Первичный узел (или примитивный узел ) является организатором гаструляции у большинства эмбрионов амниот . У птиц он известен как узел Гензена, а у амфибий — как организатор Шпемана-Мангольда . Он индуцируется центром Ньюкопа у амфибий или задней краевой зоной у амниот, включая птиц .
Все структуры пока считаются гомологичными. Эта точка зрения подтверждается общей экспрессией нескольких генов , включая goosecoid , Cnot, noggin , nodal , и общими сильными свойствами, индуцирующими ось, при трансплантации. Исследования судьбы клеток показали, что также общая временная последовательность, в которой группы энтомезодермальных клеток интернализуются вдоль бластопора лягушки и первичной полоски амниоты , удивительно схожи: первые клетки, которые инволюцируют вокруг губы бластопора амфибии в области организатора и которые иммигрируют через узелок Гензена, вносят вклад в энтодерму передней кишки и прехордальную пластинку. Клетки, инволюцирующие далее латерально в бластопор или проникающие через узелок Гензена и переднюю первичную полоску, вносят вклад в кишечник, хорду и сомиты. Затем гаструляция продолжается вдоль вентропостерной губы бластопора и области задней полоски, откуда клетки вносят вклад в вентральную и заднюю мезодерму. В дополнение к этому, Brachyury и каудальные гомологи выражены по окружности вокруг губ бластопора у лягушки и вдоль первичной полоски у цыпленка и мыши. Это предполагает, что, несмотря на их различную морфологию, первичная полоска амниот и бластопор амфибий являются гомологичными структурами, которые развились из одной и той же структуры-предшественника путем непрерывной последовательности морфологических модификаций. [3]
В развитии цыпленка примитивный узел начинается как региональный узел клеток, который формируется на бластодиске непосредственно перед тем местом, где внешний слой клеток начнет мигрировать внутрь - область, известная как примитивная полоска , которая связана с серпом Коллера . Когда примитивная полоска приближается к своей полной длине (почти 2 мм), кончик, теперь называемый узелком Гензена, образует новое компактное скопление клеток. Отсюда клетки продолжают эмигрировать и замещаться из окружающего эпибласта. Центр узелка Гензена содержит воронкообразное углубление, примитивную ямку , где клетки эпибласта ( верхний слой эмбриональных клеток) изначально начинают инвагинировать. Эта инвагинация расширяется сзади в примитивную бороздку, поскольку клеточные слои продолжают двигаться в пространство между эмбриональными клетками и желтком. Это дифференцирует эмбрион на три зародышевых слоя - энтодерму, мезодерму и эктодерму. По мере гаструляции первичный узел смещается назад и в конечном итоге поглощается хвостовой почкой .
Это приводит к динамической природе узла и неоднородному клеточному составу, что можно увидеть из судьбы эмигрирующих клеток и из паттернов экспрессии генов. Клетки узла не экспрессируют состав организатор-индуцирующих факторов, присутствующих в задней краевой зоне и в молодой полоске. Узел, таким образом, представляет собой новое функциональное качество. Наличие антидорсализирующей активности в узле, TGF-подобного фактора ADMP, противодействует дальнейшим, передним и латеральным, индукциям узла, тем самым гарантируя его уникальную природу. [4]
Клетки примитивного узла секретируют множество клеточных сигналов, необходимых для нервной дифференцировки. После гаструляции развивающийся эмбрион делится на эктодерму, мезодерму и энтодерму. Эктодерма дает начало эпителиальной и нервной ткани, причем нервная ткань является судьбой клеток по умолчанию. Костные морфогенетические белки (BMP) подавляют нейронную дифференцировку и способствуют росту эпителия. Поэтому примитивный узел (дорсальная губа бластопора) секретирует антагонисты BMP, включая ноггин , хордин и фоллистатин . Узел дает начало прехордальной мезодерме, хорде и медиальной части сомитов.
Первые клетки, которые мигрируют через узел Гензена, — это те, которым суждено стать глоточной энтодермой передней кишки. Оказавшись глубоко внутри эмбриона, эти энтодермальные клетки мигрируют вперед и в конечном итоге вытесняют клетки гипобласта, в результате чего клетки гипобласта оказываются ограничены областью в передней части area pellucida. Эта передняя область, зародышевый полумесяц, не образует никаких эмбриональных структур, но содержит предшественников зародышевых клеток, которые позже мигрируют через кровеносные сосуды в гонады. [5]
Следующие клетки, входящие через узел Гензена, также движутся вперед, но они не перемещаются так далеко вентрально, как предполагаемые энтодермальные клетки передней кишки. Вместо этого они остаются между энтодермой и эпибластом, чтобы сформировать прехордальную пластинчатую мезодерму. Таким образом, голова эмбриона птицы формируется спереди (рострально) по отношению к узлу Гензена. [5] Следующие клетки, проходящие через узел Гензена, становятся хордамезодермой. Хордамезодерма состоит из двух компонентов: головного отростка и хорды. Самая передняя часть, головной отросток, образована центральными мезодермальными клетками, мигрирующими вперед, за прехордальную пластинчатую мезодерму и к ростральному кончику эмбриона. Головной отросток будет лежать под теми клетками, которые сформируют передний и средний мозг. По мере регресса первичной полоски клетки, отложенные регрессирующим узлом Гензена, станут хордой в процессе, называемом нейруляцией . [5]
Региональные различия в паттернах экспрессии генов наблюдаются в области узелка Гензена на стадии шести сомитов. Shh сильно выражен в ростральной половине узелка Гензена как дорсально, так и вентрально, в будущих клетках пластинки пола и хорды. В каудальном узле транскрипты Shh становятся все менее многочисленными и локализуются в основном в самых вентральных клетках, за исключением энтодермальных клеток. [6]
Напротив, HNF-3b экспрессируется во всей массе клеток, расположенных в средней ямке и простирающихся примерно на 70 мм назад. Транскрипты Shh и HNF-3b обнаруживаются в хорде и пластинке основания рострально к узлу, и они полностью отсутствуют в латеральной и каудальной нервной пластинке и первичной полоске. В самом узле паттерн экспрессии хордина очень похож на паттерн HNF-3b, но более рострально хордин больше не экспрессируется в пластинке основания, а преимущественно экспрессируется в вентральной части узла. [6]
Сравнение паттернов экспрессии этих различных генов и клеточного расположения в области узла приводит к определению трех зон. Впереди (зона a) производные узла, которые экспрессируют HNF-3b и Shh (хорда и пластинка дна), разделены формирующейся базальной мембраной, но тесно связаны. В области срединной ямки (зона b) будущая пластинка дна может быть различима по столбчатому расположению ее клеток. Под этим формирующимся эпителиальным слоем предполагаемые хордовые клетки расположены случайным образом и свободно. HNF-3b и Shh оба экспрессируются в этой области, которая составляет основную часть узла. Каудально по отношению к границе срединной ямки клетки узла, которые экспрессируют HNF-3b, но не Shh (зона c), плотно упакованы, не демонстрируя какого-либо эпителиального расположения. Интересно, что области, экспрессирующие HNF-3b и Ch-Tbx6L, образующие соответственно каудальную часть HN и верхушку первичной полоски (TPS), не перекрываются. [6]
{{cite book}}: CS1 maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )