1977). «Налиальный выступ и крыловидная булла гавиала Gavialisgangeticus (Crocodilia)». Журнал зоологии . 182 (4): 541–558. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04169.x.
  141. ^ abc Пули и Росс, стр. 94–101.
  142. ^ Хант, Р. Ховард; Огден, Жаклин Дж. (1991). «Избранные аспекты экологии гнездования американских аллигаторов в болоте Окефеноки». Журнал герпетологии . 25 (4): 448–453. doi :10.2307/1564768. JSTOR  1564768.
  143. ↑ Келли, стр. 91.
  144. ^ ab Huchzermeyer, стр. 31.
  145. ^ Pritz, MB (1 декабря 2015 г.). «Передний мозг крокодила: эволюция и развитие». Интегративная и сравнительная биология . 55 (6): 949–961. doi :10.1093/icb/icv003. ISSN  1540-7063. PMC 4652036. PMID 25829019  . 
  146. ^ Динец, В.; Брюгген, Дж. К.; Брюгген, Дж. Д. (2013). «Крокодилы используют орудия для охоты». Этология, экология и эволюция . 27 : 74–78. doi : 10.1080/03949370.2013.858276. S2CID  84655220.
  147. ^ Розенблатт, Адам Э.; Джонсон, Алисса (26 ноября 2019 г.). «Экспериментальный тест поведения крокодилов, демонстрирующих палки». Ethology Ecology & Evolution . 32 (3): 218–226. doi :10.1080/03949370.2019.1691057. ISSN  0394-9370.
  148. ^ Динец, Владимир (декабрь 2023 г.). «Игровое поведение у эктотермных позвоночных». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 155 : 105428. doi : 10.1016/j.neubiorev.2023.105428. PMID  37863279.
  149. ^ Zeiträg, Claudia; Reber, Stephan A.; Osvath, Mathias (19 мая 2023 г.). «Слежение взглядом у архозавров — аллигаторы и палеогнатные птицы предполагают динозавровое происхождение восприятия визуальной перспективы». Science Advances . 9 (20): eadf0405. Bibcode :2023SciA....9F.405Z. doi :10.1126/sciadv.adf0405. ISSN  2375-2548. PMC 10198628 . PMID  37205749. 
  150. ^ Дуди, Дж. Шон; Бургхардт, Гордон М.; Динец, Владимир (февраль 2013 г.). Хаубер, М. (ред.). «Преодоление дихотомии социального-несоциального: роль рептилий в исследовании социального поведения позвоночных?». Этология . 119 (2): 95–103. Bibcode : 2013Ethol.119...95D. doi : 10.1111/eth.12047.
  151. ^ abcde "Crocodilian Attacks". Группа специалистов по крокодилам МСОП . Получено 3 февраля 2013 г.
  152. ↑ Пули, Хайнс и Шилд, стр. 174–177.
  153. ^ Caldicott, David GE; Croser, David; Manolis, Charlie; Webb, Grahame; Britton, Adam (2005). «Нападение крокодилов в Австралии: анализ его частоты и обзор патологии и управления нападениями крокодилов в целом». Wilderness and Environmental Medicine . 16 (3): 143–159. doi : 10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2 . PMID  16209470.
  154. ^ ab Келли, стр. 61–62.
  155. ↑ Григг и Киршнер, стр. 591.
  156. ^ "Понимание СИТЕС: Приложение II СИТЕС поддерживает устойчивое использование" (PDF) . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 9 октября 2024 г. .
  157. ↑ Келли, стр. 208–211.
  158. ^ Авасти, Амитабх (7 апреля 2008 г.). «Кровь аллигатора может привести к созданию новых мощных антибиотиков». National Geographic . Архивировано из оригинала 20 ноября 2014 г. Получено 20 ноября 2014 г.
  159. ^ Хендри, М. (6 августа 2018 г.). «Исследователи утверждают, что хрящ крокодила — ключ к будущему восстановления суставов человека». ABC News . Получено 9 октября 2024 г.
  160. ^ Адамс, Уильям М. (2004). Против вымирания: история сохранения . Earthscan. стр. 197–201. ISBN 978-1-84407-056-5.
  161. ^ Чоудхури, BC; Сингх, LAK; Рао, RJ; Басу, D.; Шарма, RK; Хуссейн, SA; Эндрюс, HV; Уитакер, N.; Уитакер, R.; Ленин, J.; и др. (2007). "Gavialis gangeticus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2007 : e.T8966A12939997. doi : 10.2305/IUCN.UK.2007.RLTS.T8966A12939997.en .
