Ретроназальный запах , ретроназальное обоняние — это способность воспринимать вкусовые измерения продуктов и напитков. Ретроназальный запах — это сенсорная модальность, которая производит вкус. Лучше всего его можно описать как комбинацию традиционного запаха (ортоназального запаха) и вкусовых модальностей. [1] Ретроназальный запах создает вкус из молекул запаха в продуктах питания или напитках, которые перемещаются через носовые ходы во время жевания. Когда люди используют термин «запах», они обычно имеют в виду «ортоназальный запах» или восприятие молекул запаха, которые попадают непосредственно через нос и поднимаются по носовым ходам. Ретроназальный запах имеет решающее значение для ощущения вкуса продуктов питания и напитков. Вкус следует противопоставлять вкусу , который относится к пяти конкретным измерениям: (1) сладкий , (2) соленый, (3) горький, (4) кислый и (5) умами . Восприятие чего-либо за пределами этих пяти измерений, например, различение вкуса яблока от груши, требует чувства ретроназального обоняния.
Эволюционно обоняние долгое время считалось менее важным чувством для человека, особенно по сравнению со зрением. Зрение, по-видимому, доминирует в восприятии стимулов человеком, но теперь исследователи утверждают, что обонятельные сигналы очень информативны для человека, несмотря на то, что это менее очевидно. Перед своей смертью в 1826 году французский гастроном Брийя-Саварен опубликовал свою книгу « Физиология вкуса, или Размышления о трансцендентальной гастрономии: теоретическая, историческая и практическая работа» , в которой он впервые упоминает о важности обоняния в «объединенном чувстве» вкуса. Он определяет вкус с точки зрения пяти вкусовых измерений в дополнение к аромату, создаваемому носовым аппаратом. [1] Эвери Гилберт в своей книге «Нос знает » рассматривает работу Генри Т. Финка, американского философа конца 1800-х годов, который опубликовал новаторское эссе под названием «Гастрономическая ценность запахов». Флинк назвал вкус «вторым способом обоняния», и многие последующие научные исследования в начале 1900-х годов были сосредоточены на попытках разбить параметры запаха на основные категории, что оказалось слишком сложной задачей из-за огромного количества и сложности запахов.
Знатоки еды и шеф-повара все больше извлекают выгоду из недавно установленного понимания роли запаха во вкусе. Ученые-пищевики Николас Курти и Эрве Тис расширили физиологию вкуса и его значение в кулинарном искусстве . В 2006 году Тис опубликовал свою книгу « Молекулярная гастрономия: исследование науки о вкусе» , в которой он исследует физические механизмы, которые вызывают восприятие вкуса. Курти и Тис оказали влияние на других, таких как Гарольд Макги , чья книга 1984 года « О еде и кулинарии: наука и знания кухни» была существенно переработана в 2004 году и остается ключевым источником научного понимания приготовления пищи. Его книга была описана телеведущим Элтоном Брауном как «Розеттский камень кулинарного мира». Такой прорыв в понимании механизмов, лежащих в основе восприятия вкуса различных продуктов, вероятно, продолжит вдохновлять кулинаров на создание новых сочетаний и рецептов.
Сегодня один из самых активных пищевых психологов, Пол Розин был первым, кто успешно сопоставил роль ретроназального запаха во вкусе. В 1982 году он объяснил, что запах — это «двойное чувство», и провел четкое различие между ретроназальным запахом и ортоназальным запахом. [1] Розин описывает ортоназальный запах как «вдыхание», а ретроназальный запах — как «выдыхание». В 1982 году он придумал эксперимент, в котором он обучал участников точно распознавать запахи ортоназально, прежде чем вводить их в заднюю часть рта, после чего процент успеха резко падал, демонстрируя, что запах действует посредством двух различных механизмов. [2] Его любимым примером этой двойственности является сыр Лимбургер , который известен своей отталкивающей для носа, но приятной для рта.
Первоначально опубликованная в 2012 году, «Нейрогастрономия» Гордона М. Шепарда дает обзор того, как запах воспринимается людьми. Книга содержит подробный обзор того, как ретроназальный запах в сочетании со вкусом создает вкус. Шепард описывает нейронную основу для идентификации, распознавания и предпочтения определенных вкусов и исследует потенциальные политические и социальные последствия более глубокого понимания восприятия вкуса, такие как причины ожирения и проблемы потери обонятельной чувствительности в пожилом возрасте. [1]
Чтобы лучше понять этот механизм, ниже приведена простая разбивка обонятельного пути. Когда люди жуют, летучие вкусовые соединения проталкиваются через носоглотку и обонятельные рецепторы.
