Радужная оболочка ( мн . ч.: радужка или радужная оболочка ) — тонкая кольцевая структура в глазу у большинства млекопитающих и птиц, отвечающая за контроль диаметра и размера зрачка , а значит, и количества света, достигающего сетчатки . В оптических терминах зрачок — это апертура глаза , а радужка — диафрагма . Цвет глаз определяется радужной оболочкой.
Слово «ирис» происходит от греческого слова « радуга », а также от ее богини и посланницы богов в « Илиаде » [1] из-за множества цветов этой части глаза. [2]
Радужка состоит из двух слоев: переднего пигментированного фиброваскулярного слоя, известного как строма , и расположенного за стромой пигментированного эпителиального слоя.
Строма соединена с мышцей -сфинктером ( sphincter pupillae ), которая сужает зрачок круговыми движениями, и группой мышц-дилататоров ( dilator pupillae ), которые тянут радужку радиально, чтобы расширить зрачок, стягивая его в складки.
Сфинктер зрачка — это мышца, противостоящая дилататору зрачка. Диаметр зрачка, а значит и внутренняя граница радужки, изменяют размер при сужении или расширении. Внешняя граница радужки не изменяет размер. Сжимающая мышца расположена на внутренней границе.
Задняя поверхность покрыта сильно пигментированным эпителиальным слоем толщиной в две клетки (пигментный эпителий радужки), но передняя поверхность не имеет эпителия. Эта передняя поверхность выступает в качестве мышц-дилататоров. Высокое содержание пигмента блокирует прохождение света через радужку к сетчатке, ограничивая его зрачком. [3] Внешний край радужки, известный как корень, прикреплен к склере и переднему цилиарному телу . Радужка и цилиарное тело вместе известны как передняя сосудистая оболочка глаза . Прямо перед корнем радужки находится область, называемая трабекулярной сетью , через которую водянистая влага постоянно вытекает из глаза, в результате чего заболевания радужки часто оказывают важное влияние на внутриглазное давление и косвенно на зрение. Радужка вместе с передним цилиарным телом обеспечивают вторичный путь для оттока водянистой влаги из глаза.
Радужная оболочка глаза разделена на две основные области:
TheВоротничок — самая толстая область радужки, отделяющая зрачковую часть от ресничной. Воротничок — это остаток оболочки эмбрионального зрачка. [3] Обычно его определяют как область, где перекрываются сфинктерная мышца и дилататорная мышца. Радиальные гребни простираются от периферии к зрачковой зоне, снабжая радужку кровеносными сосудами. Корень радужки — самый тонкий и самый периферический. [4]
Мышечные клетки радужной оболочки глаза являются гладкими мышцами у млекопитающих и земноводных, но поперечнополосатыми мышцами у рептилий (включая птиц). У многих рыб нет ни того, ни другого, и, как следствие, их радужная оболочка не способна расширяться и сужаться, так что зрачок всегда остается фиксированного размера. [5]
Спереди (кпереди) и сзади (кзади) слои радужной оболочки следующие:
Строма и передний пограничный слой радужки развиваются из нервного гребня , а за стромой радужки мышцы, сужающие и расширяющие зрачок, а также эпителий радужки развиваются из нейроэктодермы глазного бокала.
Радужная оболочка контролирует размер зрачка посредством сокращения мышцы сфинктера радужной оболочки и/или мышцы-дилататора радужной оболочки . Размер зрачков зависит от многих факторов (включая свет, эмоциональное состояние, когнитивную нагрузку, возбуждение, стимуляцию) и может варьироваться от менее 2 мм в диаметре до 9 мм в диаметре. Однако существуют значительные различия в максимальном диаметре зрачка у отдельных людей, и он уменьшается с возрастом. [6] [7] Радужная оболочка также сужает зрачки при начале аккомодации , чтобы увеличить глубину резкости .
Очень немногие люди обладают способностью осуществлять прямой произвольный контроль над мышцами радужной оболочки глаза, что дает им возможность расширять и сужать зрачки по команде. [8] Однако в этом нет четкой цели или преимущества.
Радужная оболочка обычно сильно пигментирована , ее цвет обычно варьируется от коричневого, орехового, зеленого, серого и синего. Иногда цвет радужной оболочки обусловлен отсутствием пигментации, как в случае розовато-белого цвета при окулокутантном альбинизме [3] , или затенением ее пигмента кровеносными сосудами, как в случае красного цвета при аномально васкуляризированной радужной оболочке. Несмотря на широкий диапазон цветов, единственным пигментом, который вносит существенный вклад в нормальный цвет радужной оболочки, является темный пигмент меланин . Количество пигмента меланина в радужной оболочке является одним из факторов, определяющих фенотипический цвет глаз организма. Структурно эта огромная молекула лишь немного отличается от своего эквивалента, обнаруженного в коже и волосах . Цвет радужной оболочки обусловлен различным количеством эумеланина (коричневые/черные меланины) и феомеланина (красные/желтые меланины), вырабатываемых меланоцитами. Больше первого встречается у кареглазых людей, а второго — у голубоглазых и зеленоглазых. У некоторых людей лимбальное кольцо выглядит как темное кольцо, окружающее радужную оболочку, но это результат оптических свойств области между роговицей и склерой , а не пигментов в радужной оболочке.
