Тукан токо ( Ramphastos toco ) — вид птиц из семейства тукановых Ramphastidae . Это самый крупный вид туканов, имеющий характерный внешний вид с черным телом, белым горлом, грудью и надхвостьем и красными подхвостьем. Его наиболее заметной особенностью является его массивный клюв, который имеет желто-оранжевый цвет с черным основанием и большим пятном на кончике. Он является эндемиком Южной Америки, где он широко распространен от Гвианы на юг до северной Аргентины и Уругвая , и его ареал в последнее время расширяется на юг. В отличие от других туканов, которые населяют сплошные леса, туканы токо населяют различные полуоткрытые местообитания на высоте до 1750 м (5740 футов). Они особенно распространены в бразильском серрадо , галерейных лесах и водно-болотных угодьях Пантанала .
Туканы токо в основном питаются мясистыми фруктами, но также дополняют свой рацион насекомыми, яйцами и птенцами других птиц. Они едят любые доступные фрукты, богатые сахаром, и демонстрируют высокий уровень вариабельности в своем рационе в зависимости от окружающей среды. Размножение носит сезонный характер, при этом сроки сезона размножения различаются в разных регионах. Гнезда обычно строятся в дуплах деревьев и содержат от двух до четырех яиц; оба родителя высиживают яйца в течение 17–18 дней до вылупления. BirdLife International считает его вызывающим наименьшие опасения .
Древнейшие известные останки тукана токо датируются примерно 20 000 лет назад и были найдены в отложениях плейстоцена в Лагоа-Санта, штат Минас-Жерайс . [3] Первое европейское описание этого вида было написано французским натуралистом Пьером Белоном в его работе 1555 года Histoire de la nature des oyseaux . У Белона был только образец клюва птицы, и он выдвинул гипотезу, что тукан был перепончатолапой, питающейся рыбой, из-за своего длинного, зазубренного клюва, который, по мнению Белона, имел некоторые общие черты с клювами пеликанов , крохалей и некоторых уток. Описание и идеи Белона оставались влиятельными вплоть до восемнадцатого века. [4]
Вид был официально описан как Ramphastos Toco немецким зоологом Филиппом Людвигом Статиусом Мюллером в 1776 году на основе образцов из Кайенны, Французская Гвиана . [5] В 1862 году немецкий орнитолог Жан Кабанис описал R. albogularis как новый вид на основе образцов из южной Бразилии; [6] к 1870 году он был понижен до статуса подвида R. toco . [7] [8] Название рода , Ramphastos , происходит от неправильного написания древнегреческого ῥαμφηστης , rhamphēstēs , что означает рыло, которое, в свою очередь, происходит от греческого ῥαμφη , rhampē , что означает клюв; название относится к большому клюву туканов. Видовое название toco происходит от Tucá или Tucán , слова на языке гуарани, обозначающего тукан, и может означать «костяной нос». [9] Toco toucan — официальное общее название , присвоенное Международным союзом орнитологов (IOU). [10] На португальском языке его называют tucanuçu , на испанском — tucán grande или tucán toco , [11] а в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия , — tucano-boi . [3] На языке цимане , коренного языка, на котором говорят в Боливийской Амазонии, его называют yubibi . [12]
Тукан токо — один из восьми видов, в настоящее время относящихся к роду Ramphastos , и один из более чем сорока видов семейства тукановых Ramphastidae . [ 10] В 1974 году немецкий орнитолог Юрген Хаффер выдвинул гипотезу, что туканы рода Ramphastos могут быть разделены на две клады (группы организмов, происходящих от общего предка): «гладкоклювые визжащие», включающие туканов с каштановыми челюстями и желтогорлых туканов , и «канальноклювые горбыли», включающие туканов токо, красногрудых , килеклювых , чоко и каналоклювых . Он также предположил, что тукан токо был базальным (ближайшим к корню филогенетического дерева ) в группе каналоклювых горбылей. [13] Более поздние исследования митохондриальной ДНК в значительной степени подтвердили существование этих двух клад, но обнаружили, что тукан токо является базальным внутри семейства, а не входит в состав горбылей с канальным килем. [14] [15] Следующая кладограмма показывает филогенетические отношения внутри Ramphastos , основанные на исследовании 2009 года Хосе Патане и его коллег: [a] [15]