Первая остановка в обонятельной системе — обонятельный эпителий, или ткань, лежащая на крыше носовой полости, в которой находятся обонятельные рецепторы. Обонятельные рецепторы — это биполярные нейроны , которые связывают одоранты из воздуха и собираются в обонятельном нерве перед передачей аксонов к дендритам митральных клеток в обонятельной луковице. [3] Сенсорные рецепторы во рту и носу поляризованы в состоянии покоя и деполяризуются в ответ на некоторые изменения в окружающей среде, такие как контакт с молекулами запаха. Молекулы запаха, состоящие из углеводородных цепей с функциональными группами , связываются с сенсорными рецепторами в носу и во рту. Свойства функциональных групп включают: (1) длину углеродной цепи, (2) концевую группу, которая соответствует различиям, связанным с различными запахами, (3) боковую группу, (4) хиральность, (5) форму и (6) размер. Когда молекулы запаха связываются с сенсорными рецепторами, они делают это в соответствии с этими свойствами. Каждая обонятельная клетка имеет один тип рецептора, но этот рецептор может быть «широко настроен», и молекулы запаха далее взаимодействуют на уровне рецептора, что означает, что в некоторых случаях молекула запаха сама по себе может не связываться с рецептором, но в присутствии другой молекулы запаха оригинал будет связываться и, таким образом, создавать ощущение запаха только в присутствии второй молекулы. [4]
В обонятельной луковице молекулы запаха пространственно картированы. Эти пространственные представления известны как «изображения запахов». [1] Пространственное представление допускает латеральное торможение или контрастное усиление и усиление компрессии. Контрастное усиление чувствительно к изменениям и выделяет стимулы в мозге, которые изменяются, а не находятся в состоянии покоя. Усиление компрессии повышает чувствительность к стимулам низкой интенсивности, одновременно снижая чувствительность к стимулам высокой интенсивности. Обонятельная луковица, все еще находящаяся на начальных стадиях своего понимания исследователями, отличает обоняние от других чувств, поскольку она отмечает отклонение в сенсорном пути от того, что характерно для всех других чувств. А именно, вся не обонятельная сенсорная информация проходит через таламус после уровня рецепторов, но тот факт, что информация о запахе вместо этого поступает в его собственную специализированную область, может предполагать примитивную историю обоняния и/или особый тип обработки информации о запахе на ее пути к коре. Обонятельная луковица содержит клубочки или клеточные соединения, на которых сходятся тысячи рецепторов одного и того же типа, в дополнение к митральным клеткам . Такая организация позволяет кратко представить огромное количество информации, не требуя при этом столь же большого количества типов рецепторов. Полученная комбинация информации о запахе называется образом запаха на уровне обонятельной луковицы. [5]
В 1977 году биохимики Лу Соколофф, Сеймур Кети и Флойд Э. Блум разработали способ картирования активности в мозге, отслеживая метаболизм кислорода в мозге крысы. Нервным клеткам требуются кислород и глюкоза для получения энергии. 2-дезоксиглюкоза (2DG) — это радиоактивный изотоп глюкозы, который можно отслеживать в мозге, поскольку он оставляет след в клетке, где он обычно метаболизировался бы для получения энергии, если бы это была глюкоза. После стимуляции определенной области клеток рентгеновские снимки можно разрезать, чтобы выявить, какие клетки были активны, особенно в синаптических соединениях. [6]
Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) также может использоваться для измерения метаболизма запаха. Этот метод не является конечным, как метод 2-дезоксиглюкозы , поэтому одно животное можно измерить с помощью многих запахов, а полученные изображения можно сравнить.
