stringtranslate.com

Кость

Кость – это жесткий орган [1] , который составляет часть скелета большинства позвоночных животных. Кости защищают различные другие органы тела, производят красные и белые кровяные тельца , хранят минералы , обеспечивают структуру и поддержку тела, а также обеспечивают подвижность . Кости бывают самых разных форм и размеров и имеют сложную внутреннюю и внешнюю структуру. [2] Они легкие, но прочные и твердые и выполняют множество функций .

Костная ткань (костная ткань), которую еще называют костью в несчетном смысле этого слова, представляет собой твердую ткань , разновидность специализированной соединительной ткани . Внутри он имеет сотовую матрицу , которая помогает придать кости жесткость. Костная ткань состоит из различных типов костных клеток . Остеобласты и остеоциты участвуют в формировании и минерализации кости; остеокласты участвуют в резорбции костной ткани. Модифицированные (уплощенные) остеобласты становятся выстилочными клетками, образующими защитный слой на поверхности кости. Минерализованный матрикс костной ткани состоит из органического компонента, состоящего в основном из коллагена, называемого оссеином , и неорганического компонента костного минерала , состоящего из различных солей. Костная ткань представляет собой минерализованную ткань двух типов: кортикальную кость и губчатую кость. Другие типы тканей, обнаруженные в костях, включают костный мозг , эндост , надкостницу , нервы , кровеносные сосуды и хрящи .

В организме человека при рождении имеется около 300 костей; многие из них сливаются во время развития, оставляя в общей сложности 206 отдельных костей у взрослой особи, не считая многочисленных мелких сесамовидных костей . [3] [4] Самая большая кость в организме — бедренная кость, а самая маленькая — стремечко в среднем ухе .

Греческое слово, обозначающее кость, — ὀστέον («остеон»), отсюда и множество терминов, в которых оно используется в качестве префикса, например, остеопатия . В анатомической терминологии , включая международный стандарт Terminologia Anatomica , кость обозначается словом os (например, os breve , os longum , os sesamoideum ).

Состав

Кость не является однородно твердой, а состоит из гибкого матрикса (около 30%) и связанных минералов (около 70%), которые сложно сплетены и бесконечно реконструируются группой специализированных костных клеток. Их уникальный состав и конструкция позволяют костям быть относительно твердыми и прочными, оставаясь при этом легкими.

Костный матрикс на 90–95% состоит из эластичных коллагеновых волокон, также известных как оссеин [5] , а остальная часть представляет собой основное вещество . [6] Эластичность коллагена повышает устойчивость к переломам. [7] Матрица затвердевает за счет связывания неорганической минеральной соли, фосфата кальция , в химической структуре, известной как костный минерал , форма апатита кальция . [8] [9] Именно минерализация придает костям жесткость.

Кость активно строится и ремоделируется на протяжении всей жизни специальными костными клетками, известными как остеобласты и остеокласты. Внутри любой отдельной кости ткань состоит из двух основных структур, известных как кортикальная и губчатая кость, каждый из которых имеет свой внешний вид и характеристики.

Кора головного мозга

Детали поперечного сечения длинной кости

Твердый внешний слой костей состоит из кортикальной кости , которую также называют компактной костью , поскольку она намного плотнее губчатой ​​кости. Он образует твердую внешнюю оболочку (кору) костей. Кортикальная кость придает костям гладкий, белый и твердый вид и составляет 80% общей костной массы скелета взрослого человека . [10] Он облегчает основные функции костей — поддерживать все тело, защищать органы, обеспечивать рычаги для движения, а также хранить и высвобождать химические элементы, в основном кальций. Он состоит из нескольких микроскопических столбцов, каждый из которых называется остеоном или гаверсовой системой. Каждый столбец представляет собой несколько слоев остеобластов и остеоцитов вокруг центрального канала, называемого гаверсовым каналом . Каналы Фолькмана под прямым углом соединяют остеоны между собой. Колонки метаболически активны, и по мере реабсорбции и формирования кости природа и расположение клеток внутри остеона будут меняться. Кортикальная кость покрыта надкостницей на внешней поверхности и эндостом на внутренней поверхности. Эндост является границей между кортикальной костью и губчатой ​​костью. [11] Основной анатомической и функциональной единицей кортикальной кости является остеон .