IOU признает два подвида : [10]
Туканы токо — самый крупный вид туканов, средняя длина которых составляет 56 см (22 дюйма). Их невозможно спутать ни с какими другими птицами, и их легко узнать по большим оранжевым клювам. Тело в основном глянцево-черное, с белым горлом и верхней частью горла. Это белое пятно иногда имеет лимонно-желтый оттенок и красную полосу там, где оно встречается с черной грудью, но эти черты сильно различаются у разных особей. Надхвостье белое, а нижняя часть хвоста, включая криссум , красная. Глаз коричневый (хотя также сообщалось о различных оттенках желтого, зеленого и синего) и окружен узким синим кольцом, а остальная часть орбитальной кожи имеет серно-желтый или оранжевый цвет. Небольшое пятно перьев около уздечки белое, а орбитальная кожа под глазом иногда зеленовато-желтая. [3] [11] [16]
Чрезвычайно длинный и тонкий клюв обычно имеет самый красный оттенок вдоль верхней части culmen и имеет нерегулярные оранжево-коричневые полосы по бокам, через томию . Длина клюва варьируется от 173 до 215 мм (от 6,8 до 8,5 дюймов) у самцов туканов и от 158 до 202 мм (от 6,2 до 8,0 дюймов) у самок; в среднем он составляет 200,5 мм (7,89 дюйма) в длину у самцов и 178,6 мм (7,03 дюйма) в длину у самок. Основание клюва черное, образуя полосу, самую толстую в нижней части нижней челюсти . Кончик верхней челюсти имеет большой черный овал, который интенсивно блестит при просмотре на свету. [3] [11] [16]
Клюв выглядит тяжелым, но, как и у других туканов, он относительно легкий, поскольку внутри в основном полый. Язык почти такой же длинный, как клюв, и очень плоский. За исключением разницы в размерах, внешних различий между полами нет. Молодые особи более тупые и имеют более короткий клюв, чем взрослые. Среди стандартных измерений хорда крыла составляет от 22 до 26 см ( 8+1 ⁄ 2 до 10 дюймов), хвост 14,1до 17,9 см ( 5+9 ⁄ 16 до 7+1 ⁄ 16 дюйма), а предплюсна —от 4,8 до 6,5 см ( 1+7 ⁄ 8 к 2+9 ⁄ 16 дюйма). [16] Известно, что туканы токо демонстрируют частичный лейцизм. [17]
Голос этого вида состоит из множества хрюкающих, квакающих или храпящих нот, похожих на те, что издают жабы , включая «groomkk», «grunt», «grunnkkt», «kkreekk», «grenggkt», «grr», «ggrekkekk», «arkk-rk», «rrraa» и «rrro-rrro». Эти ноты могут издаваться по отдельности или в длинной серии, до 50 нот в минуту. Песня тукана представляет собой серию хрюкающих нот. Другие призывы включают бормотание «te-te-te» и «ehh-ehh» вокализации, издаваемые молодыми особями этого вида. Звуки также издаются не вокально, ударяя клювом по ветке. [3] [11] [16]
Хотя визуально тукана токо вряд ли можно спутать с каким-либо другим видом, его вокализации можно спутать с вокализациями туканов красногрудого и каналоклювого. Крики тукана токо более глубокие и менее звучные, чем крики обоих этих видов. Кроме того, быстрые части его криков медленнее, чем соответствующие части криков тукана красногрудого. [3] [11]
Тукан токо является эндемиком Южной Америки, где он широко распространен от Гвианы на юг до северной Аргентины и Уругвая . В северной части своего ареала он имеет несколько разрозненных популяций, в том числе в Гвианах, на севере Бразилии около Риу-Бранку и вдоль устья Амазонки вверх по течению до Манауса в восточной Амазонасе . Он также встречается от прибрежного Мараньяна на юго-западе до юго-западной Бразилии, Боливии и Пампас-де-Хит на крайнем юго-востоке Перу и на юг через Пиауи и Баию до северной Аргентины и Уругвая. [11] [18] Ранее считалось, что он вымер в Тукумане на северо-западе Аргентины к концу 1990-х годов, но был вновь обнаружен там в начале 2010-х годов. [19] Ареал вида в тропических лесах Амазонки может увеличиваться из-за вырубки лесов. [11] Аналогично, он был зарегистрирован в Уругвае только недавно; ранее южной границей его ареала было озеро Лагоа-дус-Патос в Бразилии. Недавнее расширение его ареала к югу от 30-й параллели может быть вызвано побегами плененных особей или изменениями в экологических условиях. [20] Туканы токо, как правило, оседлы , но иногда перемещаются в массе в поисках пищи. [11]