Цвет радужной оболочки — это очень сложное явление, состоящее из комбинированных эффектов текстуры, пигментации, фиброзной ткани и кровеносных сосудов в строме радужной оболочки , которые вместе составляют эпигенетическую конституцию человека в этом контексте. [4] «Цвет глаз» организма на самом деле является цветом радужной оболочки, поскольку роговица прозрачна, а белая склера полностью находится за пределами области интереса.
Меланин имеет желтоватый или темно-ореховый цвет в стромальных пигментных клетках и черный в пигментном эпителии радужки , который лежит в тонком, но очень непрозрачном слое по всей задней стороне радужки. Большинство человеческих радужных оболочек также показывают конденсацию коричневатого стромального меланина в тонком переднем пограничном слое, который своим положением оказывает явное влияние на общий цвет. [4] Степень дисперсии меланина, который находится в субклеточных пучках, называемых меланосомами , оказывает некоторое влияние на наблюдаемый цвет, но меланосомы в радужной оболочке человека и других позвоночных неподвижны, и степень дисперсии пигмента не может быть обращена вспять. Аномальное скопление меланосом происходит при заболевании и может привести к необратимым изменениям цвета радужки (см. гетерохромию ниже). Цвета, отличные от коричневого или черного, обусловлены селективным отражением и поглощением от других стромальных компонентов. Иногда липофусцин , желтый пигмент «износа», также влияет на видимый цвет глаз, особенно в старых или больных зеленых глазах. [ необходима цитата ]
Оптические механизмы, посредством которых непигментированные стромальные компоненты влияют на цвет глаз, сложны, и в литературе существует множество ошибочных утверждений. Простое селективное поглощение и отражение биологическими молекулами ( гемоглобин в кровеносных сосудах, коллаген в сосудах и строме) является наиболее важным элементом. Также происходят рэлеевское рассеяние и рассеяние Тиндаля (которые также происходят в небе) и дифракция . Рамановское рассеяние и конструктивная интерференция , как в перьях птиц, не вносят вклад в цвет глаза, но явления интерференции важны в ярко окрашенных пигментных клетках радужки ( иридофоры ) у многих животных. Эффекты интерференции могут возникать как на молекулярном, так и на световом микроскопическом уровне и часто связаны (в клетках, содержащих меланин) с квазикристаллическими образованиями, которые усиливают оптические эффекты. Интерференция распознается по характерной зависимости цвета от угла зрения, как это видно в глазных пятнах крыльев некоторых бабочек , хотя химические компоненты остаются прежними. Белые дети обычно рождаются голубоглазыми, так как в строме нет пигмента, и их глаза кажутся голубыми из-за рассеивания и избирательного поглощения из заднего эпителия. Если меланин откладывается в значительной степени, виден коричневый или черный цвет; если нет, они останутся голубыми или серыми. [9]
Все факторы, влияющие на цвет глаз и его вариации, до конца не изучены. Аутосомно-рецессивные/доминантные признаки цвета радужной оболочки присущи и другим видам, но окраска может следовать другому шаблону.
Гетерохромия (также известная как гетерохромия радужки или гетерохромия иридума) — это глазное заболевание, при котором одна радужная оболочка отличается по цвету от другой радужной оболочки (полная гетерохромия) или часть одной радужной оболочки отличается по цвету от остальной части (частичная гетерохромия или секторальная гетерохромия). Это встречается редко у людей, но часто является признаком глазного заболевания, такого как хронический ирит или диффузная меланома радужной оболочки, но может также встречаться как нормальный вариант. Секторы или пятна резко отличающихся цветов в одной и той же радужной оболочке встречаются реже. Анастасий Первый был прозван дикоросом (имеющим две радужки) за свою явную гетерохромию, поскольку его правая радужная оболочка имела более темный цвет, чем левая. [10] [11]
Напротив, гетерохромия и пестрые узоры радужной оболочки распространены в ветеринарной практике. У сибирских хаски наблюдается гетерохромия, [12] [ нужен лучший источник ] возможно, аналогичная генетически обусловленному синдрому Ваарденбурга у людей. Некоторые белые кошки-любители (например, белые турецкие ангорские или белые турецкие ванские кошки) могут демонстрировать поразительную гетерохромию, причем наиболее распространенным узором является однородный голубой, а другой медный, оранжевый, желтый или зеленый. [12] Поразительные вариации в пределах одной и той же радужной оболочки также распространены у некоторых животных и являются нормой у некоторых видов. Несколько пастушьих пород, особенно с окрасом шерсти блю-мерль (например, австралийские овчарки и бордер-колли ), могут демонстрировать четко определенные синие области в коричневой радужной оболочке, а также отдельные голубые и более темные глаза. [ необходима цитата ] У некоторых лошадей (обычно в группах белых, пятнистых, паломино или кремелло пород) могут наблюдаться янтарные, коричневые, белые и голубые оттенки в одном глазу, без каких-либо признаков заболевания глаз. [ необходима цитата ]
Один глаз с белой или голубовато-белой радужной оболочкой также известен как «бельмо». [13]
Иридология (также известная как иридодиагностика) — это метод альтернативной медицины , сторонники которого считают, что узоры, цвета и другие характеристики радужной оболочки могут быть исследованы для определения информации о системном здоровье пациента. Практикующие врачи сопоставляют свои наблюдения с «диаграммами радужной оболочки», которые делят радужную оболочку на зоны, соответствующие определенным частям человеческого тела. Иридологи рассматривают глаза как «окна» в состояние здоровья организма. [14]
Иридодиагностика не подкреплена качественными научными исследованиями [15] и считается лженаукой. [16]