В истории биологии преформизм (или преформизм ) — ранее популярная теория, согласно которой организмы развиваются из миниатюрных версий самих себя. Вместо сборки из частей преформисты считали, что формы живых существ существуют в реальном выражении до их развития . [1] Преформаторы предположили, что все организмы были созданы в одно и то же время и что последующие поколения вырастают из гомункулов или животных , существовавших с начала творения , которое обычно определяется религиозными верованиями.
Эпигенезис [2] (или неоформизм), [3] тогда, в этом контексте, является отрицанием преформизма: идеи о том, что в некотором смысле форма живых существ возникает. В отличие от «строгого» преформизма, это представление о том, что «каждый эмбрион или организм постепенно создается из недифференцированной массы посредством серии шагов и стадий, в ходе которых добавляются новые части» (Магнер 2002, стр. 154). [4] Это слово до сих пор используется в более современном смысле для обозначения тех аспектов зарождения формы в ходе онтогенеза, которые не являются строго генетическими или, другими словами, эпигенетическими .
Помимо этих различий (преформизм-эпигенез и генетико-эпигенетический), термины преформистское развитие , эпигенетическое развитие и соматический эмбриогенез также используются в другом контексте, в отношении дифференциации отдельной линии зародышевых клеток . При преформистском развитии зародышевая линия присутствует с самого раннего развития. В эпигенетическом развитии зародышевая линия присутствует, но появляется поздно. В соматическом эмбриогенезе четкая зародышевая линия отсутствует. [5] Некоторые авторы называют вейсманистское развитие (преформистское или эпигенетическое) развитием, при котором существует отчетливая зародышевая линия. [6]
Исторические идеи преформизма и эпигенеза, а также соперничество между ними устраняются современным пониманием генетического кода и его молекулярной основы вместе с биологией развития и эпигенетикой .
Пифагор — один из первых мыслителей, которому приписывают идеи о происхождении формы при биологическом производстве потомства. Говорят [7] , что он создал «спермизм» — доктрину, согласно которой отцы вносят существенные характеристики своего потомства, в то время как матери вносят только материальный субстрат. Аристотель принял и развил эту идею, и его сочинения стали тем вектором, который передал ее позднейшим европейцам. Аристотель стремился проанализировать онтогенез с точки зрения материальных, формальных, действенных и телеологических причин (как их обычно называла более поздняя англоязычная философия) – точка зрения, которая, хотя и более сложна, чем некоторые последующие, по существу более эпигенетична, чем преформационистская. Позже европейские врачи, такие как Гален , Реальдо Коломбо и Джироламо Фабричи, основывались на теориях Аристотеля, которые были распространены вплоть до 17 века. [4]
В 1651 году Уильям Гарвей опубликовал «О порождении животных» ( Exercitationes de Generatione Animalium ), основополагающий труд по эмбриологии , который противоречил многим фундаментальным идеям Аристотеля по этому вопросу. Например, Харви заявил, что ex ovo omnia — все животные происходят из яиц. В частности, из-за этого утверждения Харви часто называют отцом овистского преформизма. Однако представления Гарвея о процессе развития были в своей основе эпигенетическими. [8] Поскольку гаметы (мужские сперматозоиды и женские яйцеклетки) были слишком малы, чтобы их можно было увидеть под лучшим увеличением того времени, объяснение Харви об оплодотворении было скорее теоретическим, чем описательным. Хотя однажды он постулировал наличие «духовной субстанции», оказывающей свое воздействие на женское тело, позже он отверг ее как излишнюю и, следовательно, ненаучную. Вместо этого он предположил, что оплодотворение произошло посредством таинственного переноса при контакте или заражения. [4]
Эпигенезис Гарвея, более механистический и менее виталистский, чем версия Аристотеля, был, таким образом, более совместим с натурфилософией того времени. [8] Тем не менее, идея о том, что неорганизованная материя может в конечном итоге самоорганизоваться в жизнь, бросила вызов механистической структуре картезианства , которая стала доминирующей в Научной революции . Из-за технологических ограничений не было механического объяснения эпигенеза. [9] Проще и удобнее постулировать заранее сформированные миниатюрные организмы, расширяющиеся в соответствии с механическими законами. Это объяснение было настолько убедительным, что некоторые натуралисты утверждали, что действительно видели миниатюрных предварительно сформированных животных ( анимакулы ) в яйцах и миниатюрные растения в семенах. [4] В случае с людьми использовался термин гомункул .
