stringtranslate.com

Ликофит

Ликофиты , если их широко описывать , представляют собой группу сосудистых растений , включающую плауны . Иногда их помещают в отдел Lycopodiophyta или Lycophyta или в подотдел Lycopodiophytina . Они являются одной из древнейших линий современных (живущих) сосудистых растений; группа содержит вымершие растения, которые датируются силурийским периодом ( около 425 миллионов лет назад). [2] [3] Ликофиты были одними из доминирующих видов растений каменноугольного периода и включали древовидные Lepidodendrales , некоторые из которых вырастали более 40 метров (130 футов) в высоту, хотя современные ликофиты являются относительно небольшими растениями. [4]

Научные названия и неформальные английские названия, используемые для этой группы растений, неоднозначны. Например, «Lycopodiophyta» и более короткое «Lycophyta», а также неформальное «lycophyte» могут использоваться для включения вымерших зостерофиллов или для их исключения.

Описание

Ликофиты размножаются спорами и имеют чередование поколений , в котором (как и у других сосудистых растений) доминирует поколение спорофита . Некоторые ликофиты являются гомоспоровыми , а другие — гетероспоровыми . [5] При широком определении ликофиты представляют собой линию эволюции, отличную от той, которая ведет ко всем другим сосудистым растениям , эуфиллофитам , таким как папоротники , голосеменные и цветковые растения . Они определяются двумя синапоморфиями : боковыми, а не терминальными спорангиями (часто почковидными или почковидными) и экзархными протостелами , в которых протоксилема находится снаружи метаксилемы, а не наоборот. Вымершие зостерофиллы имеют в лучшем случае только лоскутные расширения стебля («энации»), а не листья, тогда как у современных видов ликофитов есть микрофиллы , листья, которые имеют только один сосудистый след (жилку), а не гораздо более сложные мегафиллы других сосудистых растений. Вымерший род Asteroxylon представляет собой переход между этими двумя группами: у него есть сосудистый след, выходящий из центральной протостелы, но он распространяется только до основания энации. [6] См. § Эволюция микрофиллов.

Зостерофиллы и современные ликофиты — относительно небольшие растения, но некоторые вымершие виды, такие как Lepidodendrales , были древовидными и образовывали обширные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали образованию угля . [6]

Таксономия

Классификация

В самом широком смысле ликофиты включают вымершие зостерофиллы , а также современные (живые) ликофиты и их ближайшие вымершие родственники. Названия и ранги, используемые для этой группы, значительно различаются. Некоторые источники используют названия «Lycopodiophyta» или более короткое «Lycophyta», чтобы включить зостерофиллы, а также современные ликофиты и их ближайшие вымершие родственники, [7] в то время как другие используют эти названия, чтобы исключить зостерофиллы. [8] [6] Название «Lycopodiophytina» также использовалось в инклюзивном смысле. [9] [10] Английские названия, такие как «lycophyte», «lycopodiophyte» или «lycopod», также неоднозначны и могут относиться к широко определенной группе или только к современным ликофитам и их ближайшим вымершим родственникам.

Консенсусная классификация, разработанная классификацией Pteridophyte Phylogeny Group в 2016 году (PPG I), помещает все существующие (живые) ликофиты в класс Lycopodiopsida . [11] Существует около 1290–1340 таких видов. [12] [13] [11] Для получения дополнительной информации о классификации современных ликофитов см. Lycopodiopsida § Классификация .

Филогения

Крупное кладистическое исследование наземных растений было опубликовано в 1997 году Кенриком и Крейном. [1] В 2004 году Крейн и др. опубликовали несколько упрощенных кладограмм , основанных на ряде рисунков Кенрика и Крейна (1997). Их кладограмма для ликофитов воспроизведена ниже (некоторые ветви свернуты в «базальные группы» для уменьшения размера диаграммы). [14]

С этой точки зрения, «зостерофиллы» составляют парафилетическую группу, начиная от форм, таких как Hicklingia , которые имели голые стебли, [15] до форм, таких как Sawdonia и Nothia , чьи стебли покрыты неваскуляризированными шипами или энациями. [16] [17] Род Renalia иллюстрирует проблемы классификации ранних наземных растений. Он имеет характеристики как неликофитных риниофитов — конечные, а не боковые спорангии — так и зостерофиллов — почковидные спорангии, открывающиеся вдоль дистального края. [18]