Трабекулы

Микрофотография губчатой ​​кости

Губчатая кость или губчатая кость , [12] [11] , также известная как трабекулярная кость , представляет собой внутреннюю ткань скелетной кости и представляет собой пористую сеть с открытыми клетками, повторяющую свойства материала биопены . [13] [14] Губчатая кость имеет более высокое соотношение площади поверхности к объему, чем кортикальная кость, и она менее плотная . Это делает его более слабым и гибким. Большая площадь поверхности также делает его пригодным для метаболической деятельности, такой как обмен ионов кальция. Губчатая кость обычно встречается на концах длинных костей, возле суставов и внутри позвонков. Губчатая кость богата васкуляризацией и часто содержит красный костный мозг , где происходит кроветворение (производство клеток крови). Основной анатомической и функциональной единицей губчатой ​​кости является трабекула . Трабекулы ориентированы в соответствии с распределением механической нагрузки, которую испытывает кость внутри длинных костей, таких как бедренная кость . Что касается коротких костей, трабекулярное выравнивание было изучено в ножке позвонка . [15] Тонкие образования остеобластов , покрытые эндостом, создают неравномерную сеть пространств, [16] известную как трабекулы. В этих пространствах находятся костный мозг и гемопоэтические стволовые клетки , которые дают начало тромбоцитам , эритроцитам и лейкоцитам . [16] Трабекулярный костный мозг состоит из сети палочковидных и пластинчатых элементов, которые делают весь орган легче и оставляют место для кровеносных сосудов и костного мозга. Трабекулярная кость составляет оставшиеся 20% общей костной массы, но ее площадь поверхности почти в десять раз превышает площадь компактной кости. [17]

Слова губчатый и трабекулярный относятся к крошечным решетчатым единицам (трабекулам), которые образуют ткань. Впервые это было точно проиллюстрировано на гравюрах Крисостомо Мартинеса . [18]

Костный мозг

Костный мозг , также известный как миелоидная ткань красного костного мозга, можно найти практически в любой кости, содержащей губчатую ткань . У новорожденных все такие кости заполнены исключительно красным или кроветворным костным мозгом, но с возрастом количество кроветворной фракции уменьшается, а количество жировой/желтой фракции, называемой костномозговой жировой тканью (ЖТ), увеличивается. У взрослых красный костный мозг в основном обнаруживается в костном мозге бедренной кости, ребрах, позвонках и костях таза . [19]

Сосудистое снабжение

Кость получает около 10% сердечного выброса. [20] Кровь поступает в эндост , проходит через костный мозг и выходит через мелкие сосуды коры головного мозга. [20] У человека напряжение кислорода в крови в костном мозге составляет около 6,6% по сравнению с примерно 12% в артериальной крови и 5% в венозной и капиллярной крови. [20]

Клетки

Костные клетки

Кость – метаболически активная ткань, состоящая из нескольких типов клеток. К этим клеткам относятся остеобласты , участвующие в создании и минерализации костной ткани, остеоциты и остеокласты , участвующие в реабсорбции костной ткани. Остеобласты и остеоциты происходят из остеопрогениторных клеток, но остеокласты происходят из тех же клеток, которые дифференцируются с образованием макрофагов и моноцитов . [21] В костном мозге также имеются гемопоэтические стволовые клетки . Эти клетки дают начало другим клеткам, включая лейкоциты , эритроциты и тромбоциты . [22]

Остеобласт

Светлая микрофотография декальцинированной губчатой ​​костной ткани, на которой видны остеобласты, активно синтезирующие остеоид, содержащие два остеоцита.

Остеобласты представляют собой одноядерные костеобразующие клетки. Они расположены на поверхности остеонных швов и образуют белковую смесь, известную как остеоид , которая минерализуется и превращается в кость. [23] Остеоидный шов представляет собой узкую область новообразованного органического матрикса, еще не минерализованного, расположенного на поверхности кости. Остеоид в основном состоит из коллагена I типа . Остеобласты также производят гормоны , такие как простагландины , которые действуют на саму кость. Остеобласт создает и восстанавливает новую кость, фактически строя ее вокруг себя. Сначала остеобласт вырабатывает коллагеновые волокна. Эти коллагеновые волокна используются в качестве основы для работы остеобластов. Затем остеобласт откладывает фосфат кальция, который отверждается ионами гидроксида и бикарбоната . Совершенно новая кость, созданная остеобластом, называется остеоидом . [24] Как только остеобласт завершает работу, он фактически оказывается внутри кости, когда она затвердевает. Когда остеобласт попадает в ловушку, он становится известен как остеоцит. Другие остеобласты остаются на вершине новой кости и используются для защиты подлежащей кости; они становятся известными как клетки костной выстилки. [25]

