Пелагорнисы — широко распространенный род доисторических псевдозубых птиц . Вероятно, это были довольно близкие родственники либо пеликанов и аистов , либо водоплавающих птиц , и они помещены сюда в отряд Odontopterygiformes , чтобы объяснить эту неопределенность. [1]
Официально описаны четыре вида , но к Pelagornis могут принадлежать и несколько других названных таксонов ложнозубых птиц . Типовой вид Pelagornis miocaenus известен из аквитанских ( раннемиоценовых ) отложений Арманьяка (Франция) , которые ранее считались среднемиоценовыми . Первоначальный экземпляр, на котором был обнаружен P. miocaenus , представлял собой левую плечевую кость размером почти с человеческую руку. Научное название – «самое лишенное воображения название, когда-либо применявшееся к окаменелости», по мнению Сторрса Л. Олсона [2] – никоим образом не относится к поразительным и беспрецедентным для того времени размерам птицы, а просто означает « миоценовая пелагическая птица ». ". Как и многие псевдозубые птицы, первоначально считалось, что он связан с альбатросами трубоносых морских птиц ( Procellariiformes ), но впоследствии был отнесен к Pelecaniformes , где его либо поместили в подотряд бакланов и олушей (Sulae), либо объединили с другими псевдозубыми птицами. птицы подотряда Odontopterygia. [3]
Хотя P. miocaenus был первым видом псевдозубых птиц, описанным научно, его родственник Pelagornis mauretanicus был назван только в 2008 году. Это был немного отличающийся и заметно более молодой вид. Его останки были найдены в гелазийских ( поздний плиоцен / ранний плейстоцен , MN17 ) отложениях возрастом 2,5 млн лет назад в Ахль-эль-Угламе ( Марокко ). [4]
Дополнительные окаменелости помещаются в Пелагорнис , обычно без отнесения к видам, в основном из-за их крупных размеров и миоценового возраста. В США такие экземпляры были найдены в среднемиоценовой формации Калверт в Мэриленде и Вирджинии , а также в современной формации Пунго-Ривер на шахте Ли-Крик в Северной Каролине (хотя среди этого материала, вероятно, представлен и по крайней мере еще один пелагорнитид). . USNM 244174 ( фрагмент предплюсне-плюсневого сустава ) был найден недалеко от Чарльстона, Южная Каролина , и отнесен к P. miocaenus , и немного меньший по размеру левый предплюсне-плюсневый средний блок USNM 476044 также может принадлежать сюда. Сломанная, но довольно целая грудина , вероятно, этого рода, экземпляр LHNB (CCCP)-1, известна с границы серравалья и тортона (средний- поздний миоцен ) возле Кошта-да-Капарика в Португалии . Современными являются некоторые образцы [5] из формации Баия-Инглеса в Чили , тогда как другие материалы из этой формации [6], а также останки из формации Писко в Перу относятся к периоду от позднего миоцена до раннего плиоцена . [7]
Неясно, принадлежат ли южноамериканские окаменелости – одинакового размера и возраста, не включающие непосредственно сопоставимые кости, – к одному или двум видам. Очень изношенная грудина и некоторые другие останки миоцена Орегона, а также примерно современный материал из Калифорнии иногда относят к Пелагорнису , но это, по-видимому, ошибка; если не современного северотихоокеанского Osteodontornis , то этот экземпляр лучше рассматривать как не поддающийся определению. Учитывая расстояние в пространстве и времени, весь тихоокеанский материал вполне мог принадлежать к виду, отличному от P. miocaenus или даже от птиц, более близких к Osteodontornis . Действительно, некоторые из остатков более древней формации Баия-Инглеса [8], предварительно отнесенные к Пелагорнису, сначала были по ошибке отнесены к загадочному Pseudodontornis longirostris , а проксимальный (первоначально ошибочно идентифицированный как дистальный ) фрагмент плечевой кости ( CMNZ AV 24,960) из Вайауана ( Средне-позднемиоценовые) скалы вблизи устья реки Вайпара ( Северный Кентербери , Новая Зеландия), по-видимому, мало отличаются ни от O. orri , ни от P. miocaenus . Образцы формации Писко, которые могут принадлежать к тому же виду, что и экземпляры из Bahía Inglesa, или же являются его прямыми потомками, с другой стороны, по-видимому, сильно отличаются от Osteodontornis . Однако следует помнить, что Панамский перешеек еще не сформировался в миоцене. [9]
Pelagornis sandersi был описан в июле 2014 года, чьи ископаемые останки датируются 25 миллионами лет назад, в хаттский период олигоцена . [10] [11] Единственная известная окаменелость P. sandersi была впервые обнаружена в 1983 году в международном аэропорту Чарльстона , Южная Каролина , обнаружена Джеймсом Малкомом во время строительства там нового терминала. В то время, когда птица жила, 25 миллионов лет назад, глобальные температуры были выше, а областью, где она была обнаружена, был океан. [12] [13] После раскопок окаменелость P. sandersi была каталогизирована и помещена на хранение в Чарльстонский музей , где она оставалась до тех пор, пока не была вновь открыта палеонтологом Дэном Ксепкой в 2010 году. [14] [15] Птица названа в честь Альберта Сандерса, бывшего куратора естественной истории Чарльстонского музея, руководившего раскопками P. sandersi . [16] В настоящее время он находится в Чарльстонском музее, где в 2014 году Ксепка определила его как новый вид. [11]