  162. ^ Уитакер, Р.; Басу, Д.; Хучцермейер, Ф. (2008). «Обновленная информация о массовой смертности гавиалов в Национальном заповеднике Чамбал» (PDF) . Информационный бюллетень группы специалистов по крокодилам . 27 (1): 4–8.
  163. ^ Шукла, Неха (10 июня 2013 г.). «Численность гхариалов растет в Чамбале». The Times of India . Архивировано из оригинала 7 февраля 2014 г. Получено 7 февраля 2014 г.
  164. ^ Хун Син, Цзян. "Китайский аллигатор Alligator sinensis" (PDF) . Международный союз охраны природы . Получено 29 ноября 2013 г. .
  165. ^ Sautner, Stephen; Delaney, John (18 июля 2009 г.). «Находящиеся под угрозой исчезновения аллигаторы, родившиеся и выросшие в зоопарке Бронкса WCS, теперь размножаются в дикой природе Китая». Wildlife Conservation Society . Получено 29 ноября 2013 г.
  166. ^ van Weerd, Merlijn (22 декабря 2009 г.). «Местная гордость способствует вымиранию крокодила». Новости МСОП. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 г. Получено 29 ноября 2013 г.
  167. ^ "Американский аллигатор Alligator mississippiensis" (PDF) . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 1 февраля 2008 г. Получено 3 сентября 2012 г.
  168. ^ "Rockefeller Wildlife Refuge". Департамент дикой природы и рыболовства Луизианы . Получено 7 ноября 2013 г.
  169. ^ Мойл, Брендан (2013). «Сохранение природы, которое не ограничивается только кожей: разведение аллигаторов». Биоразнообразие и сохранение . 22 (8): 1663–1677. Bibcode : 2013BiCon..22.1663M. doi : 10.1007/s10531-013-0501-9. S2CID  13857179.
  170. ↑ Келли, стр. 41.
  171. ↑ Келли, стр. 49–50.
  172. ↑ Уайли, стр. 51.
  173. ^ "Бенин: африканское королевство" (PDF) . Британский музей . Получено 29 марта 2016 г. .
  174. ↑ Уайли, стр. 28.
  175. ↑ Келли, стр. 58–59.
  176. ↑ Геродот . Истории (книга II, глава 68 изд.).
  177. ↑ Плиний Старший . «8». Естественная история . С. 37–38.
  178. ↑ Исидор Севильский. «12.6». Этимологии . С. 19–20.
  179. ^ Маккалок, Флоренс (1960). Средневековые латинские и французские бестиарии . Чапел-Хилл: Издательство Университета Северной Каролины. С. 22, 28–29.
  180. ^ Барни, Стивен А.; Льюис, У. Дж.; Бич, Дж. А.; Бергхоф, Оливер (2006). Этимологии Исидора Севильского . Cambridge University Press. стр. 260 (XII.vi.19 в оригинальной латыни). ISBN 978-0-521-83749-1.
  181. ^ Фотий (1977). Библиотека. Том VIII: Кодексы 257–280 (на французском и древнегреческом языках). Texte établi et traduit от Р. Генри. Париж: Les Belles Lettres. п. 93. ИСБН 978-2-251-32227-8.
  182. ^ ab Mandeville, John (1400). "31. О Голове Дьявола в Долине Опасной. И об обычаях людей на разных островах, которые находятся вокруг владычества Пресвитера Джона". Путешествия сэра Джона Мандевиля .
  183. ^ Уайл стр. 181
  184. ↑ Уайли, стр. 171–172.
  185. ↑ Уайли, стр. 72–73.
  186. ↑ Келли, стр. 45–46.
  187. ↑ Келли, стр. 62.
  188. ^ Чок, Юн Фу; Traditional (2008). «Перехитрить крокодила: традиционная малазийская народная сказка». Topics Magazine. Архивировано из оригинала 30 июня 2017 года . Получено 17 октября 2013 года .
  189. ^ Торкиа, Кристофер (2007). Индонезийские идиомы и выражения: разговорный индонезийский язык в действии . Tuttle Publishing. стр. 17. ISBN 9780804838733.
  190. ↑ Уайли, стр. 120–121.
  191. ^ ab Келли. стр. 228.
  192. ↑ Уайли, стр. 183.
  193. ↑ Келли. С. 234–235.

Библиография

Внешние ссылки