Кристен Кристенсен Раункер (29 марта 1860 — 11 марта 1938) — датский ботаник , пионер экологии растений . Его главным образом помнят за его схему стратегий растений для выживания в неблагоприятный сезон («формы жизни») и его демонстрацию того, что относительное изобилие стратегий во флоре в значительной степени соответствует климатическим зонам Земли. Эта схема, система Раункиера , до сих пор широко используется и может рассматриваться как предшественник современных схем стратегии предприятия, например, системы КСО Дж. Филипа Грайма .
Жизнь
Он родился на небольшой пустоши под названием Раункиэр в приходе Люне в западной Ютландии , Дания . Позже он взял свою фамилию в честь этого. Он сменил Ойгена Варминга на посту профессора ботаники Копенгагенского университета и директора Копенгагенского ботанического сада (должность, которую он занимал с 1912 по 1923 год). Он был женат на писателе и художнике Ингеборге Раункиэр (1863–1921), которая сопровождала его. путешествовал по Вест-Индии и Средиземноморью и делал штриховые рисунки для своих ботанических работ. Они развелись в 1915 году, в том же году, когда умер их единственный сын Барклай Раункер . Позже Раункер женился на ботанике Агнете Зейделин (1874–1956).
Аксиома исследования Раункиера заключалась в том, что все поддающееся учету в природе должно быть подвергнуто численному анализу, например, количество мужских и женских сережек у однодомных растений и количество мужских и женских особей у двудомных растений. Раункиэр также был одним из первых исследователей апомиксиса цветковых растений и гибридных стаев . Кроме того, он изучал влияние pH почвы на растения и растения на pH почвы, работу продолжил его ученик Карстен Олсен .
После выхода на пенсию К. Раункер провел численные исследования растений и флоры в литературе («Флора и поэты пустошей», «Одуванчик в датской поэзии», «Растения в псалмах»). В этих исследованиях он применял строгие количественные критерии, как и в своих экологических исследованиях. Например, он определял поэта как человека, написавшего 1000 и более строк стихов.
Наследие
Спектры форм жизни
Раункиер разработал систему классификации растений по жизненным формам как способ экологически значимого сравнения видов и растительности в регионах с различной флорой .
Раункиэр сравнил статистически спектры местных форм жизни (относительную численность) со средними показателями по миру, которые он назвал «нормальным спектром» (Раункиэр 1918 – см. ниже). Тем самым он разработал первую нулевую модель в истории экологии. Раункиэр был страстным натуралистом, описавшим флору и грибы Дании , Виргинских островов , Туниса и других стран . Однако, в отличие от многих современных натуралистов, он решительно продвигал количественные и численные подходы и эксперименты. Он разработал метод количественной оценки обилия растений в растительности по частоте на участках и использовал его для количественных исследований ряда растительных сообществ.
Закон Раункиера
При составлении графика количества видов в растительном сообществе, попадающих в каждый 20-процентильный класс частоты от очень частых, т.е. численно доминирующих, до очень редких, Раункиер обнаружил, что большинство видов либо очень распространены, либо очень редки. Это стало известно как «закон Раункиера» и связано с логарифмическим распределением Р.А. Фишера и логнормальным распределением Фрэнка У. Престона числа особей каждого вида в сообществе. [1] [2] Однако значимость его идеи уже оспаривалась некоторыми из его современников. [3]
Размер листа в географии растений
В качестве дальнейшего эксперимента по характеристике растительных сообществ Раункиер разработал численную схему, основанную на классах размеров листьев и типах листьев (простых или сложных ), которая была расширена Л. Дж. Уэббом [4] и используется как более простой способ классификации типов леса, чем списки видов компонентов. [5] [6] [7]
Фарли Моват в своей книге « Никогда не плачь, волк » описал использование круга Раункиера при проведении исследования «степени покрытия» для определения соотношения различных растений друг к другу. Он говорил о нем как о «устройстве, созданном в аду». [9]
Раункиэр, К. (1888–89) Миксомицеты Дания или Дания Слимсвампе. Botanisk Tidsskrift 17, 20-105 Описание на английском языке некоторых новых и некоторых недостаточно известных видов миксомицетов, описанных в предыдущем трактате. Ботаниск Тидсскрифт 17, 106–110.
Раункер, К. (1893) Vegetationsorganernes Morphologi og Biologi hos de danske Cyperaceer - Bestøvning og Frugtsaetning hos de danske Cyperaceer . Ботаниск Тидсскрифт 18, 19–23.
Раункер, К. (1895) De danske Blomsterplanters Naturhistorie. л. Энкимбледеде. Gyldendalske Boghandels Forlag, Копенгаген.