После открытия сперматозоидов в 1677 году голландским микроскопистом Антони ван Левенгуком эпигенистскую теорию оказалось труднее защищать: как могли такие сложные организмы, как человек, развиться из таких простых организмов? После этого Джузеппе дельи Ароматари , а затем Марчелло Мальпиги и Ян Сваммердам в конце 17 века проводили наблюдения с использованием микроскопов и интерпретировали свои результаты для развития преформационной теории. В течение двух столетий, до разработки клеточной теории , преформисты противопоставляли эпигенистов, а внутри лагеря преформистов спермистов (которые утверждали, что гомункулус должен происходить от человека) овистам, обнаруживавшим гомункула в яйцеклетке.
Голландский микроскопист Антони ван Левенгук был одним из первых, кто наблюдал сперматозоиды. Он описал сперматозоиды около 30 видов и думал, что видит в сперме «всевозможные крупные и мелкие сосуды, столь разнообразные и столь многочисленные, что я не сомневаюсь, что это нервы, артерии и вены... И когда я их увидел Я был убежден, что ни в одном взрослом организме нет сосудов, которых нельзя было бы найти в сперме». (Фридман 76-7) [10]
Левенгук обнаружил, что источником спермы являются яички, и был убежденным преформатором и спермологом. Он рассуждал, что движение сперматозоидов является свидетельством животной жизни, которая предполагает сложную структуру, а для человеческого сперматозоида - душу. (Фридман 79) [10]
В 1694 году Николаас Хартсекер в своем «Опыте диоптрики» , посвященном большим и малым вещам, которые можно увидеть с помощью оптических линз, создал изображение крошечной человеческой фигуры, свернувшейся внутри спермы, которую он назвал по-французски petit l'infant. и маленькое животное . Это изображение, изображающее то, что историки теперь называют гомункулом , стало символом теории преформизма и появляется почти в каждом учебнике по истории эмбриологической науки. [8]
Философ Николя Мальбранш был первым, кто выдвинул гипотезу, что каждый эмбрион может содержать еще меньшие эмбрионы до бесконечности , как матрешка . По мнению Мальбранша, «внутри семени или яйца содержалось бесконечное множество растений и животных, но обнаружить их присутствие могли только натуралисты, обладающие достаточным умением и опытом». (Магнер 158-9) [4] На самом деле Мальбранш лишь утверждал это, отмечая, что если бы микроскопы позволяли нам видеть очень маленькие животные и растения, возможно, могли бы существовать даже более мелкие существа. Он утверждал, что вполне разумно полагать, что «это бесконечные деревья только в одном семени», поскольку он утверждал, что мы уже могли видеть цыплят в яйцах, тюльпаны в луковицах, лягушек в яйцах. Исходя из этого, он выдвинул гипотезу, что «все тела людей и животных», уже родившиеся и еще не родившиеся, «возможно, были произведены сразу же после сотворения мира ». [11]
Яйцеклетки были известны у некоторых видов немлекопитающих, и считалось, что сперма стимулирует развитие содержащегося в ней предварительно сформированного организма. Теория, согласно которой гомонкулус находится в яйце, получила название овизма. Но когда были открыты сперматозоиды, возник конкурирующий лагерь спермистов, утверждающих, что гомункулус должен происходить от самца. Фактически, термин «сперматозоид», придуманный Карлом Эрнстом фон Баером , означает «семенные животные». [4]
С открытием спермы и концепции спермизма возникла религиозная проблема. Почему так много маленьких животных тратится впустую при каждом извержении спермы? Пьер Лионе сказал, что эти потери доказали, что сперма не может быть семенами жизни. Лейбниц поддерживал теорию панспермизма , согласно которой потраченные впустую сперматозоиды могут быть рассеяны (например, ветром) и порождать жизнь везде, где они найдут подходящего хозяина.