В отличие от других туканов, токо-туканы не обитают в сплошных лесах с закрытым пологом, предпочитая вместо этого разнообразные полуоткрытые местообитания, такие как галерейные леса , саванны , леса, прилегающие к водоемам , редколесья и вторичные леса , чако , плантации, сады и рощи. [11] Он особенно распространен в бразильском серрадо , форме тропической саванны, и галерейных лесах. Он также распространен в водно-болотных угодьях Пантанала . [ 21] Известно, что он обитает на высоте до 1750 м (5740 футов). [1]
Обычно туканы токо летят или кормятся на верхушках деревьев, перепрыгивая с ветки на ветку. Их полет несколько волнообразный, поскольку они переключаются между сильным взмахиванием и планированием во время полета. [11] Туканы токо, как и другие туканы, имеют большие участки обитания, средний размер которых составляет 86 гектаров . Они более широко распространены, чем другие туканы, которые не пересекают большие водоемы и способны поддерживать полет через водоемы шириной более 5 км. [22]
Туканы токо менее активны в течение дня, иногда отдыхая на верхушках деревьев. Они менее общительны , чем другие туканы, и обычно питаются в одиночку или небольшими группами на плодоносящих деревьях. При совместной охоте туканы перелетают с верхушки на верхушку дерева гуськом. Члены группы часто чистят друг друга, хотя это поведение обычно заканчивается после откладывания яиц, поскольку партнеры начинают чистить друг друга исключительно. [11] После окончания сезона размножения туканы токо иногда образуют большие стаи, которые летают по лесам в поисках фруктов. Иногда в эти стаи могут входить и другие виды, такие как тукан белогорлый. [3]
Клюв зазубренный и является самым большим по отношению к размеру тела среди всех птиц, составляя от 30 до 50% площади поверхности тела, хотя другой неотропический вид, мечеклювый колибри , имеет более длинный клюв по отношению к длине тела. [23] Другие предположения включали помощь в очистке фруктов, запугивание других птиц при ограблении их гнезд, социальный отбор, связанный с защитой территории, и в качестве визуального предупреждения. [23] [24]
Исследования показали, что одна из функций — это поверхность для теплообмена . Клюв обладает способностью изменять кровоток и таким образом регулировать распределение тепла в организме, что позволяет использовать клюв в качестве теплового радиатора. [23] С точки зрения площади поверхности, используемой для этой функции, клюв относительно размера птицы является одним из крупнейших среди всех животных и имеет сеть поверхностных кровеносных сосудов, поддерживающих тонкую роговую оболочку на клюве, состоящую из кератина, называемую рамфотекой.
По своей способности отводить тепло тела клюв сравним с ушами слона. Способность излучать тепло зависит от скорости воздуха: если она низкая, излучается только 25% от выработки тепла взрослой птицей в состоянии покоя; если высокая, излучается в четыре раза больше тепла. Для сравнения, клюв утки и уши слона могут выделять только около 9% от выработки тепла в состоянии покоя. Обычно клюв отвечает за 30–60% потерь тепла. Практика размещения клювов под крыльями туканов токо может служить для изоляции клюва и снижения потерь тепла во время сна. Было замечено, что «сложности сосудистой системы и контролирующие механизмы, необходимые для регулировки притока крови к клюву, могут не полностью развиться до взрослой жизни». [23]
Клювы туканов токо могут страдать от ряда деформаций, таких как перекрещенные челюсти, отсутствие до половины верхней или нижней челюсти и перфорации. [25]
Туканы токо — универсальные плодоядные , которые в основном питаются мясистыми фруктами, но также часто дополняют свой рацион насекомыми, яйцами и птенцами других птиц. Добыча пищи обычно происходит в пологе леса , но туканы также посещают подлесок и землю, чтобы поесть опавших фруктов. [11] Известно, что туканы питаются различными мясистыми фруктами, в первую очередь инжиром. [11] Другие растения, которые плодоносят круглый год и занимают значительное место в рационе этого вида, включают Cecropia pachystachya и Inga laurina . [21] [26] Туканы также при необходимости питаются любыми доступными богатыми сахаром фруктами и демонстрируют высокий уровень вариабельности своего рациона в зависимости от окружающей среды. [27] В лиственных лесах с круглогодичным запасом инжира рацион туканов не демонстрирует значительных изменений от сезона к сезону. [28] В районах со значительными колебаниями доступности мясистых плодов туканы более распространены в сезон плодоношения, а затем перемещаются в другие места обитания, когда доступность плодов снижается. [27] [28]