Плечевая кость из Музея естественной истории Бордо имела маркировку «Пелагорнис Дельфортри 1869». Хотя название на этикетке было включено в синоним P. miocaenus , оно не является достоверно установленным таксоном , и экземпляр не сравнивался с остатками P. miocaenus . Похоже, это относится к одному из синтипов трубчатообразных Plotornis delfortrii , обнаруженных в Леоньяне (Франция), а также аквитанского возраста, на основе которого этот вид был описан в 1870-х годах Альфонсом Милном-Эдвардсом : когда nomen nudum "Pelagornis delfortrii" внесен в синоним P. miocaenus , псевдозубая птица, как утверждается, известна также из отложений Леоньяна, хотя на самом деле она там не была обнаружена. Pseudodontornis , между тем, представляет собой вообще палеогеновый род огромных псевдозубых птиц. Все его виды нередко считаются синонимами ранее описанных таксонов. (Вероятно) вид эо - олигоценового типа Pseudodontornis longirostris может принадлежать к Pelagornis , хотя, учитывая его неопределенный возраст и происхождение, сравнение с бесспорным материалом Pelagornis , который в настоящее время отсутствует, кажется необходимым, прежде чем такой шаг будет предпринят. В этом отношении было также высказано предположение, что Palaeochenoides mioceanus включает P. longirostris , и его необходимо будет сравнить с Pelagornis , чтобы увидеть, не принадлежит ли он сюда тоже. [17]
Специальных исследований взаимоотношений Pelagornis было мало , поскольку, хотя от данного рода известно довольно много останков, останки большинства других псевдозубых птиц немногочисленны и расположены далеко друг от друга, а прямые сравнения еще более затруднены из-за поврежденного состояния большинства останков. . Крупный Gigantornis eaglesomei из среднеэоценовой Атлантики был установлен на основе сломанной, но не слишком неполной грудины и мог фактически принадлежать Dasornis . У Gigantornis суставная фасетка вилки состоит из плоского участка на самом кончике грудинного киля и аналогичного участка, расположенного непосредственно над ним под внешним углом, а наружная часть позвоночника в поперечном сечении имеет форму старофранцузского щита . Немного меньший по размеру LHNB (CCCP)-1 имеет менее резко выступающий грудинный киль, суставная фасетка вилки состоит из большого выступа на переднем крае, а наружная часть позвоночника узкая в поперечном сечении. Хотя эти различия весьма заметны, эти две окаменелости явно принадлежат к близкородственным огромным, динамично парящим морским птицам , и, учитывая, что Gigantornis и LHNB (CCCP)-1 существуют примерно 30 миллионов лет назад , палеогеновый таксон может быть очень близок к таксону миоценовых птиц. предок, несмотря на их различия. [18]
В любом случае, семейство псевдозубых птиц Pelagornithidae как старший синоним широко заменило некогда широко использовавшееся Pseudodontornithidae. Возможно, Pseudodontornis принадлежит к отдельной линии этих птиц, и тогда название семейства, возможно, будет подтверждено. Кроме того, предполагаемое сходство между Dasornis [19] и меньшим Odontopteryx, по-видимому, представляет собой симплезиоморфию , не информативную в отношении их взаимоотношений друг с другом и с Pelagornis . Скорее всего, огромные псевдозубые птицы образуют кладу , и в этом случае Pseudodontornithidae, подобные Cyphornithidae и Dasornithidae, правильно помещаются в синонимию Pelagornithidae, даже если в состав Odontopterygiformes было принято несколько семейств. [20]
Единственный экземпляр P. sandersi имеет размах крыльев примерно от 6,06 до 7,38 м (от 19,9 до 24,2 футов), [10] что дает ему самый большой размах крыльев среди всех когда-либо обнаруженных летающих птиц, вдвое больше, чем у странствующего альбатроса , у которого самый большой размах крыльев. размах крыльев любой ныне живущей птицы (до 3,7 м (12 футов)). [21] В этом отношении он вытесняет предыдущего рекордсмена, также вымершего Argentavis magnificens . Размах скелетных крыльев (без перьев) P. sandersi оценивается в 5,2 м (17 футов), а у A. magnificens - в 4 м (13 футов). [16] [22]
Ископаемые образцы показывают, что P. miocaenus был одной из крупнейших псевдозубых птиц, едва ли уступая по размеру Osteodontornis или более древнему Dasornis . Его голова при жизни должна была иметь длину около 40 см (16 дюймов), а размах крыльев, вероятно, был более 5 м (16 футов), возможно, ближе к 6 метрам (20 футов).
