Термин резистома использовался для описания двух схожих, но отдельных концепций:
Резистом был впервые использован для описания способности бактерий к устойчивости, препятствующей эффективности антибиотиков. [4] [5] Хотя антибиотики и сопутствующие им гены устойчивости к антибиотикам происходят из естественной среды обитания, до появления секвенирования следующего поколения большинство исследований устойчивости к антибиотикам ограничивались лабораторными исследованиями. [6] Возросшая доступность методов полногеномного и метагеномного секвенирования следующего поколения выявила значительные резервуары бактерий, устойчивых к антибиотикам, за пределами клинических условий. [4] [7] [8] [9] Повторное тестирование метагеномов почвы показало, что в городских, сельскохозяйственных и лесных условиях спорообразующие почвенные бактерии проявляли устойчивость к большинству основных антибиотиков независимо от того, где они возникли. [4] В этом исследовании они наблюдали около 200 различных профилей устойчивости среди секвенированных бактерий, что указывает на разнообразную и надежную реакцию на протестированные антибиотики независимо от их бактериальной мишени или природного или синтетического происхождения. [4] Бактерии, устойчивые к антибиотикам, были обнаружены в ходе метагеномных исследований в неклинических условиях, таких как водоочистные сооружения [5] [8] и микробиомах человека, например, в ротовой полости. [10] Теперь мы знаем, что антибиотикорезистом существует в каждой экологической нише на Земле, а последовательности из древней вечной мерзлоты показывают, что устойчивость к антибиотикам существовала примерно за тысячелетия до появления антибиотиков, синтезированных человеком. [9]
Комплексная база данных исследований антибиотиков (CARD) была создана для составления базы данных генов устойчивости из этих быстро растущих доступных бактериальных геномных данных. [7] CARD представляет собой компиляцию данных о последовательностях и идентификацию генов устойчивости в неаннотированных последовательностях генома. [7] База данных «включает биоинформатические инструменты, которые позволяют идентифицировать гены устойчивости к антибиотикам из данных о последовательностях всего или части генома, включая неаннотированные контиги сборки необработанных последовательностей ». [7] Это ресурс, предназначенный для лучшего понимания резистома и связывающий наборы данных по здравоохранению, окружающей среде и сельскому хозяйству. [7]
База данных ResistomeDB была опубликована в 2020 году для хранения Глобального океанического резистома [11] , основанного на образцах метагеномики из проекта Tara Oceans.
Главный вопрос, связанный с экологическим резистомом, заключается в следующем: как патогенные бактерии приобретают гены устойчивости к антибиотикам из окружающей среды (и наоборот)? Чтобы ответить на этот вопрос, нам необходимо рассмотреть механизмы горизонтального переноса генов (ГПГ) и различные возможности для контакта между экологическими бактериями и человеческими патогенами. [ необходима цитата ]
В почвенных антибиотикоустойчивых бактериальных сообществах гены, обеспечивающие устойчивость, были обнаружены на мобильных генетических элементах. [4] Аналогичным образом, при анализе резистома на водоочистной станции плазмиды и другие кодирующие белок мобильные генетические элементы присутствовали на всех уровнях фильтрации, и эти мобильные элементы содержали гены устойчивости. [5] Эти почвенные и водные устойчивые сообщества известны как резервуары, из которых устойчивость может передаваться патогенным бактериям. [12] Метагеномное секвенирование и сборка на основе коротких прочтений выявили обмен генами устойчивости к антибиотикам между непатогенными почвенными бактериями окружающей среды и клиническими патогенами. [13] Части в почвенных бактериях идеально соответствуют идентичности нескольких различных человеческих патогенов и содержат кассеты устойчивости против пяти классов антибиотиков . [13] Эти кассеты устойчивости также содержат последовательности, которые отражают недавний горизонтальный перенос генов и предоставляют механизм того, как этот перенос произошел. [13] Эти гены устойчивости к антибиотикам также сохраняют свою функциональность даже после того, как они полностью удалены из контекста их исходного хозяина, что подчеркивает их совместимость с широким спектром хозяев, включая патогены. [13] Интересно, что высокая степень сохранения идентичности генов устойчивости также наблюдалась в микробиоме кишечника человека. [13] Хотя среднее сходство аминокислот между микробиотой кишечника человека и устойчивыми патогенами составляло всего около 30,2–45,5%, их гены устойчивости идеально соответствовали генам патогенных бактерий, что позволяет предположить, что резистомы желудочно-кишечного тракта человека, почвы и клинических патогенов связаны между собой. [13] Однако следует отметить, что риск передачи нельзя просто экстраполировать из обилия генов резистома в популяции, и следует рассмотреть многогранный подход к анализу риска, чтобы полностью понять возникающие риски. [12] Например, было замечено, что мобильность генов устойчивости к антибиотикам зависит от того, является ли популяция патогенной или нет, при этом сообщества патогенов имеют гораздо более высокую долю мобильных генетических элементов. [14]
