Polyxenida — отряд многоножек , легко отличимый по уникальному плану тела, состоящему из мягкого, некальцинированного тела, украшенного пучками щетинок. Эти особенности вдохновили на общие названия щетинистые многоножки или многоножки-подушечки . [1] [2] Этот отряд включает около 148 видов в четырех семействах по всему миру, которые представляют собой единственных живых членов подкласса Penicillata . [3] [4]
Описание
Polyxenida отличаются от других многоножек мягким, некальцинированным экзоскелетом , уникальными пучками щетинок или щетинок , меньшим количеством ног (не более 17 пар) и отсутствием копулятивных придатков у самцов. [5] [3] Особи небольшие, обычно от 1,5 до 4 миллиметров (от 0,06 до 0,16 дюйма) в длину и не превышают 7 миллиметров (0,28 дюйма) в длину. [3] [4] Взрослые особи большинства видов имеют 13 пар ног, но у одного вида ( Lophoturus madecassus ) у них всего 11 пар ног, а у одного рода ( Phryssonotus ) — 17 пар ног, за исключением одного вида ( Phryssonotus brevicapensis ), у которого у них (вместе с особями другого вида, Condexenus biramipalpus ) 15 пар ног. [3] [6]
Оборона
У щетинистых многоножек нет химической защиты и жесткого экзоскелета других многоножек. Вместо этого эти многоножки используют уникальный защитный механизм: щетинки на заднем конце этих многоножек имеют крючки и зазубрины. Эти отличительные зазубренные щетинки могут легко оторваться и запутаться в конечностях и ротовых частях хищных насекомых, эффективно обездвиживая их. [7] [8]
Репродукция
У самцов Polyxenidans отсутствуют модифицированные придатки для переноса спермы ( гоноподы ), которые есть у большинства других групп многоножек. Вместо этого перенос спермы происходит непрямо: самцы откладывают сперматофоры в паутину, которую они строят. Затем самки находят эти сперматофоры, следуя за нитями, сплетенными самцами, и подбирают сперматофоры своими гениталиями. [9] [5]
По крайней мере два вида размножаются бесполым путем посредством партеногенеза , при котором самки откладывают яйца без спаривания, а самцы отсутствуют или редки. [3] [10] Например, исследования распространенного вида Polyxenus lagurus обнаружили, что самцы редки или отсутствуют в некоторых частях северо-восточной Европы. Власти подозревают, что в этих популяциях этот вид размножается посредством телитокии , то есть партеногенеза, при котором неоплодотворенные самки производят потомство женского пола. [11]
Разработка
Многоножки в этом порядке растут и развиваются через серию линек, добавляя сегменты и ноги, пока не достигнут фиксированного числа во взрослой стадии, которое является одинаковым у данного вида. Взрослые продолжают линять, но они не добавляют сегменты или ноги. Этот способ развития известен как гемианаморфоз . [12]
Типичная картина в этом порядке наблюдается у обычного вида Polyxenus lagurus . У этого вида многоножки вылупляются только с 3 парами ног и 4 тергитами , затем развиваются через серию из семи линек и появляются как взрослые особи с 13 парами ног и 10 тергитами на восьмой стадии. В этом процессе эта многоножка проходит стадии с 3, 4, 5, 6, 8, 10, 12 и 13 парами ног. Виды, у которых у взрослых особей другое количество ног, отклоняются от этой общей картины. [12]
Классификация
Polyxenida — единственный живой отряд подкласса Penicillata, базального подкласса многоножек. Penicillata — сестринская группа всех других живых многоножек, которые образуют подкласс Chilognatha. Подкласс Chilognatha содержит инфраклассы Pentazonia и Helminthomorpha . [13] [14]
В 2003 году отряд Polyxenida содержал 159 валидных видов и/или подвидов. [4] С 2010 года было описано не менее восьми новых видов. [6] [15] [16]
Самые ранние представители Polyxenida обнаружены в ливанском янтаре раннего мелового периода. Ископаемые останки также включают представителей, найденных в бирманском янтаре , балтийском янтаре и меловом янтаре Верхнего Прованса во Франции. Эти останки указывают на то, что семейства Polyxenidae и Synxenidae уже существовали в меловом периоде. [17]
Некоторые авторы помещают вымершие отряды Arthropleurida и Eoarthropleurida (каждый представлен одним родом) в Penicillata как сестринскую группу для Polyxenida. [18] Другие считают эти вымершие отряды сестринской группой для Penicillata. Другие же считают эти вымершие отряды сестринской группой для подкласса Chilognatha. [19]
Ссылки
^ Хенен, Дерек; Браун, Джефф. Многоножки Огайо (PDF) . Отдел дикой природы штата Огайо. стр. 3, 16–17.