Как и все представители Pelagornithidae , P. sandersi имели зубчатые или шишковидные расширения края клюва, называемые «псевдозубами», которые позволяли живому животному лучше захватывать и схватывать скользкую добычу. По словам Ксепки, зубы P. sandersi « не имеют эмали, не растут в лунках, не теряются и не заменяются на протяжении всей жизни существа». [12] В отличие от современного ему Остеодонторниса , но, как и у более старого Псевдодонторниса , между каждыми двумя большими «зубами» Пелагорниса находился один меньший по размеру. Солевые железы внутри глазниц у Pelagornis были чрезвычайно большими и хорошо развитыми .
Pelagornis отличался от Dasornis и его более мелкого современного Odontopteryx отсутствием пневматического отверстия в пневмотриципитальной ямке плечевой кости , единственным местом прикрепления длинной широчайшей мышцы спины на плечевой кости вместо двух отдельных сегментов и отсутствием заметного выступа крепления вентральной коллатеральной связки на локтевой кости. . Дальнейшие различия между Odontopteryx и Pelagornis обнаруживаются в предплюсне : у последнего имеется глубокая ямка первой плюсневой кости большого пальца стопы , тогда как блок среднего пальца ноги не заметно расширен вперед. От кусков плечевой кости экземпляра LACM 127875, найденного в эо - олигоценовой формации Питтсбург-Блафф недалеко от Миста, штат Орегон (США), P. miocaenus отличается внешней бугристостью, которая не так сильно вытянута в сторону плеча и отделена от локтя . закончится более широкой депрессией. Головка плечевой кости больше повернута внутрь, и обнаруженный там большой выступ не так далеко к концу. Упомянутая выше плечевая кость реки Вайпара согласна в этом отношении с P. miocaenus . Если окаменелости из Орегона связаны с Cyphornis и/или Osteodontornis , и если черты, обнаруженные у P. miocaenus и новозеландского экземпляра, апоморфны , то последние два действительно могут быть очень близкими родственниками. [23]
У P. sandersi были короткие, коренастые ноги, и он, вероятно, мог летать, только прыгая с края скалы. [22] Это подтверждается его расположением недалеко от побережья. Первоначально существовали разногласия по поводу того, сможет ли P. sandersi летать. Ранее предполагаемый максимальный размах крыльев летящей птицы составлял 17 футов (5,2 м), поскольку предполагалось, что на высоте более 17 футов мощность, необходимая для удержания птицы в полете, превысит мощность ее мышц. Однако этот расчет основан на предположении, что рассматриваемая птица держится в воздухе, многократно взмахивая крыльями, тогда как P. sandersi , скорее всего, скользил на океанских воздушных потоках вблизи воды, что менее энергозатратно, чем достижение больших высот. [15] [24] Было подсчитано, что он мог летать со скоростью до 60 км/ч (37 миль в час). [22] Большой размах крыльев и способность планировать P. sandersi позволили бы ему преодолевать большие расстояния без приземления во время охоты. [13] Из-за размера P. sandersi птица, вероятно, линяла все свои маховые перья одновременно, как и поганка , поскольку более крупным перьям требуется больше времени, чтобы отрастить. [13] Предполагается, что P. sandersi планировал и путешествовал так же, как современный альбатрос, однако, по словам Дэна Ксепки, его ближайшими современными родственниками являются куры и утки. [14]
Некоторые ученые выразили удивление по поводу идеи о том, что этот вид вообще может летать, учитывая, что его вес от 22 до 40 кг (от 48 до 88 фунтов) будет считаться слишком тяжелым в соответствии с преобладающей теорией механизма полета птиц. [25] Дэн Ксепка из Национального центра эволюционного синтеза в Дареме, Северная Каролина , который определил, что обнаруженные окаменелости принадлежали новому виду, считает, что он был способен летать отчасти из-за своего относительно небольшого тела и длинных крыльев, [26] и потому, что он, как и альбатрос, большую часть времени проводил над океаном. [12] Ксепка в настоящее время сосредоточен на выяснении того, как эволюционировал P. sandersi и что привело к вымиранию этого вида. [14]
Окаменелости Пелагорниса были найдены в: [27]