Panthera atrox , более известный как американский лев , также называемый североамериканским львом или американским пещерным львом , — вымершая пантериновая кошка. Panthera atrox жила в Северной Америке в эпоху плейстоцена , примерно от 340 000 до 12 800 лет назад. [2] [3] [4] [5] Этот вид был первоначально описан американским палеонтологом Джозефом Лейди в 1853 году на основе фрагментарной нижней челюсти (челюстной кости) из Миссисипи ; название вида («атрокс») означает «дикарь» или «жестокий». Статус вида обсуждается, некоторые маммологи и палеонтологи считают его отдельным видом или подвидом Panthera leo , в котором обитают живые львы. Однако новые генетические данные показали, что это отдельный вид, произошедший от евразийского пещерного или степного льва ( Panthera spelaea ), развившийся после географической изоляции в Северной Америке. Его окаменелости были раскопаны от Аляски до Мексики. [6] [7] Он был примерно на 25% крупнее современного льва , что делало его одним из крупнейших известных кошачьих. [8]
Первый экземпляр, отнесенный сейчас к Panthera atrox , был собран в 1830-х годах Уильямом Генри Хантингтоном, эсквайром, который объявил о своем открытии Американскому философскому обществу 1 апреля 1836 года и поместил его вместе с другими окаменелостями из коллекции Хантингтона в Академии естественных наук. в Филадельфии . [1] Образец был собран в оврагах в Натчезе, штат Миссисипи, и датируется плейстоценом ; образец состоял только из частичной левой нижней челюсти с 3 молярами и частичного клыка. [1] Окаменелости не получили должного описания до 1853 года, когда Джозеф Лейди назвал фрагментарный экземпляр (ANSP 12546) Felis atrox («дикая кошка»). [1] В 1873 году Лейди назвал еще один вид, Felis Imperialis , на основе фрагмента нижней челюсти из гравия плейстоцена в Ливерморской долине, Калифорния . Однако F. Imperialis считается младшим синонимом Panthera atrox . [7] Реплику челюсти первого обнаруженного экземпляра американского льва можно увидеть в руке статуи известного палеонтолога Джозефа Лейди, которая в настоящее время стоит возле Академии естественных наук в Филадельфии .
Несколько дополнительных открытий было сделано до 1907 года, когда Американский музей естественной истории и колледж на Аляске собрал несколько черепов Panthera Atrox в местности, первоначально найденной в 1803 году золотодобытчиками в Коцебу, Аляска . [9] В 1930 году черепа были отнесены к новому подвиду Felis ( Panthera ) atrox — Felis atrox «alaskensis» . Несмотря на это, вид не получил должного описания и теперь рассматривается как nomen nudum , синоним Panthera atrox . [7] Дальше на юг, в Ранчо Ла Бреа, Калифорния , большой череп кошачьего был раскопан и позже описан в 1909 году Джоном К. Мерриамом , который отнес его к новому подвиду Felis atrox , Felis atrox bebbi . [10] [9] Этот подвид является синонимом Panthera atrox. [7]
С начала до середины 1900-х годов в Ла-Бреа были раскопаны десятки окаменелостей Panthera atrox , включая множество посткраниальных элементов и связанных с ними скелетов. [10] Окаменелости были подробно описаны компанией Merriam & Stock в 1932 году, которая синонимизировала многие ранее названные таксоны с Felis atrox. [9] По меньшей мере 80 особей известны из смоляных ям Ла Бреа, а окаменелости определяют подвид, давая полное представление о таксоне. [10] Лишь в 1941 году Джордж Симпсон перенес Felis atrox в Panthera , полагая, что это подвид ягуара . [9] Симпсон также отнес к P. atrox несколько окаменелостей из центральной Мексики, [11] даже на юге, вплоть до Чьяпаса , а также из Небраски и других регионов западной части США . [9] В 1971 году были описаны фрагментарные останки из Альберты, Канада, которые расширили ареал P. atrox на север. [12] [11] В 2009 году место ловушки в пещере Natural Trap Cave, штат Вайоминг, было кратко описано и является вторым по продуктивности местом окаменелостей, содержащих атрокс Panthera . Самое главное, что он содержит хорошо сохранившуюся митохондриальную ДНК многих частичных скелетов.