Совсем иной взгляд представлен в анализе 2013 года Хао и Сюэ. Их предпочтительная кладограмма показывает зостерофиллы и связанные с ними роды, базальные как для плауновидных, так и для эуфиллофитов, так что нет клады, соответствующей широко определенной группе плауновидных, используемой другими авторами. [19]

Некоторые вымершие отряды плауновидных попадают в ту же группу, что и существующие отряды. Разные источники используют разные номера и названия вымерших отрядов. Следующая филограмма показывает вероятную связь между некоторыми из предложенных отрядов Lycopodiopsida. [ необходима цитата ]

Эволюция микрофиллов

Предполагаемая эволюция микрофиллов: (1) Sawdonia (2) Asteroxylon (3) Leclercqia

В пределах широко определенной группы ликофитов виды, помещенные в класс Lycopodiopsida, отличаются от видов, помещенных в Zosterophyllopsida, наличием микрофиллов . Некоторые зостерофиллы, такие как девонский Zosterophyllum myretonianum , имели гладкие стебли (оси). Другие, такие как Sawdonia ornata , имели лоскутные расширения на стеблях («энации»), но без какой-либо сосудистой ткани. Asteroxylon , идентифицированный как ранний ликоподиопсид, имел сосудистые следы, которые простирались до основания энаций. Виды в роде Leclercqia имели полностью васкуляризированные микрофиллы. Они считаются стадиями в эволюции микрофиллов. [20]

Галерея

Ссылки

  1. ^ ab Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. стр. 339–340. ISBN 978-1-56098-730-7.
  2. ^ Рикардс, РБ (2000). «Возраст самых ранних плаунов: силурийская флора Baragwanathia в Виктории, Австралия». Geological Magazine . 137 (2): 207–209. Bibcode : 2000GeoM..137..207R. doi : 10.1017/s0016756800003800. S2CID  131287538.
  3. ^ МакЭлвейн, Дженни С.; Уиллис, К. Г.; Уиллис, Кэти; МакЭлвейн, Дж. К. (2002). Эволюция растений . Оксфорд [Оксфордшир]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850065-0.
  4. ^ Ранкер, ТА; Хаулер, Ч. Х. (2008). Биология и эволюция папоротников и плауновидных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  5. ^ Эйххорн, Эверт и Равен (2005). Биология растений , седьмое издание. 381-388.
  6. ^ abc Mauseth, James D. (2014). Ботаника: введение в биологию растений (5-е изд.). Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
  7. ^ Doweld, Alexander B. (2017). "(2499) Предложение о сохранении названия Zosterophyllaceae против Sciadophytaceae (Fossil Lycopodiophyta: Zosterophyllopsida)". Таксон . 66 (1): 207–208. doi : 10.12705/661.27 .
  8. ^ Тейлор, ТН; Тейлор, ЭЛ и Крингс, М. (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.
  9. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
  10. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше». Nature . 389 (6646): 33–39. Bibcode :1997Natur.389...33K. doi :10.1038/37918. S2CID  3866183.
  11. ^ ab PPG I (2016). «Классификация современных плауновидных и папоротников, созданная сообществом». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID  39980610.
  12. ^ Кэллоу, Р. С. и Кук, Лоуренс Мартин (1999). Генетическое и эволюционное разнообразие: спорт природы . Челтнем: С. Торнес. стр. 8. ISBN 978-0-7487-4336-0.
  13. ^ Christenhusz, MJM, MJM & Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  14. ^ Crane, PR; Herendeen, P. & Friis, EM (2004). «Ископаемые и филогения растений». American Journal of Botany . 91 (10): 1683–1699. doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 . PMID  21652317. S2CID  8493380.
  15. ^ Эдвардс, Д. (1976). «Систематическое положение Hicklingia edwardii Kidston and Lang». New Phytologist . 76 : 173–181. doi : 10.1111/j.1469-8137.1976.tb01449.x .
  16. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009), стр. 253.
  17. ^ Kerp, H.; Hass, MH & Mosbrugger, V. (2001). "Новые данные о Nothia aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979, плохо известном растении из нижнего девона Rhynie Chert". В Gensel, PG & Edwards, D. (ред.). Растения вторгаются на Землю: эволюционные и экологические перспективы . Нью-Йорк: Columbia University Press. стр. 52–82. ISBN 978-0-231-11161-4.
  18. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009), стр. 250.
  19. ^ Хао, Шоуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013). Раннедевонская флора Посончонг в Юньнани: вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений . Пекин: Science Press. Рис. 6.8, стр. 246. ISBN 978-7-03-036616-0.
  20. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009), стр. 267 и далее.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Lycopodiophyta .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Lycopodiophyta