Лейбниц также считал, что «смерть — это всего лишь трансформация, окутанная уменьшением», а это означает, что организмы не только всегда существовали в своей живой форме, но и всегда будут существовать, тело соединено с душой, даже после очевидной смерти. [12]
В 18 веке некоторые анималисты считали, что сперма животного ведет себя так же, как взрослое животное, и записывали такие наблюдения. Некоторые, но не все, преформисты того времени утверждали, что видели миниатюрные организмы внутри половых клеток. Но примерно в это же время спермологи начали использовать более абстрактные аргументы в поддержку своих теорий.
Жан Астрюк , отметив, что родители обоих полов, по-видимому, влияют на характеристики своего потомства, предположил, что анималкула произошла из сперматозоида, а затем приобрела форму по мере перехода в яйцеклетку. Бюффон и Пьер Луи Моро также выступали за теории, объясняющие это явление. [4]
Преформизм, особенно овизм, был доминирующей теорией поколения в XVIII веке. Она конкурировала со спонтанным зарождением и эпигенезом , но эти две теории часто отвергались на том основании, что инертная материя не могла произвести жизнь без вмешательства Бога.
Регенеративные способности некоторых животных бросили вызов преформизму, а исследования гидры, проведенные Абрахамом Трамбли , убедили различные авторитеты отвергнуть свои прежние взгляды.
Лазаро Спалланцани , племянник Трембли, экспериментировал с регенерацией и спермой, но не смог понять важность сперматозоидов, отвергнув их как паразитических червей и вместо этого придя к выводу, что именно жидкая часть спермы вызывает развитие предварительно сформированного организма в яйцеклетке .
Каспар Фридрих Вольф , эпигенетик, был исключением XVIII века, который выступал за объективность и свободу от религиозного влияния на научные вопросы. [ нужна цитата ]
Несмотря на тщательное наблюдение за развивающимися эмбрионами, эпигенез страдал отсутствием теоретического механизма зарождения. Вольф предложил «существенную силу» как движущую силу перемен, а Иммануил Кант вместе с Иоганном Фридрихом Блюменбахом предложили «развивающийся импульс» или Bildungstrieb , концепцию, связанную с самоорганизацией .
Натуралисты конца 18-го и 19-го веков поддержали философию Вольфа, но прежде всего потому, что они отвергли применение механистического развития, которое проявляется в расширении миниатюрных организмов. Лишь в конце 19 века преформизм был отвергнут клеточной теорией . Теперь учёные «поняли, что им не нужно относиться к живым организмам как к машинам или оставлять всякую надежду когда-либо объяснить механизмы, управляющие живыми существами». (Магнер 173) [4]
Когда в начале XIX века атомная теория материи Джона Дальтона вытеснила философию бесконечной делимости Декарта , преформизму был нанесен еще один удар. В нижней части спектра не хватило места, чтобы разместить бесконечно сложенные друг на друга анимакулы, не сталкиваясь при этом с составными частями материи. (Ну и дела 43) [13]
Ближе к концу XIX века наиболее видными сторонниками преформационизма и эпигенеза были Вильгельм Ру и Ганс Дриш . Опыты Дриша по развитию зародышей морских ежей считаются решающими в пользу эпигенеза. [14]
Стоит также процитировать это краткое изложение данного там определения (а именно: «Образование органического зародыша как нового продукта»):Это слово используется У. Харви, Exercitationes 1651, с. 148, и в «Английских анатомических упражнениях» 1653, с. 272. Объясняется, что оно означает «partium super-exorientium additamentum», «добавление частей, выходящих одна из другой».
теория эпигенеза : теория, согласно которой зародыш возникает (путем последовательных приростов), а не просто развивается в процессе размножения. ... Противоположная теория раньше была известна как «теория эволюции»; чтобы избежать двусмысленности этого названия, сейчас о ней говорят главным образом как о «теории преформации», иногда как о «теории инкапсуляции» или «эмбоитемента».