Остеоцит

Остеоциты представляют собой клетки мезенхимального происхождения и происходят из остеобластов, которые мигрировали и оказались в ловушке и окружены костным матриксом, который они сами производят. [11] Пространства, которые тело клетки остеоцитов занимает в минерализованном матриксе коллагена I типа, известны как лакуны , в то время как клеточные отростки остеоцитов занимают каналы, называемые канальцами. Многие отростки остеоцитов стремятся встретиться с остеобластами, остеокластами, клетками костной оболочки и другими остеоцитами, вероятно, в целях коммуникации. [26] Остеоциты остаются в контакте с другими остеоцитами в кости посредством щелевых соединений — связанных клеточных отростков, которые проходят через канальцевые каналы.

остеокласт

Остеокласты — это очень крупные многоядерные клетки, ответственные за разрушение костей в процессе резорбции кости . Затем остеобласты формируют новую кость. Кость постоянно ремоделируется за счет резорбции остеокластов и создается остеобластами. [21] Остеокласты представляют собой крупные клетки с множеством ядер , расположенные на поверхности кости в так называемых лакунах Хошипа (или ямках резорбции ). Эти лакуны являются результатом реабсорбции окружающей костной ткани. [27] Поскольку остеокласты происходят из линии стволовых клеток моноцитов , они оснащены фагоцитарно -подобными механизмами, подобными циркулирующим макрофагам . [21] Остеокласты созревают и/или мигрируют на отдельные поверхности кости. По прибытии против минерального субстрата секретируются активные ферменты, такие как тартрат-резистентная кислая фосфатаза . [ нужна цитация ] Реабсорбция кости остеокластами также играет роль в гомеостазе кальция . [27]

Состав

Кости состоят из живых клеток (остеобластов и остеоцитов), заключенных в минерализованный органический матрикс. Основным неорганическим компонентом человеческой кости является гидроксиапатит , доминирующий костный минерал , имеющий номинальный состав Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 . [28] Органические компоненты этой матрицы состоят в основном из коллагена типа I — «органического», относящегося к материалам, образующимся в результате жизнедеятельности человеческого организма, — и неорганических компонентов, которые наряду с доминирующей фазой гидроксиапатита включают другие соединения кальция и фосфата , в том числе соли. Примерно 30% бесклеточного компонента кости состоит из органического вещества, а примерно 70% по массе приходится на неорганическую фазу. [29] Волокна коллагена придают кости прочность на растяжение , а вкрапленные кристаллы гидроксиапатита придают кости прочность на сжатие . Эти эффекты синергичны . [29] Точный состав матрицы может со временем меняться из-за питания и биоминерализации , при этом соотношение кальция и фосфата варьируется от 1,3 до 2,0 (на вес), а также микроэлементов, таких как магний , натрий , калий и также встречаются карбонаты . [29]

Коллаген типа I составляет 90–95% органического матрикса, а остальная часть матрикса представляет собой гомогенную жидкость, называемую основным веществом , состоящую из протеогликанов , таких как гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат , [29] , а также неколлагеновых белков, таких как остеокальцин . , остеопонтин или костный сиалопротеин . Коллаген состоит из нитей повторяющихся единиц, которые придают кости прочность на растяжение и расположены перекрывающимися друг от друга способами, что предотвращает напряжение сдвига. Функция основного вещества до конца не известна. [29] В зависимости от расположения коллагена под микроскопом можно выделить два типа костей: тканые и пластинчатые.

Просвечивающая электронная микрофотография декальцинированного тканого костного матрикса, показывающая характерную неправильную ориентацию коллагеновых волокон.