Когда в окружающей среде присутствует устойчивость к антибиотикам, важно учитывать, как человеческие патогены взаимодействуют или интегрируются в эти среды, и как там происходит обмен устойчивостью к антибиотикам. Например, бактерии полости рта могут достигать других частей тела через пищеварительную и кровеносную системы, а наша слюна легко переносит бактерии другим людям, поэтому существует несколько способов, с помощью которых бактерии, устойчивые к антибиотикам в микробиоме полости рта, могут легко передавать свои гены устойчивости другим, потенциально патогенным бактериальным сообществам. [10] Кроме того, было замечено, что почвенные и патогенные резистомы не являются отдельными, поэтому важно, чтобы мы понимали устойчивость окружающей среды в водной и других средах с высокой вероятностью взаимодействия с человеческими патогенами. [13] В случае гипер-антибиотик-устойчивой Pseudomonas aeruginosa экологический стресс является ключом к тому, как выражается ее резистома; внутренние, приобретенные и адаптивные формы экспрессии генов устойчивости возникают при различном давлении окружающей среды и приводят к значительным проблемам в разработке эффективных методов лечения в ответ. [15]
Наше понимание того, как люди создают дополнительное положительное селективное давление на устойчивость к антибиотикам в неклинических условиях, сейчас важно как никогда. [4] [5] Рост устойчивости к антибиотикам серьезно снизил эффективность антибиотиков, что создает серьезную причину для беспокойства в сфере разработки лекарств и поддержания общественного здравоохранения. [9] Антибиотики, произведенные человеком, не являются единственным источником давления устойчивости к антибиотикам в дикой природе, поскольку антибиотики присутствуют в различных концентрациях и функционируют как защитные и сигнальные механизмы, отбирая устойчивость к антибиотикам естественным образом в окружающей среде. [6] По этой причине изучение природных антибиотиков и закономерностей устойчивости к антибиотикам, которые естественным образом возникают в дикой природе, может помочь нам предсказать и отреагировать на устойчивость к антибиотикам в клинических условиях. [6] Анализ данных метагеномной последовательности является полезным инструментом для понимания того, как воздействие человека влияет на распространение генов устойчивости. [13] Эффект внедрения высоких уровней антибиотиков, произведенных человеком, в окружающую среду заключается в содействии устойчивости к антибиотикам даже при отсутствии естественного производства антибиотиков. [4] Вторичные стрессовые условия, такие как загрязнение тяжелыми металлами, вызывают более высокий горизонтальный перенос генов в ответ на стресс, что также, вероятно, способствует распространению генов устойчивости к антибиотикам. [6] Кроме того, быстрый рост численности населения без адекватной очистки сточных вод увеличивает вероятность контакта человеческих патогенов с бактериями, переносящими устойчивость из окружающей среды, [6] поэтому важно рассматривать очистку сточных вод как источник горизонтального переноса генов. [10]
Резистом также относится к унаследованному набору генов, используемых для сопротивления инфекциям. [3] [2] Эта концепция также называется врожденным иммунитетом , и гены устойчивости в резистоме обеспечивают различные функции для иммунного ответа и транскрибируются по-разному. [3] Интересно, что в одном исследовании Arabidopsis thaliana активированные области на хромосоме для устойчивости как к бактериям, так и к вирусам были сгруппированы вместе, что, вероятно, означает, что они совместно регулируются. [3]
Сравнение различных мутаций в зародышевой линии может быть использовано для определения размера и положения резистома, этого набора генов, обеспечивающих наследуемый иммунный ответ. [2] Из-за мутации «универсальный резистом», набор генов резистентности, общий для всех мышей, аналогичный концепции панмикробиома, [16] , вероятно, чрезвычайно мал. [2]