Фитнес (биология)

Ожидаемый репродуктивный успех

Приспособленность (часто обозначаемая как ω в моделях популяционной генетики ) — это количественное представление индивидуального репродуктивного успеха . Он также равен среднему вкладу в генофонд следующего поколения, внесенному теми же особями указанного генотипа или фенотипа. Приспособленность может быть определена либо по отношению к генотипу , либо по фенотипу в данной среде или времени. Пригодность генотипа проявляется через его фенотип, на который также влияет среда развития. Приспособленность данного фенотипа также может быть различной в разных селективных средах. ${\displaystyle w}$

При бесполом размножении достаточно приписать приспособленности генотипам. При половом размножении рекомбинация смешивает аллели в разные генотипы в каждом поколении; в этом случае значения приспособленности можно присвоить аллелям путем усреднения возможных генетических фонов. Естественный отбор имеет тенденцию со временем делать аллели с более высокой приспособленностью более распространенными, что приводит к дарвиновской эволюции.

Термин «дарвиновская приспособленность» можно использовать, чтобы прояснить различие с физической подготовленностью . ^[1] Пригодность не включает в себя показатель выживания или продолжительности жизни; Известную фразу Герберта Спенсера « выживает наиболее приспособленный » следует интерпретировать как: «Выживание той формы (фенотипической или генотипической), которая оставит наибольшее количество копий самой себя в последующих поколениях».

Инклюзивная приспособленность отличается от индивидуальной приспособленности тем, что включает в себя способность аллели у одного человека способствовать выживанию и/или воспроизводству других особей, которые разделяют этот аллель, отдавая предпочтение особям с другим аллелем. Одним из механизмов инклюзивной приспособленности является родственный отбор .

Фитнес как склонность

Приспособленность часто определяется как склонность или вероятность, а не фактическое количество потомков. Например, по мнению Мейнарда Смита , «приспособленность — это свойство не индивидуума, а класса особей — например, гомозиготных по аллели А в определенном локусе. Таким образом, фраза «ожидаемое число потомков» означает среднее число Если бы первого человеческого младенца с геном левитации в коляске ударила молния, это не доказывало бы низкую приспособленность нового генотипа, а только то, что конкретному ребенку не повезло». ^[2]

Альтернативно, «приспособленность индивидуума, имеющего набор фенотипов x , представляет собой вероятность s(x) того, что индивидуум будет включен в группу, выбранную в качестве родителей следующего поколения». ^[3]

Модели фитнеса

Чтобы избежать осложнений, связанных с сексом и рекомбинацией, концепция приспособленности ограничивается бесполой популяцией без генетической рекомбинации . Таким образом, приспособленности можно напрямую приписать генотипам и измерить. Обычно используются два показателя приспособленности: абсолютная приспособленность и относительная приспособленность.

Абсолютная пригодность

Абсолютная приспособленность ( ) генотипа определяется как пропорциональное изменение численности этого генотипа в течение одного поколения, обусловленное отбором. Например, если — распространенность генотипа в поколении в бесконечно большой популяции (чтобы не было генетического дрейфа ) и пренебречь изменением численности генотипа вследствие мутаций , то ^[4] ${\displaystyle W}$ ${\displaystyle n(t)}$ ${\displaystyle t}$

${\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}$.

Абсолютная приспособленность больше 1 указывает на рост численности этого генотипа; абсолютная приспособленность меньше 1 указывает на снижение.

Относительная пригодность

В то время как абсолютная приспособленность определяет изменения в обилии генотипов, относительная приспособленность ( ) определяет изменения в частоте генотипов . Если общая численность популяции в поколении , а частота соответствующего генотипа равна , то ${\displaystyle w}$ ${\displaystyle N(t)}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$

${\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}$,

где – средняя относительная приспособленность популяции (опять же без учета изменений частоты, вызванных дрейфом и мутациями). Относительная приспособленность указывает только на изменение распространенности разных генотипов относительно друг друга, поэтому важны только их значения относительно друг друга; относительная приспособленность может быть любым неотрицательным числом, включая 0. Часто удобно выбрать один генотип в качестве эталона и установить его относительную приспособленность, равную 1. Относительная приспособленность используется в стандартных моделях популяционной генетики Райта-Фишера и Морана . ${\displaystyle {\overline {w}}}$

Абсолютную приспособленность можно использовать для расчета относительной приспособленности, поскольку (мы использовали тот факт, что , где – средняя абсолютная приспособленность в популяции). Это означает, что , или, другими словами, относительная приспособленность пропорциональна . Невозможно рассчитать абсолютную приспособленность только на основе относительной приспособленности, поскольку относительная приспособленность не содержит информации об изменениях в общей численности популяции . ${\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}$ ${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}$ ${\displaystyle {\overline {W}}}$ ${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}$ ${\displaystyle W/{\overline {W}}}$ ${\displaystyle N(t)}$

Присвоение значений относительной приспособленности генотипам математически целесообразно при соблюдении двух условий: во-первых, популяция находится в демографическом равновесии, и, во-вторых, люди различаются по уровню рождаемости, конкурентоспособности или уровню смертности, но не по комбинации этих признаков. ^[5]

Изменение частот генотипов вследствие селекции

Увеличение частоты с течением времени генотипа , относительная приспособленность которого на 1% выше, чем у другого присутствующего генотипа . ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$

Изменение частот генотипов вследствие отбора следует непосредственно из определения относительной приспособленности,

${\displaystyle \Delta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$.

Таким образом, частота генотипа будет снижаться или увеличиваться в зависимости от того, ниже или выше его приспособленность соответственно средняя приспособленность.