Растения, которые, как было зарегистрировано, вносят основной вклад в рацион токо-тукана, включают Genipa americana , Ficus luschnatiana и Virola sebifera в галерейном лесу , [21] [27] Schefflera macrocarpa , Copaifera langsdorffii , Didymopanax morototoni и Nectandra cissiflora в серрадо, [27] [29] и Guibourtia hymenaefolia и D. morototoni в полулистопадных лесах. [28] В сухой сезон, когда доступность фруктов снижается, токо-туканы также питаются цветами таких видов, как Handroanthus chrysotrichus и Erythrina fusca . [30]
Насекомыми, которых чаще всего потребляют туканы токо, являются гусеницы и термиты. [11] Туканы токо также питаются мелкими позвоночными, такими как ящерицы, [31] птенцами и небольшими птицами. [11] В дикой природе туканы охотятся на гнезда желтушных черных дроздов, мухоловок-тиранов , [11] пухляков , [32] и попугаев, [27] и особенно нацеливаются на гнезда желтопоясничных касиков . [11] Самые крупные известные птицы, чьи гнезда разоряют туканы токо, — это гиацинтовый ара и желтошейный ибис ; птенцы последних весят 200–300 г (7,1–10,6 унций), по сравнению с массой тела тукана около 540 г (19 унций), и их убивают, ломая им шеи боковыми движениями клюва тукана. [33] В неволе туканы питаются множеством более мелких птиц, которых помещают вместе с ними, такими как пересмешники Toxostoma , домовые воробьи , горлицы-инки , кактусовые крапивники и перепела Гамбеля . [11]
Туканы токо демонстрируют несколько изменений в поведении во время сезона гнездования, становясь более скрытными и одиночными по привычке. [34] Чистка туканов птицами вне пары прекращается вскоре после откладывания яиц; партнеры продолжают часто чистить друг друга или стучать клювами друг о друга. Самцы иногда демонстрируют красные перья на нижней стороне хвоста, распуская веером свои подхвостья ; их большой, заметный клюв также может использоваться в брачных демонстрациях. [11]
Гнездование сезонное, но сроки сезона размножения различаются в зависимости от региона. Размножение наблюдалось с сентября по январь в Амазонасе и Мараньяне и с сентября по февраль в Сан-Паулу , Рио-де-Жанейро , Паране и Парагвае . В восточной Аргентине и Риу-Гранди-ду-Сул оно происходит с октября по февраль, а в Гоясе , Минас-Жерайсе и Баии оно длится с ноября по февраль. Оно было задокументировано с декабря по июнь в Боливии и западной Аргентине и с мая по июнь в Пиауи. [11] Гнездование происходит в полостях, которые обычно делаются в деревьях, таких как коралловый шпорник и сосна слэш , но которые также могут быть на берегах ручьев или в термитниках . Иногда гнезда делаются в полостях, вырытых другими видами птиц: зарегистрированные случаи включают гнезда в полостях, сделанных кампо-дятлами и кремовыми дятлами . [11] [34] Успешное размножение также наблюдалось в городских районах, хотя высокий уровень антропогенного беспокойства, например, строительные работы, вокруг гнезда может привести к тому, что родители оставят их. [34] Было замечено, что содержащиеся в неволе птицы чистят свои гнезда на ранних стадиях, но в конечном итоге гнезда заполняются пометом и семенами фруктов. [11]
Туканы обычно размножаются ежегодно в дикой природе, но были зарегистрированы случаи размножения несколько раз в год в неволе. Самки откладывают от двух до четырех яиц, которые высиживают оба родителя в течение 17–18 дней, после чего они вылупляются. [11] Птенцов можно обнаружить по громким мольбам, которые они издают в отсутствие родителей. [3] Сначала птенцов кормят в основном насекомыми, а доля фруктов в их рационе увеличивается по мере взросления. Птенцы оперяются через 43–52 дня после вылупления. [11]
