Proetida — отряд трилобитов , живший с ордовика по пермь . Это был последний сохранившийся отряд трилобитов, вымерший в пермско-триасовом вымирании . [1]
Эти типично мелкие трилобиты напоминают трилобиты отряда Ptychopariida , из которого в 1975 году Форти и Оуэнс выделили новый отряд Proetida . Как и отряд Phacopida , проэтиды имеют экзоскелеты , которые иногда имеют ямки или небольшие бугорки, особенно на глабелле (средняя часть головы). Из-за их сходства с Ptychopariida в некоторых чертах проэтиды включены в подкласс Librostoma.
В отличие от трилобитов подотряда факопид Phacopina , чьи глаза шизохроичны , у проэтид более распространены голохроичные глаза . Эти глаза характеризуются плотной упаковкой двояковыпуклых линз под одним слоем роговицы , который покрывает все линзы. Каждая линза , как правило, имеет шестиугольную форму и находится в прямом контакте с другими. Их количество варьируется от одного до более чем 15 000 на глаз. Глаза обычно большие, и поскольку отдельные линзы трудно различить, они выглядят гладкими и иногда похожими на бусины.
Грудь проэтид состояла из 8–22 сегментов, но чаще всего из 10. Многие также расширяют задние углы головного щита в так называемые щечные шипы. Эти две особенности могут помочь отличить проэтид от некоторых трилобитов факопид в подотряде Phacopina , с которыми они могут быть очень похожи.
Мнения о составе и родстве внутри проэтид и с другими трилобитами со временем сильно разошлись. В 2011 году было предложено сохранить в Proetida только семейства Proetidae и Tropidocoryphidae . Остальные семейства следует объединить в новый предлагаемый порядок Aulacopleurida (Adrian, 2011), который будет состоять из семейств Aulacopleuridae, Brachymetopidae, Dimeropygidae, Rorringtoniidae, Scharyiidae, Bathyuridae, Telephinidae , Holotrachelidae и Hystricuridae (ранее считавшихся Proetida), в сочетании с семействами Ptychopariid Alokistocaridae , Crepicephalidae, Ehmaniellidae, Marjumiidae, Solenopleuridae и Tricrepicephalidae.
Обоснование этого предлагаемого разделения основано на различиях в ранних личиночных стадиях. В то время как остальные таксоны Proetida имеют шаровидных личинок, очень непохожих на взрослую форму, Aulacopleurids имеют похожих на взрослых личинок с парными шипами. [2] Другие отмечают, что шаровидные невзрослые личинки также встречаются в некоторых таксонах в пределах предлагаемого отряда Aulacopleurida. Совсем недавно филогенетический анализ как личиночных, так и взрослых признаков предполагает, что проэтиды, как считалось ранее, вероятно, являются монофилетическими . Два личиночных признака являются уникальными для всех Proetida; первый заключается в том, что глаз развивается сбоку головного щита, а не спереди, а второй — это сужающаяся вперед глабель , которая удалена от края головного щита.
Анализ определяет таксоны Asaphida , Olenina и Phacopida (включая Holotrachelidae) как сестринские группы . Самая ранняя ветвь в Proetida — это семейство Hystricuridae. За ней следует ветвь, состоящая из семейств Dimeropygidae и Toernquistiidae. В третьем узле отделилось надсемейство Aulacopleuroidea (состоящее из Aulacopleuridae и Brachymetopidae). Четвертая ветвь — это семейство Scharyiidae. Пятая ветвь состоит из семейств Roringtoniidae и Tropidocoryphidae. Шестой узел объединяет ограниченное Bathyuridae, отделившееся от Bathyurella, с семейством Proetidae (включая Phillipsiidae, которое, по словам Ламсделла, было понижено до подсемейства Phillipsiinae). [3]
Выделяют следующие надсемейства, семейства и роды: [4]
Семейство Aulacopleuridae
Семейство Brachymetopidae
Семейство Rorringtoniidae
Семейство Bathyuridae
Семейство Dimeropygidae (включая Celmidae)
Семейство Holotrachelidae
Семейство Hystricuridae
Семейство Raymondinidae ? (включая Glaphuridae) расположение отряда считается неопределенным по мнению Адрейна, 2011 [5]
Семейство Telephinidae
Семейство Toernquistiidae
Семейство Phillipsiidae
Семейство Proetidae
Семейство Tropidocoryphidae