Глоточные дуги , также известные как висцеральные дуги , представляют собой переходные структуры, наблюдаемые в эмбриональном развитии человека и других позвоночных , которые являются узнаваемыми предшественниками многих структур. [1] У рыб дуги поддерживают жабры и известны как жаберные дуги , или жаберные дуги.
У человеческого эмбриона дуги впервые видны на четвертой неделе развития . Они появляются как ряд выпячиваний мезодермы по обе стороны развивающейся глотки . Сосудистая сеть глоточных дуг — это аортальные дуги , которые возникают из аортального мешка .
У людей и других позвоночных глоточные дуги происходят из всех трех зародышевых листков (первичных слоев клеток, которые формируются во время эмбрионального развития ). [2] Клетки нервного гребня входят в эти дуги, где они вносят вклад в особенности черепа и лицевого скелета, такие как кости и хрящи. [2] Однако существование глоточных структур до того, как развились клетки нервного гребня, подтверждается существованием независимых от нервного гребня механизмов развития глоточных дуг. [3] Первая, самая передняя глоточная дуга дает начало нижней челюсти . Вторая дуга становится подъязычной костью и опорой челюсти. [2] У рыб другие задние дуги вносят вклад в жаберный скелет, который поддерживает жабры; у четвероногих передние дуги развиваются в компоненты уха, миндалин и тимуса. [4] Генетическая и онтогенетические основы развития глоточных дуг хорошо охарактеризованы. Было показано, что гены Hox и другие гены развития, такие как DLX, важны для формирования передней/задней и дорсальной/вентральной осей жаберных дуг . [5] У некоторых видов рыб есть второй набор челюстей в горле, известный как глоточные челюсти , которые развиваются с использованием тех же генетических путей, которые участвуют в формировании ротовой челюсти. [6]
Во время эмбрионального развития формируется ряд пар глоточных дуг. Они выступают вперед от задней части эмбриона к передней части лица и шеи. Каждая дуга развивает свою собственную артерию, нерв, который контролирует отдельную группу мышц, и скелетную ткань. Дуги пронумерованы от 1 до 6, причем 1 является дугой, ближайшей к голове эмбриона, а дуга 5 существует только временно. [7]
Они растут и соединяются в вентральной средней линии. Первая дуга, как первая, которая формируется, отделяет ротовую ямку или стомодеум от перикарда . В результате дифференциального роста шея удлиняется и образуются новые дуги, так что в конечном итоге глотка имеет шесть дуг.
Каждая глоточная дуга имеет хрящевую палочку, мышечный компонент, который отличается от хрящевой ткани, артерию и черепной нерв . Каждый из них окружен мезенхимой . Дуги не развиваются одновременно, а вместо этого обладают «ступенчатым» развитием.
Глоточные карманы формируются на энтодермальной стороне между дугами, а глоточные бороздки (или щели) формируются из боковой эктодермальной поверхности шейной области , чтобы разделить дуги. [8] У рыб карманы выстраиваются в линию с щелями, и эти тонкие сегменты становятся жабрами . У млекопитающих энтодерма и эктодерма не только остаются нетронутыми, но и продолжают быть разделенными слоем мезодермы .
Развитие глоточных дуг является полезным ориентиром, с помощью которого можно установить точную стадию эмбрионального развития. Их формирование и развитие соответствует стадиям Карнеги с 10 по 16 у млекопитающих и стадиям Гамбургера-Гамильтона с 14 по 28 у курицы . Хотя существует шесть глоточных дуг, у людей пятая дуга существует только временно во время эмбриогенеза . [9]
Первая глоточная дуга , также мандибулярная дуга (соответствует первой жаберной дуге рыб), является первой из шести глоточных дуг, которая развивается на четвертой неделе развития . [10] Она расположена между стомодеумом и первой глоточной бороздой .
Эта дуга делится на верхнечелюстной отросток и нижнечелюстной отросток , давая начало структурам, включающим кости нижних двух третей лица и челюсти. Верхнечелюстной отросток становится верхней челюстью (или верхней челюстью , хотя существуют большие различия между животными [11] ) и небом , в то время как нижнечелюстной отросток становится нижней челюстью или нижней челюстью . Эта дуга также дает начало жевательным мышцам .
Меккелев хрящ формируется в мезодерме нижнечелюстного отростка и в конечном итоге регрессирует, образуя наковальню и молоточек среднего уха , переднюю связку молоточка и клиновидно-нижнечелюстную связку . Нижняя челюсть формируется путем перихондрального окостенения с использованием хряща Меккеля в качестве «шаблона», но верхняя челюсть не возникает в результате прямого окостенения хряща Меккеля.
Скелетные элементы и мышцы происходят из мезодермы глоточных дуг.
Скелетный
Мышцы
Другой
Слизистая оболочка и железы передних двух третей языка происходят из эктодермы и энтодермы дуги.