В частном случае, когда интерес представляют только два генотипа (например, представляющие инвазию нового мутантного аллеля), изменение частот генотипов часто записывается в другой форме. Предположим, что два генотипа и имеют приспособленности и , и частоты и соответственно. Тогда и так ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle w_{A}}$ ${\displaystyle w_{B}}$ ${\displaystyle p}$ ${\displaystyle 1-p}$ ${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w}}}p(1-p)}$.

Таким образом, изменение частоты генотипа решающим образом зависит от разницы между его приспособленностью и приспособленностью генотипа . Предполагая, что это более подходит, чем , и определяя коэффициент отбора через , мы получаем ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle B}$ ${\displaystyle s}$ ${\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\approx sp(1-p)}$,

где последнее приближение справедливо для . Другими словами, частота более приспособленного генотипа растет примерно логистически . ${\displaystyle s\ll 1}$

История

Герберт Спенсер .

Британский социолог Герберт Спенсер ввел фразу « выживает наиболее приспособленный » в своей работе «Принципы биологии» 1864 года, чтобы охарактеризовать то, что Чарльз Дарвин назвал естественным отбором . ^[6]

Британско-индийский биолог Дж.Б.С. Холдейн был первым, кто дал количественную оценку приспособленности с точки зрения современного эволюционного синтеза дарвинизма и менделевской генетики , начиная со своей статьи 1924 года «Математическая теория естественного и искусственного отбора» . Следующим дальнейшим достижением стало введение концепции инклюзивной приспособленности британским биологом У. Д. Гамильтоном в 1964 году в его статье « Генетическая эволюция социального поведения ».

Генетическая нагрузка

Генетическая нагрузка измеряет среднюю приспособленность популяции особей относительно либо теоретического генотипа оптимальной приспособленности, либо относительно наиболее подходящего генотипа, фактически присутствующего в популяции. ^[7] Рассмотрим n генотипов , которые имеют приспособленности и частоты генотипов соответственно. Если пренебречь частотно-зависимым отбором , то генетическую нагрузку ( ) можно рассчитать как: ${\displaystyle \mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}}$ ${\displaystyle w_{1}\dots w_{n}}$ ${\displaystyle p_{1}\dots p_{n}}$ ${\displaystyle L}$

${\displaystyle L={{w_{\max }-{\bar {w}}} \over w_{\max }}}$

Генетическая нагрузка может увеличиваться, когда вредные мутации, миграция, инбридинг или ауткроссинг снижают среднюю приспособленность. Генетическая нагрузка также может увеличиваться, когда полезные мутации увеличивают максимальную приспособленность, с которой сравниваются другие мутации; это известно как замещающая нагрузка или стоимость выбора .

Смотрите также

• Геноцентрированный взгляд на эволюцию
• Инклюзивный фитнес
• Выбор рода
• Естественный отбор
• Репродуктивный успех
• Коэффициент отбора
• Универсальный дарвинизм
• Дифференциальная пригодность

Примечания и ссылки

1. Вассерсуг, Дж. Д. и Р. Дж. Вассерсуг, 1986. Заблуждения о фитнесе. Естественная история 3:34–37.
2. Мейнард-Смит, Дж. (1989) ISBN эволюционной генетики 978-0-19-854215-5 
3. Хартл, Д.Л. (1981) Учебник по популяционной генетике ISBN 978-0-87893-271-9 
4. Кимура, Джеймс Ф. Кроу, Motoo (1970). Введение в теорию популяционной генетики ([Перепечатка] под ред.). Нью-Джерси: Блэкберн Пресс. п. 5. ISBN 978-1-932846-12-6.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
5. Бертрам, Джейсон; Мазель, Джоанна (январь 2019 г.). «Отбор, зависящий от плотности, и пределы относительной приспособленности». Теоретическая популяционная биология . 129 : 81–92. дои : 10.1016/j.tpb.2018.11.006 . ПМИД  30664884.
6. «Письмо 5140 - Уоллес, Арканзас, Дарвину, Чехия, 2 июля 1866 года» . Дарвиновский заочный проект . Проверено 12 января 2010 г.
   «Письмо 5145 - Дарвин, ЧР, Уоллесу, Арканзас, 5 июля (1866 г.)» . Дарвиновский заочный проект . Проверено 12 января 2010 г.
   ^ «Герберт Спенсер в своих «Принципах биологии » 1864 года, том 1, стр. 444, писал: «Это выживание наиболее приспособленных, которое я здесь пытался выразить в механических терминах, является тем, что г-н Дарвин назвал «естественным». отбор», или сохранение привилегированных рас в борьбе за жизнь». Морис Э. Стак, «Лучшая защита конкуренции» , получено 29 августа 2007 г., цитируя ГЕРБЕРТА СПЕНСЕРА, ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИИ 444 (Univ. Press of the Pac. 2002).
7. Юэнс, Уоррен Дж. (2003). Математическая популяционная генетика (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. стр. 78–86. ISBN 978-0-387-20191-7.

Библиография

• Трезвый, Э. (2001). Два лица фитнеса. В Р. Сингхе, Д. Поле, К. Кримбасе и Дж. Битти (ред.), « Размышления об эволюции: исторические, философские и политические перспективы ». Издательство Кембриджского университета, стр. 309–321. Полный текст
• Орр Х.А. (август 2009 г.). «Фитнесс и его роль в эволюционной генетике». Нат. Преподобный Жене . 10 (8): 531–539. дои : 10.1038/nrg2603. ПМЦ  2753274 . ПМИД  19546856.

Внешние ссылки

• Видео: Использование фитнес-ландшафтов для визуализации эволюции в действии
• Блог BEACON — Эволюция 101: Фитнес-ландшафты
• Блог о плейотрофии — интересное обсуждение вклада Сергея Гаврилца
• Эволюция до Я: Фитнес
• Статья в Стэнфордской энциклопедии философии