Раункиер, К. (1904) Комментируйте, что растения геофиты находятся в корневищах, которые ценят знатока или сидят на местах корневищ. Надзор над Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger, 1904, 330–349.
Раункер, К. (1904) Биологический тип, с помощью которого можно выращивать растения и перегружать растения. Ботаниск Тидсскрифт 26, XIV. ЭТА СТРАНИЦА НЕ СОДЕРЖИТ СТАТЬЮ РАУНКИАЕРА С ТАКИМ НАЗВАНИЕМ И ВЕСЬ ТОМ. Ч. 1 в Raunkiær (1934): Биологические типы со ссылкой на адаптацию растений к выживанию в неблагоприятный сезон, с. 1.
Раункер, К. (1905) Биологические типы для ботанической географии. Oversigt over Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger, 1905, 347–438. ЭТОТ РЯД СТРАНИЦ КАЖЕТСЯ СОМНИТЕЛЬНЫМ, НО ПОВТОРЯЕТСЯ НА НЕСКОЛЬКИХ ОНЛАЙН-СТРАНИЦАХ.
Раункиер, К. (1905) О Талфорхолдене, который знал, как твой Плантер и о Талфорхолдете, как о Ханлиге, так и о Hunlige Individer в Afkommet of Hunplanter и tvekønnede Planter hos Gynodiøcister. Ботаниск Тидсскрифт 26, 86–88.
Раункер, К. (1906) Edderkopper og blomsterbesøgende Insekter. Ботаниск Тидсскрифт 27, 313–316.
Раункиер, К. (1906) Sur la Transmission par hérédité dans les espèces hetéromorphes. Надзор над Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger, 1906, 31–39.
Раункер, К. (1907) Planterigets Livsformer og deres Betydning для Geografien. Гильдендальске-Богандель — Нордиск Форлаг, Копенгаген и Кристиания. 132 с. Гл. 2 в Раункиэре (1934): Жизненные формы растений и их влияние на географию, с. 2-104.
Раункер, К. (1908) Livsformernes Statistik som Grundlag для биологического Плангеографии. Ботаниск Тидсскрифт 29, 42–43. Немецкий перевод: Statistik der Lebensformen als Grundlage für die biologische Pflanzengeographie. Beiheft zum Bot. Центральный бл., 27 (2), 171-206 (1910). Ч. 4 в Раункиэре (1924): Статистика форм жизни как основа биологической географии растений, с. 111-147.
Раункер, К. (1909) Livsformen hos Planter paa ny Jord. Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter - Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling, 7.Rk., 8, 1-70. Ч. 5 в Раункиэре (1934): Жизненные формы растений на новой почве, с. 148-200.
Раункиер, К. (1909a) « Формации и статистика формаций». Ботаниск Тидсскрифт 30, 20–132. Ч. 6 в Раункиэре (1934): Исследования и статистика растительных формаций, с. 201-282.
Раункиэр, К. (1911) Det arktiske og antarktiske Chamaefyteklima. В: Biologiske Arbejder tilegnede Eug. Потепление paa hans 70 Aars Fødselsdag den 3. Ноябрь 1911 года. Кьёбенхавн. Ч. 7 в Раункиэре (1934): Хамефитовый климат Арктики и Антарктики, с. 283-302.
Раункер, К. (1912) Измерительная аппаратура для статистических исследований растительных формаций. Ботаниск Тидсскрифт 33, 45–48.
Раункиэр, К. (1913) Formationsstatistiske Undersøgelser paa Skagens Odde. Ботаниск Тидсскрифт 33, 197–243. Ч. 8 в Раункиэре (1934): Статистические исследования растительных формаций Скагенса Одде (Скау), с. 303-342.
Раункер, К. (1914) Sur la végétation des alluvions méditerranéennes françaises. Mindeskrift i Anledning of Hundredeaaret для Japetus Steenstrups Fødsel (ред. HFE Jungersen & E. Warming ), стр. 1–33. Копенгаген. Ч. 9 в Raunkiær (1934): О растительности французского средиземноморского аллювия, с. 343-367.
Раункер, К. (1916) Om Bladstørrelsens Anvendelse i den biologiske Plantegeografi. Ботаниск Тидсскрифт 34, 1–13. Ч. 10 у Раункиэра (1934): Использование размера листьев в биологической географии растений, с. 368-378
Раункиэр, К. (1918) Om Løvspringstiden hos Afkommet af Bøge med forskellig Løvspringstid [ английское резюме]: О листовом периоде у потомков буков с разным листовым периодом]. Ботаниск Тидсскрифт 36, 197–203.
Раункер, К. (1918) Статистические исследования по растительным образованиям. Biologiske Meddelelser / Kongelige Danske Videnskabernes Selskab , 1 (3), 1-80. Глава 11 в Raunkiær (1934): Статистические исследования растительных формаций, с. 379-424.