Плетеная кость образуется, когда остеобласты быстро производят остеоид, который первоначально возникает во всех костях плода , но позже заменяется более эластичной пластинчатой ​​костью. У взрослых плетеная кость образуется после переломов или при болезни Педжета . Тканая кость более слабая, с меньшим количеством беспорядочно ориентированных коллагеновых волокон, но формируется быстро; Именно из-за такого внешнего вида волокнистого матрикса кость называют тканевой . Вскоре ее заменяет пластинчатая кость, которая организована в виде концентрических пластинок с гораздо меньшим соотношением остеоцитов к окружающей ткани. Пластинчатая кость, которая впервые появляется у человека у плода в третьем триместре беременности, [31] более прочная и заполнена множеством коллагеновых волокон, параллельных другим волокнам того же слоя (эти параллельные столбцы называются остеонами). В поперечном сечении волокна проходят в противоположных направлениях в чередующихся слоях, как в фанере , что способствует способности кости противостоять скручивающим силам. После перелома сначала формируется плетеная кость, которая постепенно заменяется пластинчатой ​​костью в ходе процесса, известного как «костное замещение». По сравнению с плетеной костью формирование пластинчатой ​​кости происходит медленнее. Упорядоченное отложение коллагеновых волокон ограничивает образование остеоида примерно до 1–2  мкм в день. Пластинчатой ​​кости также требуется относительно плоская поверхность для укладки коллагеновых волокон параллельными или концентрическими слоями. [32]

Депонирование

Внеклеточный матрикс кости формируется остеобластами , которые секретируют как коллаген, так и основное вещество. Эти клетки синтезируют цепи альфа-полипетпида коллагена, а затем секретируют молекулы коллагена. Молекулы коллагена связываются со своими соседями и сшиваются посредством лизилоксидазы, образуя фибриллы коллагена. На этой стадии они еще не минерализованы, и эта зона неминерализованных коллагеновых фибрилл называется «остеоидной». Вокруг и внутри коллагеновых фибрилл кальций и фосфат в конечном итоге осаждаются в течение нескольких дней или недель, превращаясь затем в полностью минерализованную кость с общей неорганической фазой карбонат-замещенного гидроксиапатита. [33] [29]

Для минерализации кости остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, часть которой переносится пузырьками . Это расщепляет ингибирующий пирофосфат и одновременно генерирует свободные ионы фосфата для минерализации, действуя как очаги отложения кальция и фосфата. Везикулы могут инициировать некоторые ранние события минерализации, разрываясь и действуя как центры роста кристаллов. Костный минерал может образовываться из глобулярных и пластинчатых структур, а также из первоначально аморфных фаз. [34] [35]

Типы

Строение длинной кости
Один из способов классификации костей — по их форме или внешнему виду.
Один из способов классификации костей — по их форме или внешнему виду.

В организме человека существует пять типов костей: длинные, короткие, плоские, неправильные и сесамовидные. [36]

Терминология

При изучении анатомии анатомы используют ряд анатомических терминов для описания внешнего вида, формы и функции костей. Для описания расположения костей используются и другие анатомические термины . Как и другие анатомические термины, многие из них происходят от латыни и греческого языка . Некоторые анатомы до сих пор используют латынь для обозначения костей. Термин «костный» и приставка «остео-», относящаяся к вещам, связанным с костью, до сих пор широко используются.

Некоторые примеры терминов, используемых для описания костей, включают термин «отверстие» для описания отверстия, через которое что-то проходит, и «канал» или «проходной канал» для описания структуры, напоминающей туннель. Выступ из кости можно назвать несколькими терминами, в том числе «мыщелком», «гребнем», «позвоночником», «возвышением», «бугорком» или «бугристостью», в зависимости от формы и расположения выступа. Обычно говорят , что длинные кости имеют «голову», «шею» и «тело».

Когда две кости соединяются, говорят, что они «сочленяются». Если две кости имеют фиброзное соединение и относительно неподвижны, то сустав называют «шовным».

Разработка

Эндохондральное окостенение
Световая микрофотография среза юношеского коленного сустава (крыса), показывающая хрящевые пластинки роста.

Образование кости называется оссификацией . На стадии развития плода это происходит за счет двух процессов: внутримембранозного окостенения и эндохондрального окостенения . [42] Внутримембранозная оссификация включает образование кости из соединительной ткани , тогда как эндохондральная оссификация предполагает образование кости из хряща .