В 1890-х годах в « Куэва-дель-Милодон » на юге Чили коллекционер окаменелостей Родольфо Хауталь собрал фрагментарный посткраниальный скелет крупного кошачьего, который он отправил Сантьяго Роту , который описал их как новый род и вид кошачьих, «Iemish listai». в 1899 году [13] , хотя это имя считается nomen nudum . [13] 5 лет спустя, в 1904 году, Рот провел переоценку филогенетического сходства «Iemish» и назвал его Felis listai и отнес к этому таксону несколько краниальных и фрагментарных посткраниальных элементов. Примечательно, что среди упомянутых экземпляров были несколько нижних челюстей, части черепа и кусочки кожи. [13] 30 лет спустя, в 1934 году, Felis onca mesembrina был назван Анхелем Кабрерой на основе части черепа из «Cueva del Milodon», и к нему был отнесен другой материал с этого места. [13] К сожалению, череп ( MLP 10-90) был утерян и был проиллюстрирован только Кабрерой. [13] Дальнейший материал, включая фекалии и нижние челюсти, был назван F. onca mesembrina с Огненной Земли, Аргентина , и других южных мест в Чили. [14]
В 2016 году этот подвид был отнесен к Panthera onca в ходе генетического исследования, которое подтвердило его принадлежность к подвиду ягуара. [15] Позже, в 2017 году, этот подвид был синонимом Panthera atrox на основании морфологического сходства всего материала, хотя это сходство недостоверно. [13]
Американский лев первоначально считался отдельным видом Pantherinae и обозначался как Panthera atrox / ˈ p æ n θ ər ə ˈ æ t r ɒ k s / , что на латыни означает «жестокая» или «грозная пантера» . [ нужна цитата ] Некоторые палеонтологи приняли эту точку зрения, но другие считали, что это тип льва, тесно связанный с современным львом ( Panthera leo ) и его вымершим родственником, евразийским пещерным львом ( Panthera leo spelaea или P. spelaea ). Позже он был отнесен к подвиду P. leo ( P. leo atrox ), а не к отдельному виду. [3] Совсем недавно и spelaea , и atrox рассматривались как полноценные виды. [4]
Кладистические исследования с использованием морфологических характеристик не смогли определить филогенетическое положение американского льва. Одно исследование показало, что американский лев, наряду с пещерным львом, наиболее близок к тигру ( Panthera tigris) , ссылаясь на сравнение черепа ; черепная коробка, в частности, кажется особенно похожей на черепную коробку тигра. [16] Другое исследование показало, что американский лев и евразийский пещерный лев были последовательными ответвлениями линии, ведущей к кладе , включающей современных леопардов и львов. [17] Более недавнее исследование, сравнивающее череп и челюсти американского льва с другими пантеринами, пришло к выводу, что это был не лев, а отдельный вид. Было высказано предположение, что он произошел от пантерин, мигрировавших в Северную Америку в середине плейстоцена и давших начало американским львам и ягуарам ( Panthera onca ). [3] Другое исследование сгруппировало американского льва с P. leo и P. tigris и приписало морфологическое сходство с P. onca конвергентной эволюцией , а не филогенетическим родством . [18]
Данные о последовательности митохондриальной ДНК из ископаемых останков позволяют предположить, что американский лев ( P. atrox ) представляет собой родственную линию евразийского пещерного льва ( P. spelaea ) и, вероятно, возник, когда ранняя популяция пещерных львов стала изолированной к югу от континентальных льдов Северной Америки. лист около 340 000 лет назад. [19] Самый последний общий предок линии P. atrox , по оценкам, жил около 200 000 (от 118 000 до 346 000) лет назад. Это означает, что он был генетически изолирован от P. spelaea до начала иллинойского оледенения ; Известно, что к тому времени популяция spelaea присутствовала в восточной Берингии , где она сохранялась как минимум до ~ 13 290 кал. БП (11925 ± 70 радиоуглеродных БП). [19] Это разделение сохранялось во время межстадиалов Иллинойского периода и последующих оледенений Висконсина , а также во время сангамонского межледниковья между ними. Бореальные леса, возможно, способствовали разделению в более теплые периоды; альтернативно, мог существовать репродуктивный барьер . [19]
Исследование также показывает, что современный лев является ближайшим из ныне живущих родственников P. atrox и P. spelaea . [19] Считалось , что линии, ведущие к современным львам и атроксам / спелеям , разошлись около 1,9 миллиона лет назад, [4] до того, как Марк де Мануэль и др. создали полногеномную последовательность львов из Африки и Азии. показали, что линия пещерного льва отличалась от линии современного льва около 392 000–529 000 лет назад. [20]
По оценкам, американский лев имел размеры от 1,6 до 2,5 м (от 5 футов 3 дюйма до 8 футов 2 дюйма) от кончика носа до основания хвоста и 1,2 м (3,9 фута) в плечах. [21] Panthera atrox имел, по меньшей мере, такой же половой диморфизм, как и африканские львы, с приблизительным диапазоном веса от 235 до 523 кг (518–1153 фунта) у самцов и от 175 до 365 кг (385–805 фунтов) у самок. [22] В 2008 году американский лев, по оценкам, весил до 420 кг (930 фунтов). [23] [24] Исследование, проведенное в 2009 году, показало, что средний вес самцов составляет 256 кг (564 фунта), а самый крупный проанализированный образец — 351 кг (774 фунта). [3]