Как и другие туканы, туканы токо являются значительными распространителями семян из-за их больших ртов, больших ареалов обитания и способности адаптироваться к различным типам среды обитания. Они являются одними из немногих крупных плодоядных птиц, которые остаются в городских условиях. Туканы токо испражняются большим количеством неповрежденных семян; [22] такие семена с меньшей вероятностью прорастут, чем те, которые отрыгивают более мелкие распространители семян, [35] но более крупные размеры тукана и его привычки питания означают, что он распространяет семена дальше от родительского растения. Одно исследование показало, что семена среднего размера откладываются на расстоянии 269–449 м (883–1473 фута) от растений, где они возникли. [22] Хотя туканы токо в основном питаются местными видами, некоторые инвазивные растения , такие как Royostenia oleracea и Elaeis guineensis , действительно составляют значительную часть их рациона. Туканы токо могут способствовать распространению таких инвазивных видов на лесные участки и сельские районы вблизи городов, помогая им укорениться и ускоряя процесс вторжения. [22] [36]
Туканы токо также являются особенно важными распространителями семян для дерева мандуви , отвечая за более чем 83% распространения семян этого вида. Находящийся под угрозой исчезновения гиацинтовый ара гнездится почти исключительно в дуплах деревьев мандуви, что приводит к косвенной зависимости от тукана токо, несмотря на то, что последний вид ответственен за более чем половину хищничества яиц гиацинтового ара. [37] Туканы токо также могут быть экологически значимыми хищниками гнезд для видов, которые гнездятся в районах с небольшим количеством других наземных хищников, таких как скалы. [33]
Неизвестно, кто конкретно охотится на туканов, но известно, что на туканов в целом охотятся обезьяны и крупные хищные птицы . Известно, что несколько видов вшей , таких как Austrophilopterus cancellosus и Myrsidea witti , паразитируют на тукане. [11] Вид также паразитирует на простейших Plasmodium nucleophilum , P. huffi , P. pinottii , [38] Toxoplasma gondii , [39] и Giardia duodenalis , [40] Trichomonas parabasalids, [41] и трематоды . [42]
Поскольку тукан токо предпочитает открытые места обитания , он, вероятно, извлечет выгоду из широко распространенной вырубки лесов в тропической Южной Америке; [1] известно, что он населяет районы вокруг аэропортов и недавно построенных дорог. [3] У него большой ареал обитания, и за исключением внешних регионов его ареала он, как правило, довольно обычен. Поэтому BirdLife International считает его видом, вызывающим наименьшие опасения . [1] На туканов токо охотятся ради мяса и для торговли домашними животными ; [11] ранее было известно, что большие стаи, которые он образует после сезона размножения, подвергались интенсивной охоте ради мяса, а их клювы сохранялись в качестве сувенира. [3] Влияние охоты на популяцию неизвестно. [11] Исследование торговли дикими животными туканами, проведенное в 2023 году, показало, что туканы токо были вторым по частоте торговли видом в период с 1975 по 2018 год. Они экспортировались из большего числа стран Латинской Америки, чем другие туканы, и были самыми дорогими: средняя розничная цена составила 12 450 долларов США в 2020 году (что эквивалентно 14 660 долларам США в 2023 году), а некоторые экземпляры стоили до 13 400 долларов США (что эквивалентно 15 800 долларам США в 2023 году). [43]
Туканы токо являются одними из самых известных неотропических птиц, [11] как на международном уровне [44] , так и внутри страны в пределах их ареала. [45] Они также являются наиболее представленным видом туканов в Интернете, на международном уровне и в Бразилии. [46] Тукан является объектом насмешек в бразильской легенде. Согласно одной истории, птицы приняли его как своего короля, увидев размер его клюва, когда он был спрятан в норе; после того, как он вышел, птицы издевались над ним, говоря, что он «ничего, кроме носа». [3] В мифологии народа айорео из Гран-Чако в Боливии и Парагвае слово для обозначения тукана токо, Carai , также является именем охотника за медом . [47] Тукан токо был частью одной из самых известных рекламных кампаний Guinness , ирландского бренда крепкого пива . [48] Тукан является символом правоцентристской бразильской социал-демократической партии . [49]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )