Пещерный волк ( Canis lupus spelaeus ) — вымерший ледниковый мамонт, приспособленный к степи , белый волк, живший в период от среднего плейстоцена до позднего плейстоцена . Он населял Европу, где его останки были найдены во многих пещерах. Его среда обитания включала гигантские степные луга и бореальные игольчатые леса. [6] Этот крупный волк имел короткие ноги по сравнению с размером его тела, [3] однако размер его ног сравним с размером ног арктического волка C. l. арктос . [6] Генетические данные свидетельствуют о том, что европейские волки позднего плейстоцена имели высокую генетическую связь с современными волками из Сибири, с постоянным потоком генов от сибирских волков к европейским волкам в течение позднего плейстоцена. Современные европейские волки ведут большую часть своего происхождения от популяций сибирских волков, которые распространились в Европу во время и после последнего ледникового максимума , но сохраняют незначительную часть своего происхождения от более ранних европейских волков позднего плейстоцена. [7]
Большой волк C. l. spelaeus Georg August Goldfuss , 1823 был впервые описан на основании черепа волчонка, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария , Германия. [2] Считается экоморфом / хроноподвидом C. lupus . [8] В Германии популяции пещерных волков известны из трех пещер, разделенных на несколько километров друг от друга, которые расположены на Франконийском карсте вдоль долин рек Визент и Ахорн в регионе Верхняя Франкония земли Бавария , Германия . Пещера Софи расположена на северо-западном склоне долины Айльсбах, недалеко от замка Рабенштайн в коммуне Ахорнталь . Пещера Große Teufels (Пещера Большого Дьявола) и пещера Зоолитен расположены неподалеку. [9] Они также известны из Пещеры Германа в деревне Рюбеланд недалеко от города Вернигероде , в округе Гарц , Саксония-Анхальт , Германия . [10]
Эти крупные волки не были изучены сколько-нибудь глубоко, и их родство с современными волками не выяснено с помощью ДНК . [11]
В 2022 году был таксономически описан новый вид Canis lupus bohemica , обнаруженный в системе пещер летучих мышей, расположенной недалеко от Србско , Центральная Чехия, Чехия. Богемский волк — вымерший коротконогий волк, впервые появившийся 800 000 лет назад (МИС 20, румское межледниковье раннего кромерского этапа , средний плейстоцен) и когда-то населявший территорию, входившую в состав гигантской степи. Предполагается, что он является предком Canis lupus mosbachensis . Для сравнения, C. etruscus кажется предком афро -евразийского шакала . [6]
В Венгрии в 1969 году был найден зуб ( премоляр верхней челюсти ), датируемый средним плейстоценом и оцениваемый как находящийся на полпути между зубом Canis mosbachensis и пещерного волка Canis lupus spelaeus , но склоняющийся к Cl spelaeus . [12] Во время позднего среднего плейстоцена, около 600 000 лет назад, чешский волк разделился на две волчьи линии, которые специализировались на различных экологических и климатических условиях. Один из них был южным межледниковым (теплый климат) серым волком Европы, который должен был стать волком Мосбаха, а другой - северным ледниковым белым волком Евразии, который должен был стать C. l. спелеус . [6]
Донской волк Canis lupus brevis Кузьмина и Саблин, 1994 — вымерший волк, чьи ископаемые останки были обнаружены на стоянке Костенки I позднего плейстоцена у реки Дон в Костёнках, Воронежская область , Россия и зарегистрированы в 1994 году. Судя по размеру его зубов рядов, донской волк был крупнее современных волков из тундры или среднерусской тайги. Длина его Р4 была длиннее ряда коренных зубов М1-М2, что отличается от позднеплейстоценовых волков Кавказа или Урала . Его основной характеристикой были более короткие ноги из-за более коротких плечевых костей, лучевой кости, пястных костей, голеней и плюсневых костей. [3] Этот серый волк теплого климата существовал в то же время, что и C. l. спелеус . [6] В 2009 году исследование сравнило череп одного из этих волков с черепами, найденными в Западной Европе, и предположило, что C. l. brevis Восточной Европы и C. l. spelaeus Западной Европы являются таксономическими синонимами одного и того же подвида. [5] [6] Оба они были сопоставимы с останками волчьего черепа возрастом 16 000 лет назад, найденного на полуострове Таймыр в далекой северной Сибири . [5]
Большой волк Canis lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 был подвидом, более крупным, чем все другие известные ископаемые и современные волки Западной Европы. Окаменелые останки этого подвида позднего плейстоцена были найдены на обширной территории юго-западной Франции в: пещере Жорен, Неспуль , Коррез, датированные 31 000 лет назад; Пещера Мальдидье, Ла-Рок-Гажак , Дордонь, возраст 22 500 лет назад; и яма Граль, Сольяк-сюр-Селе , лот датирован 16 000 YBP. Длинные кости волка на 10 процентов длиннее, чем у современных европейских волков, и на 20 процентов длиннее, чем у его вероятного предка C. l. лунелленсис . Зубы крепкие, задние зубчики на нижних премолярах p2, p3, p4 и верхних P2 и P3 сильно развиты, а диаметр нижних хищных (m1) был больше, чем у любого известного европейского волка. [4]
Размер тела волка в Европе постоянно увеличивался с момента его первого появления до пика последнего ледникового максимума. Считается, что размер этих волков обусловлен адаптацией к холодной среде ( правило Бергмана ) и обильной дичи, поскольку их останки были обнаружены вместе с окаменелостями северных оленей. [4]
В 2022 году палеонтолог предположил, что C. l. maximus был таксономическим синонимом C. l. спелеус . [6]
Исследование 2014 года показало, что волки в позднем плейстоцене в Италии были сопоставимы по морфологии зубов (и, следовательно, по размеру) с C. l. Максимус из Франции. Эти волки были найдены недалеко от Аветраны , Таранто и возле Буко-дель-Фрате, Брешии и пещеры Покала во Фриули-Венеции-Джулии . [13]
Коротконогий C. l. spelaeus был ледниковым мамонтом, приспособленным к степям , белым волком. Впервые он появился 320 000 лет назад ( МИС 8 , средний плейстоцен ), а исчез вместе с фауной мамонтовых степей и пещерных медведей в конце позднего плейстоцена, где-то между 24 000-12 000 лет назад (МИС 2). По сравнению с современным арктическим волком C. l. arctos и сибирский тундровый волк C. l. albus , его ноги короче, чем у тундрового волка, но похожи на арктического волка и могут быть его предком. [6]
Во время MIS 8-3 его среда обитания включала гигантские степные луга и бореальные игольчатые леса. Он распространился по всей Европе через среднегорья и по горным ледникам вниз к Средиземному морю. Этот волк специализировался на питании тушами пещерных медведей, найденных внутри пещер, и при этом наносил своим зубам больше повреждений, чем любой другой подвид волка. [6]
Пропорции его костей близки к таковым у канадского арктического бореального лесного волка, адаптированного к горам, и немного крупнее, чем у современного европейского волка . Некоторые посткраниальные кости имеют такие же большие пропорции, как и кости из пещер Софи и Гросе-Тойфельс, [9] где размеры костей ближе к таковым у скандинавских арктических и канадских колумбийских подвидов волков, чем у более мелких европейских волков. Размеры костей на одну восьмую больше, чем у европейских волков, и этот волк был специализированным волчьим экоморфом позднего плейстоцена . [14]
В позднем плейстоцене C. l. spelaeus продемонстрировал измененное развитие скелета из-за суровых климатических и экологических условий, а также предпочтение охотиться на более крупную добычу. В результате появился более крупный и крепкий волк с укороченным рострумом , выраженным развитием височных мышц и пропорционально увеличенными и широкими премолярами и хищниками . Эти особенности представляли собой специализированные приспособления для переработки быстрозамораживающихся туш, связанных с охотой и добычей более крупной добычи. Некоторые популяции C. l. spelaeus показал увеличение количества поломок зубов по сравнению с существующими C. lupus, поскольку они были привычными грызунами костей. Крупные размеры, крепкое телосложение и сформировавшиеся в это время черепно-зубные адаптации позволили этим волкам охотиться на более крупную добычу, что сделало взрослого степного зубра Bison priscus более достижимой целью, чем для их родственников C. lupus . [15]
_fig._19_colorized.png/1280px-Prehistorische_dierenresten_uit_Noord-Brabant_(1998)_fig._19_colorized.png)