Внутримембранозное окостенение в основном происходит при формировании плоских костей черепа, а также нижней, верхней и ключиц; кость формируется из соединительной ткани, такой как мезенхимная ткань, а не из хряща. Процесс включает в себя: развитие центра окостенения , кальцификацию , образование трабекул и развитие надкостницы. [43]

Энхондральное окостенение происходит в длинных костях и большинстве других костей тела; он включает в себя развитие кости из хряща. Этот процесс включает в себя формирование модели хряща, его рост и развитие, развитие первичных и вторичных центров окостенения , а также формирование суставного хряща и эпифизарных пластинок . [44]

Эндохондральное окостенение начинается с точек в хряще, называемых «центрами первичного окостенения». Чаще всего они появляются во время внутриутробного развития, хотя некоторые короткие кости начинают первичное окостенение уже после рождения . Они ответственны за формирование диафизов длинных костей, коротких костей и некоторых частей костей неправильной формы. Вторичная оссификация возникает после рождения и образует эпифизы длинных костей и концы неправильных и плоских костей. Диафиз и оба эпифиза длинной кости разделены зоной роста хряща (эпифизарной пластинкой ). В зрелом возрасте скелета (от 18 до 25 лет) весь хрящ заменяется костью, при этом диафиз и оба эпифиза сливаются вместе (эпифизарное закрытие). [45] В верхних конечностях окостенеют только диафизы длинных костей и лопатки. Эпифизы, кости запястья, клювовидный отросток, медиальный край лопатки и акромион еще хрящевые. [46]

При преобразовании хряща в кость выполняются следующие этапы:

  1. Зона резервного хряща. Эта область, наиболее удаленная от костномозговой полости, состоит из типичного гиалинового хряща, который пока не проявляет признаков трансформации в кость. [47]
  2. Зона пролиферации клеток. Немного ближе к костномозговой полости хондроциты размножаются и располагаются в продольные столбики уплощенных лакун. [47]
  3. Зона гипертрофии клеток. Далее хондроциты перестают делиться и начинают гипертрофироваться (увеличиваться), подобно тому, как это происходит в первичном центре окостенения плода. Стенки матрикса между лакунами становятся очень тонкими. [47]
  4. Зона кальцификации. Минералы откладываются в матриксе между колоннами лакун и кальцифицируют хрящ. Это не постоянные минеральные отложения кости, а лишь временная поддержка хряща, который в противном случае вскоре был бы ослаблен из-за разрушения увеличенных лакун. [47]
  5. Зона костного отложения. Внутри каждого столбца стенки между лакунами разрушаются и хондроциты погибают. Это превращает каждый столбик в продольный канал, в который немедленно проникают кровеносные сосуды и костный мозг из костномозговой полости. Остеобласты выстраиваются вдоль стенок этих каналов и начинают откладывать концентрические пластинки матрикса, в то время как остеокласты растворяют временно кальцинированный хрящ. [47]

Функции

Кости выполняют множество функций:

Механический

Кости выполняют множество механических функций. Вместе кости тела образуют скелет . Они обеспечивают каркас, поддерживающий тело, и точку крепления для скелетных мышц , сухожилий , связок и суставов , которые функционируют вместе, создавая и передавая силы, так что отдельными частями тела или всем телом можно манипулировать в трехмерном пространстве ( взаимодействие кости и мышцы изучается в биомеханике ).

Кости защищают внутренние органы, такие как череп, защищающий мозг , или ребра , защищающие сердце и легкие . Из-за особенностей формирования кости кость имеет высокую прочность на сжатие около 170  МПа (1700  кгс/см 2 ), [7] низкую прочность на растяжение 104–121 МПа и очень низкую прочность на сдвиг (51,6 МПа). . [48] ​​[49] Это означает, что кость хорошо сопротивляется давящему (сжимающему) напряжению, хуже сопротивляется тянущему (растяживающему) напряжению, но лишь плохо сопротивляется напряжению сдвига (например, из-за скручивающих нагрузок). Хотя кость по существу хрупкая , кость обладает значительной степенью эластичности , которой в основном способствует коллаген .

С механической точки зрения кости также играют особую роль в слухе . Слуховые косточки — это три небольшие косточки в среднем ухе , которые участвуют в передаче звука.