Наконец, метод зеленого флуоресцентного белка генетически модифицирует мышей для экспрессии белка в активных нейронах, а затем камеру можно поместить внутрь черепа мыши для измерения активности. [7]
Эти методы показывают, что организация обонятельной информации в обонятельной луковице является пространственной. Схожие молекулярные паттерны приводят к схожим паттернам активации в отношении клубочков, а клубочки, которые находятся ближе друг к другу, кодируют схожие особенности обонятельной информации. [1] [6] [7]
Трехслойная обонятельная кора, содержащая пирамидальные клетки , является следующим эталоном на пути обоняния. Одна пирамидальная клетка получает информацию от множества митральных клеток из обонятельной луковицы, делая ранее организованный гломерулярный рисунок распределенным в обонятельной коре. Это рассеивание информации митральных клеток обеспечивает самовозбуждающиеся обратные связи, латеральное возбуждение и само- и латеральное торможение. Эти процессы способствуют обучению по Хеббу , названному в честь Дональда О. Хебба , и часто упрощаются высказыванием «нейроны, которые активируются вместе, связываются вместе». Долговременная потенциация , нейронный механизм обучения по Хеббу, позволяет формировать память на уровне пирамидальных клеток. Таким образом, обучение по Хеббу по сути является явлением, посредством которого обонятельная кора «запоминает» выходные данные комбинаций молекул запаха и позволяет распознавать ранее воспринятые комбинации быстрее, чем новые, сопоставляя их с сохраненным входом. Полученные запахи, которые ранее назывались обонятельными образами, хранятся в обонятельной коре для распознавания и теперь называются объектами запаха. [5] Таким образом, опыт усиливает отношение сигнал/шум, поскольку ранее ощущаемый объект запаха может быть легче различим на фоне большего фонового шума. [8]
Орбитофронтальная кора (ОФК) является конечным пунктом назначения информации о запахе и местом, где возникает осознанное восприятие запаха. Информация о запахе поступает непосредственно после прохождения через обонятельную кору, что отличает ее от другой сенсорной информации, которая сначала проходит через таламус. ОФК расположена дорсально по отношению к префронтальной коре , что позволяет информации о запахе напрямую поступать в префронтальную кору или основную область принятия решений мозга. Существует три набора нейронов, которые обрабатывают информацию о запахе, прежде чем она достигнет ОФК: обонятельные рецепторные клетки в обонятельном эпителии, митральные клетки и обонятельные пирамидальные нейроны . [1]
На уровне OFC создаются ассоциации с другими областями мозга, включая входные данные от рта ( соматосенсорика ), эмоциональные данные (миндалевидное тело), визуальную информацию и оценочную информацию (префронтальная кора). OFC отвечает за избирательную настройку запахов, слияние сенсорных доменов и гедонистическую оценку запахов.
Опыт употребления любимых продуктов при простуде часто разочаровывает. Это происходит из-за того, что заложенность носа блокирует носовые проходы, через которые входят и выходят молекулы воздуха и вкуса, тем самым временно снижая ретроназальную обонятельную способность.
Другой способ выделить ретроназальное обоняние — использовать «тест с защемлением носа». Когда вы едите, зажимая ноздри, кажется, что вкус пищи рассеивается, а именно потому, что путь для воздуха, выходящего из носа и создающего вкусовой образ, заблокирован.
Некоторые коммерческие продукты основаны на ретроназальном обонянии, например, бутылка для воды, ароматизированные капсулы которой создают иллюзию вкуса при употреблении простой воды. [9]
Более глубокое понимание роли ретроназального обоняния во вкусе заставило многих переосмыслить эволюционное значение обоняния у людей. Чтобы развеять представление о том, что зрение у людей и высших приматов полностью превосходит обоняние, Гордон М. Шепард сравнивает анатомию человеческого носа с анатомией собачьего. [1] У собак обонятельные рецепторы находятся в задней части носовой полости. У них есть уникальный картриджный орган, который служит воздушным фильтром. Во время спокойного дыхания этот картридж направляет поток воздуха, как обычно, но во время активного обоняния скорость направления информации увеличивается, что позволяет собаке обнюхивать в шесть-восемь раз быстрее, чем человек. [1]
Это говорит о том, что собаки приспособлены к более сильным ортоназальным возможностям обоняния. Напротив, люди, по-видимому, были отобраны для обладания превосходными ретроназальными возможностями обоняния. Двуногое положение людей снижает потребность [ как? ] в картридже, который функционирует у собак в основном для очистки поступающего воздуха. Короткая носоглотка для ретроназального обоняния у людей — это то, что позволяет летучим веществам из пищи и напитков перемещаться изо рта к обонятельным рецепторам в носовой полости. Менее ясным остается тот факт, что у собак по-прежнему есть сильная способность различать пищу.
Другие предположения включают идею о том, что короткий путь от рта до носовой полости возник в результате отбора из бега на длинные дистанции, когда люди мигрировали из Африки 2 миллиона лет назад. [10] Идея заключается в том, что более короткий носовой аппарат помог бы в балансировке головы для облегчения бега на длинные дистанции. Либерман приводит другие эволюционные изменения, которые могли возникнуть в результате отбора для бега, такие как более широкие суставные хрящи и более длинные кости в ногах. [11]