Раункер, К. (1918) Über das biologische Normalspektrum. Biologiske Meddelelser / Kongelige Danske Videnskabernes Selskab , 1 (4), 1–17. Ч. 12 в Raunkiær (1934): О биологическом нормальном спектре, с. 425-434.
Раункиэр, К. (1920) Эгерн, Муз, ог Гранкоглер. В естественноисторическом исследовании. Biologiske Meddelelser / Kongelige Danske Videnskabernes Selskab , 2 (4), 1-90.
Раункиер, К. (1920) Om Kryptogamernes Betydning для Karakteriseringen of Planteklimaterne. Ботаниск Тидсскрифт 37, 151–158. Ч. 13 в Raunkiær (1934): О значении криптогам для характеристики климата растений, с. 435-442.
Раункиер, К. (1922) Forskellige Vegetationstypers forskellige Indflydelse paa Jordbundens Surhedsgrad (Brintionkoncentration). Biologiske Meddelelser / Kongelige Danske Videnskabernes Selskab , 3 (10), 1-74. Ч. 14 у Раункиэра (1934): Различное влияние различных типов растительности на степень кислотности (концентрация ионов водорода), с. 443-487.
Раункиэр, К. (1926) Om danske Agropyrum-Arter. (Изореагент-Студьер II). Ботаниск Тидсскрифт 39, 329–347.
Раункиер, К. (1926) Vegetationen paa Maglehøj (жилет для Arresø) и его рассказ о флоре Kaempehøjes и det hele taget. Ботаниск Тидсскрифт 39, 348–356.
Раункер, К. (1928) Dominansareal, Artstaethed og Formationsdominanter. Biologiske Meddelelser / Kongelige Danske Videnskabernes Selskab , 7 (1), 1-47. Глава 16 в Raunkiær (1934): Ареал доминирования, плотность видов и доминанты формации, с. 517-546.
Раункер, К. (1934) Om de danske Arter of Stellaria media -Gruppen. Botaniske Studier, 1. haefte (под ред. К. Раункиэра), стр. 3–30. Й. Х. Шульц Форлаг, Копенгаген.
Раункиэр, К. (1934) Жизненные формы растений и статистическая география растений . Введение А.Г. Тэнсли . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. 632 стр. Сборник из 16 публикаций Раункиера плюс одна новая.
Раункиэр, К. (1934) Ботанические исследования в Средиземноморском регионе . Ч. 17 в «Формы жизни растений и статистическая география растений», стр. 547–620.
Раункиэр, К. (1935) Растительность песчаных дюн к северу от Суса . Botaniske Studier, 3. haefte (под ред. К. Раункиэра), стр. 244–248. Й. Х. Шульц Форлаг, Копенгаген.
Раункиэр, К. (1936) Спектр форм жизни некоторых островов Атлантического океана. Botaniske Studier, 4. haefte (под ред. К. Раункиэра), стр. 249–328. Й. Х. Шульц Форлаг, Копенгаген.
Раункер, К. (1937) Artstal, Artstaethed og Praedominanter i danske Plantesamfund. Botaniske Studier, 5. haefte (под ред. К. Раункиэра), стр. 357–382. Й. Х. Шульц Форлаг, Копенгаген.
Раункиэр, К. (1937) Hudcellepapiller hos Carex Arenaria . Botaniske Studier, 5. haefte (под ред. К. Раункиэра), стр. 329–336. Й. Х. Шульц Форлаг, Копенгаген.
Раункиэр, К. (1937) Жизненная форма, область рода и количество видов. Botaniske Studier, 5. haefte (под ред. К. Раункиэра), стр. 343–356. Й. Х. Шульц Форлаг, Копенгаген.
Раункер, К. (1937) Промежуточное и крупное подорожник . Botaniske Studier, 5. haefte (под ред. К. Раункиэра), стр. 337–342. Й. Х. Шульц Форлаг, Копенгаген.
Отзывы и биографии
Фуллер Г.Д. (1935). «Экологические статьи Раункиера». Экология . 16 (1): 111–113. дои : 10.2307/1932864. JSTOR 1932864.
Смит В.Г. (1913). «Формы жизни» и статистические методы Раункиера». Журнал экологии . 1 (1): 16–26. дои : 10.2307/2255456. JSTOR 2255456.
Биография О.Г. Петерсена в: Dansk Biografisk Lexikon, 1-е изд. 1887-1905 (под ред. Карла Фредерика Брика)
Биография Карла Кристенсена в: Dansk Biografisk Leksikon, 3-е изд. 1979–1984 гг. (изд. Свенда Седергрина Беха).