^ abcde Энгхофф, Хенрик; Головач, Сергей; Шорт, Меган; Стоев, Павел; Везенер, Томас (2015-01-01). «Diplopoda — таксономический обзор». Трактат по зоологии — Анатомия, таксономия, биология. Многоножки, том 2 : 363–453. doi :10.1163/9789004188273_017.
^ abc Нгуен Зуй-Жакмен, М.; Ж.-Ж. Жоффруа (2003). «Пересмотренный всеобъемлющий контрольный список, реляционная база данных и таксономическая система ссылок для щетинистых многоножек мира (Diplopoda, Polyxenida)». African Invertebrates . 44 (1): 89–101.
^ ab Blower, J. Gordon (1985). Многоножки: ключи и заметки для определения видов. Linnean Society of London, Estuarine and Brackish-Water Sciences Association. Лондон: Опубликовано для Linnean Society of London и Estuarine and Brackish-Water Sciences Association Э. Дж. Бриллом. ISBN90-04-07698-0. OCLC 13439686.
^ abc Nguyen Duy - Jacquemin, Monique; Uys, Charmaine; Geoffroy, Jean-Jacques (2011). "Два замечательных новых вида Penicillata (Diplopoda, Polyxenida) из национального парка Table Mountain (Кейптаун, Южная Африка)". ZooKeys (156): 85–103. doi : 10.3897/zookeys.156.2211 . PMC 3253573 . PMID 22303097.
^ Шелли, Роуленд М. «Многоножки (Многоножки, Стоножки) с изображением североамериканской фауны». Архивировано из оригинала 30 октября 2013 г. Получено 30 октября 2013 г.
^ Эйснер, Т.; Эйснер, М.; Дейруп, М. (1996). «Защита многоножек: использование съемных щетинок для запутывания муравьев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (20): 10848–51. Bibcode : 1996PNAS...9310848E. doi : 10.1073 /pnas.93.20.10848 . PMC 38244. PMID 8855269.
^ Шелли, Роуленд М. (1999). «Многоножки и многоножки с упором на североамериканскую фауну». The Kansas School Naturalist . 45 (3): 1–16. Архивировано из оригинала 2016-11-12 . Получено 2013-10-12 .
^ Барнс, Роберт Д. (1987). "15. Многоножки". Беспозвоночная зоология (5-е изд.). Филадельфия: Saunders College Pub. стр. 674–683.
^ Энгхофф, Хенрик (1976). «Морфологическое сравнение двуполых и партеногенетических Polyxenus lagurus (Linne, 1758) (Diplopoda Polyxenidae) в Дании и Южной Швеции, с примечаниями по таксономии, распространению и экологии» (PDF) . Entomologiske Meddelelser . 44 : 161–182.
^ ab Энгхофф, Хенрик; Доле, Вольфганг; Блауэр, Дж. Гордон (1993). «Анаморфоз у многоножек (Diplopoda) — современное состояние знаний с некоторыми соображениями о развитии и филогенетике». Зоологический журнал Линнеевского общества . 109 (2): 103–234. doi :10.1111/j.1096-3642.1993.tb00305.x.
^ Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). «Текущее состояние класса многоножек Diplopoda (Millipedes): таксономическое разнообразие и филогения». Annual Review of Entomology . 52 (1): 401–420. doi :10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. PMID 17163800.
^ Шир, В. (2011). «Класс Diplopoda de Blainville в Gervais, 1844. В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 159–164. doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.32.
^ Short, Megan; Huynh, Cuong (2013). «Четыре новых вида Unixenus Jones, 1944 (Diplopoda, Penicillata, Polyxenida) из Австралии». ZooKeys (278): 75–90. doi : 10.3897/zookeys.278.4765 . PMC 3677348 . PMID 23794829.
^ Duy-Jacquemin, MN; Azar, D (2004). «Древнейшие записи Polyxenida (Myriapoda, Diplopoda): Новые открытия из мелового янтаря Ливана и Франции». Geodiversitas . 26 (4): 631–641.
^ Краус, О.; К. Браукман (2003). «Ископаемые гиганты и выжившие карлики. Arthropleurida и Pselaphognatha (Ateolocerata, Diplopoda): признаки, филогенетические связи и строение». Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg . 40 (5): 5–50.
^ Шир, Уильям А.; Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Структура и развитие членистоногих . 39 (2–3): 174–190. doi :10.1016/j.asd.2009.11.002. PMID 19944188.