Их логова были идентифицированы: в пещере Зоолитен обитает большая популяция, и было обнаружено более 380 костей, а также несколько черепов (включая голотип). В пещере Софи продемонстрировано первое «волчье логово раннего позднего плейстоцена» с интенсивными фекалиями и первая европейская запись о полупереваренных костях пещерного медведя , обнаруженных в фекальных зонах пещеры. Это демонстрирует, что волки, похоже, не использовали эту пещеру в качестве логова для выращивания детенышей, а были пещерными обитателями, которые питались тушами пещерных медведей, подобно пещерным гиенам , но в меньшей степени, чем пещерным львам . Обильные фекалии, похоже, играют роль в «ориентации» при выслеживании следов, как и у современных волков, и в меньшей степени в качестве маркировки логова. Высокая численность на ограниченном участке пещеры Медвежий ход может быть результатом периодического краткосрочного использования берлог на небольших участках пещеры. Волки питались зимовавшими и погибавшими там медведями, поэтому одновременного использования в качестве волчьей и пещерной медвежьей берлоги ожидать нельзя. Остатки скелета как минимум одного высокого взрослого волка также могли быть результатом битвы внутри пещеры с медведями, как и в тафономической записи льва. [11]
Экология волков раннего и среднего позднего плейстоцена в гигантских степях и бореальных лесах неизвестна, а также неизвестно, использовали ли они пещеры в качестве берлог. [11]
Все высшие хищники Европы начали вымирать с исчезновением плейстоценовой мегафауны , когда условия стали холоднее во время пика последнего ледникового максимума около 23 000 лет назад. Последние пещерные волки использовали боковые ответвления главных пещер, чтобы защитить своих детенышей от холодного климата. [14] За это время пещерный волк был заменен более мелким волком , который затем исчез вместе с северным оленем и, наконец, был заменен европейским волком теплого периода голоцена Canis lupus lupus . [11]
Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может возникать тысячи лет назад. [16] Таким образом, филогенетический анализ последовательностей мДНК внутри вида позволяет получить историю материнских линий, которую можно представить в виде филогенетического дерева . [17] [18]
В 2013 году исследование проанализировало полные и частичные последовательности митохондриального генома 18 ископаемых собак, датированных возрастом от 1000 до 36000 лет назад из Старого и Нового Света, и сравнило их с полными последовательностями митохондриального генома современных волков и собак. Филогенетический анализ показал, что гаплотипы мДНК современных собак распадаются на четыре монофилетические клады с сильной статистической поддержкой, которые были обозначены исследователями как клады AD. [19] [20] [21]
Судя по образцам, использованным в этом исследовании, клада А включала 64% отобранных собак, и они были сестрами волчьей последовательности из 14 500 YBP из пещеры Кесслерох недалеко от Тейнгена в кантоне Шаффхаузен , Швейцария , с самым недавним общим предком, по оценкам, 32 100 йен. Эта группа собак соответствовала трем ископаемым собакам доколумбового Нового Света, датируемым между 1000 и 8500 лет назад, что подтверждает гипотезу о том, что доколумбовые собаки Нового Света имеют общее происхождение с современными собаками и что они, вероятно, прибыли вместе с первыми людьми в Новый Свет. Мир. [19]
Клада C включала 12% отобранных собак, и они были сестрами двух древних собак из пещеры Бонн-Оберкассель (14 700 лет назад) и пещеры Картштайн (12 500 лет назад) недалеко от Мехерниха в Германии, с общим недавним предком, по оценкам, 16 000–24 000. ЮБП. Клада D содержала последовательности двух скандинавских пород ( джамтунд , норвежский элкхаунд ) и была сестринской другой последовательности волков возрастом 14 500 лет назад, также из пещеры Кессерлох, с общим недавним предком, возраст которого оценивается в 18 300 лет назад. Ее ветвь филогенетически уходит корнями в ту же последовательность, что и «алтайская собака» (не прямой предок). Данные этого исследования указывают на европейское происхождение собак, которое оценивалось в 18 800–32 100 лет назад на основании генетического родства 78% отобранных собак с древними экземплярами псовых, найденными в Европе. [22] [19] Данные подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства [20] и началось недалеко от последнего ледникового максимума , когда охотники-собиратели охотились на мегафауну . [19] [23]
Этот генетический анализ показывает, что C. l. spelaeus обладали митохондриальными линиями, которые нельзя найти среди современных C. lupus , и поэтому они сейчас вымерли. Это также указывает на то, что домашняя собака C. l. Familiris произошли от этих вымерших линий. [15]