Нижнечелюстная и верхнечелюстная ветви тройничного нерва ( CN V ) иннервируют структуры, происходящие из соответствующих отростков первой дуги. У некоторых низших животных каждая дуга снабжается двумя черепными нервами. Нерв самой дуги проходит вдоль краниальной стороны дуги и называется посттрематическим нервом дуги. Каждая дуга также получает ветвь от нерва последующей дуги, называемого претрематическим нервом, который проходит вдоль каудальной границы дуги. У человеческого эмбриона двойная иннервация наблюдается только в первой глоточной дуге. Нижнечелюстной нерв является посттрематическим нервом первой дуги, а chorda tympani (ветвь лицевого нерва) является претрематическим нервом. Эта двойная иннервация отражается в иннервации передних двух третей языка , которая происходит от первой дуги. [12]
Артерия первой дуги — это первая дуга аорты , [13] которая частично сохраняется как верхнечелюстная артерия .
Вторая глоточная дуга или подъязычная дуга — вторая из пятых глоточных дуг, которая развивается в период внутриутробного развития на четвертой неделе [10] и участвует в формировании боковой и передней части шеи .
Хрящ во второй глоточной дуге называется хрящом Рейхерта и участвует во многих структурах полностью развитого взрослого человека. [14] В отличие от хряща Меккеля первой глоточной дуги он не является непрерывным элементом, а состоит из двух отдельных хрящевых сегментов, соединенных слабым слоем мезенхимы . [15] Дорсальные концы хряща Рейхерта окостеневают во время развития, образуя стремечко среднего уха, прежде чем включиться в полость среднего уха, в то время как вентральная часть окостеневает, образуя малый рог и верхнюю часть тела подъязычной кости . Каудально по отношению к тому, что в конечном итоге станет стременем , хрящ Рейхерта также образует шиловидный отросток височной кости . Хрящ между подъязычной костью и шиловидным отростком не сохраняется по мере дальнейшего развития, но его надхрящница в конечном итоге образует шилоподъязычную связку .
Скелетный
Из хряща второй дуги возникает
Мышцы
Лицевой нерв (ЧН VII)
Артерия второй дуги — это вторая дуга аорты [13] , которая дает начало стременной артерии у некоторых млекопитающих, но атрофируется у большинства людей.
Глоточные мышцы или бранхиальные мышцы — это поперечно-полосатые мышцы головы и шеи. В отличие от скелетных мышц , которые развиваются из сомитов , глоточные мышцы развиваются из глоточных дуг.
Большая часть скелетной мускулатуры, иннервируемой черепными нервами ( специальные висцеральные эфферентные ), является глоточной. Исключения включают, но не ограничиваются, экстраокулярные мышцы и некоторые мышцы языка. Эти исключения получают общую соматическую эфферентную иннервацию.
Все мышцы глотки , которые берут начало в первой глоточной дуге, иннервируются нижнечелюстными отделами тройничного нерва . [16] К этим мышцам относятся все жевательные мышцы , переднее брюшко двубрюшной мышцы , челюстно-подъязычная мышца, мышца , напрягающая барабанную перепонку , и мышца, напрягающая небную занавеску .
Все глоточные мышцы второй глоточной дуги иннервируются лицевым нервом . К этим мышцам относятся мимические мышцы , заднее брюшко двубрюшной мышцы , шилоподъязычная мышца, ушная мышца [16] и стременная мышца среднего уха.
В третьей глоточной дуге есть только одна мышца — шилоглоточная . Шилоглоточная мышца и другие структуры третьей глоточной дуги иннервируются языкоглоточным нервом .
Все глоточные мышцы четвертой и шестой дуг иннервируются верхней гортанной и возвратной гортанной ветвями блуждающего нерва . [16] К этим мышцам относятся все мышцы неба (за исключением мышцы, напрягающей небную занавеску , которая иннервируется тройничным нервом ), все мышцы глотки (за исключением шилоглоточной мышцы , которая иннервируется языкоглоточным нервом ) и все мышцы гортани.
Было предложено переименовать пять дуг у амниот, пронумерованных 1–4 и 6, просто в 1–5. [17] Пятая дуга рассматривается как временная структура и становится шестой дугой (пятая отсутствует). О судьбе первой дуги известно больше, чем об остальных четырех. Первые три вносят вклад в структуры над гортанью, тогда как последние две вносят вклад в гортань и трахею .
Возвратные гортанные нервы образуются из нерва дуги 5, а гортанные хрящи — из дуг 4 и 5. Верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва берет начало из дуги 4. Ее артерии, которые выступают между нервами четвертой и пятой дуг, становятся левой дугой аорты и правой подключичной артерией . С правой стороны артерия дуги 5 облитерируется, в то время как с левой стороны артерия сохраняется как артериальный проток ; изменения кровообращения сразу после рождения приводят к закрытию сосуда, оставляя остаток — артериальную связку . Во время роста эти артерии опускаются в свои конечные положения в груди, создавая удлиненные возвратные пути. [7]
Было предложено переименовать дуги просто как 1–5. Аргументом является существование пятой дуги (и сумки), которая считается временной структурой в эмбрионе. [17] [23]