Кости конечностей Panthera atrox были более крепкими, чем у африканского льва, и по прочности сравнимы с костями бурого медведя. [25] Около 80 особей американских львов были обнаружены в смоляных ямах Ла-Бреа в Лос-Анджелесе , поэтому их морфология хорошо известна. [26] Их черты очень напоминают современных львов, но они были значительно крупнее, как P. spelaea и плейстоценовый натодомерский лев из Восточной Африки. [27]
Сохранившиеся остатки кожи, найденные вместе со скелетным материалом, который, по мнению его описателей, принадлежал американскому льву в пещерах аргентинской Патагонии, указывают на то, что животное было красноватого цвета. Наскальные рисунки из Эль-Сейбо в провинции Санта-Крус в Аргентине, похоже, подтверждают это и уменьшают вероятность путаницы с ископаемыми ягуарами, поскольку подобные наскальные рисунки точно изображают ягуара желтого цвета. [28] [14]
Самые ранние львы, известные в Америке к югу от Аляски , происходят из сангамонского этапа – последнего межледникового периода – после которого американский лев распространился от Альберты до Мэриленда , достигнув юга до штата Чьяпас в Мексике . [11] [29] Обычно его не встречали в тех же районах, что и ягуара, который предпочитал леса открытой среде обитания. [21] Он отсутствовал в восточной Канаде и северо-восточной части США , возможно, из-за наличия густых бореальных лесов в этом регионе. [30] [31] Ранее считалось, что американский лев колонизировал северо-запад Южной Америки в рамках Великого американского обмена . [32] Однако ископаемые останки, найденные в смоляных ямах Талары в Перу , на самом деле принадлежат необычайно большому ягуару. [33] [34] [35] С другой стороны, окаменелости крупного кошачьего из мест позднего плейстоцена на юге Чили и Аргентины , традиционно идентифицируемые как вымерший подвид ягуара, Panthera onca mesembrina , как сообщается, являются останками американского лев. [13]
Американский лев, как и современный лев, населял саванны и луга . [8] В некоторых районах своего ареала американские львы жили в холодных климатических условиях. Вероятно, они использовали пещеры для укрытия от холода в этих местах [31] [примечание 1] и, возможно, выстилали свои логова травой или листьями, как это делает современный сибирский тигр . [31]
Американские львы, вероятно, охотились на оленей , лошадей , верблюдов , тапиров , американских бизонов , мамонтов и других крупных копытных (копытных млекопитающих). [3] [31] Доказательства хищничества американских львов на бизонов особенно убедительны: на Аляске был обнаружен мумифицированный труп по прозвищу «Голубой малыш» с явными следами укусов и когтей львов. Судя по практически неповрежденной природе туши, она, вероятно, замерзла прежде, чем львы успели ее сожрать. [36] Данные по парным изотопам азота и углерода из пещеры Natural Trap в Вайоминге показывают, что сохранившаяся вилорога была важным источником пищи для американских львов, которые регулярно на них охотились. [37]
Останки американских львов не так многочисленны, как останки других хищников, таких как Smilodon Fatalis или лютые волки ( Aenocyon dirus ) в смоляных ямах Ла Бреа . Это говорит о том, что они лучше уклонялись от ловушки, возможно, из-за большего интеллекта. [8] Хотя соотношение выздоровевших молодых особей и взрослых предполагает, что Panthera atrox был социальным, его редкость предполагает, что он был, по крайней мере, более одиноким, чем Smilodon и Aenocyon , или был социальным, но жил в низкой плотности. [38]
Анализ зубной микроодежды показывает, что американский лев активно избегал костей, как и современный гепард (в большей степени, чем смилодон ). У Panthera atrox самый высокий процент поломок собак в Ла-Бреа, что позволяет предположить, что они предпочитают более крупную добычу, чем современные хищники. Стоматологическая микроодежда также позволяет предположить, что утилизация туши со временем немного снизилась (от ~30 000 до 11 000 радиоуглеродных BP) у Panthera atrox . [22] Фрагмент бедренной кости серого волка из смоляных ям Ла Бреа свидетельствует о сильном укусе, в результате которого, возможно, была ампутирована нога. Исследователи полагают, что Panthera Atrox является основным кандидатом на травму из-за ее силы укуса и способности разрезать кости. [39]
Американский лев вымер вместе с большей частью плейстоценовой мегафауны во время четвертичного вымирания . Самая последняя окаменелость из Эдмонтона датируется примерно 12 877 кал. BP (11 355 ± 55 радиоуглеродных BP), [40] [5] и на 400 лет моложе самого молодого пещерного льва на Аляске. [5] Кости американского льва были найдены в кучах мусора времен палеолита в Америке , что позволяет предположить, что человеческое хищничество способствовало его исчезновению. [21] [31]