Синтетический

Губчатая часть костей содержит костный мозг . Костный мозг производит клетки крови в процессе, называемом гемопоэзом . [50] Клетки крови, образующиеся в костном мозге, включают эритроциты , тромбоциты и лейкоциты . [51] Клетки-предшественники, такие как гемопоэтические стволовые клетки, делятся в процессе, называемом митозом, с образованием клеток-предшественников. К ним относятся предшественники, которые в конечном итоге дают начало лейкоцитам , и эритробласты , которые дают начало эритроцитам. [52] В отличие от красных и белых кровяных телец, образующихся в результате митоза, тромбоциты выделяются из очень крупных клеток, называемых мегакариоцитами . [53] Этот процесс прогрессивной дифференцировки происходит в костном мозге. После того как клетки созревают, они попадают в кровоток . [54] Ежедневно таким образом вырабатывается более 2,5 миллиардов эритроцитов и тромбоцитов, а также 50–100 миллиардов гранулоцитов . [22]

Помимо создания клеток, костный мозг также является одним из основных мест разрушения дефектных или старых эритроцитов. [22]

Метаболический

В зависимости от вида, возраста и типа кости костные клетки составляют до 15 процентов кости. Хранение факторов роста — минерализованный костный матрикс хранит важные факторы роста, такие как инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста, костные морфогенетические белки и другие. [58]

Ремоделирование

Кость постоянно создается и заменяется в процессе, известном как ремоделирование . Этот постоянный обмен кости представляет собой процесс резорбции, за которым следует замена кости с небольшим изменением формы. Это достигается за счет остеобластов и остеокластов. Клетки стимулируются различными сигналами , которые вместе называются единицей ремоделирования. Ежегодно ремоделируется примерно 10% скелетной массы взрослого человека. [64] Целью ремоделирования является регулирование гомеостаза кальция , восстановление микроповрежденных костей в результате ежедневного стресса и формирование скелета во время роста. [65] Повторяющийся стресс, такой как упражнения с весовой нагрузкой или заживление костей, приводит к утолщению костей в точках максимального напряжения ( закон Вольфа ). Было высказано предположение, что это результат пьезоэлектрических свойств кости, которые заставляют кость генерировать небольшие электрические потенциалы под нагрузкой. [66]

Действие остеобластов и остеокластов контролируется рядом химических ферментов , которые либо способствуют, либо ингибируют активность клеток ремоделирования кости, контролируя скорость образования, разрушения или изменения формы кости. Клетки также используют паракринную передачу сигналов для контроля активности друг друга. [67] [68] Например, скорость резорбции кости остеокластами ингибируется кальцитонином и остеопротегерином . Кальцитонин вырабатывается парафолликулярными клетками щитовидной железы и может связываться с рецепторами остеокластов, напрямую ингибируя активность остеокластов. Остеопротегерин секретируется остеобластами и способен связывать RANK-L, ингибируя стимуляцию остеокластов. [69]

Остеобласты также можно стимулировать к увеличению костной массы за счет увеличения секреции остеоида и ингибирования способности остеокластов разрушать костную ткань . [ нужна ссылка ] Повышенная секреция остеоида стимулируется секрецией гормона роста гипофизом , гормонами щитовидной железы и половыми гормонами ( эстрогенами и андрогенами ). Эти гормоны также способствуют усилению секреции остеопротегерина. [69] Остеобласты также можно заставить секретировать ряд цитокинов , которые способствуют реабсорбции кости путем стимуляции активности остеокластов и дифференцировки из клеток-предшественников. Витамин D , паратиреоидный гормон и стимуляция остеоцитов побуждают остеобласты увеличивать секрецию RANK- лиганда и интерлейкина 6 , цитокины которых затем стимулируют повышенную реабсорбцию кости остеокластами. Эти же соединения также увеличивают секрецию макрофагального колониестимулирующего фактора остеобластами, что способствует дифференцировке клеток-предшественников в остеокласты, и снижают секрецию остеопротегерина. [ нужна цитата ]

Объем

Объем кости определяется скоростью костеобразования и резорбции кости. Недавние исследования показали, что определенные факторы роста могут локально изменять костеобразование за счет увеличения активности остеобластов. С помощью костных культур были выделены и классифицированы многочисленные факторы роста костного происхождения. Эти факторы включают инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста-бета, фактор роста фибробластов, фактор роста тромбоцитов и костные морфогенетические белки. [70] Данные свидетельствуют о том, что костные клетки производят факторы роста для внеклеточного хранения в костном матриксе. Высвобождение этих факторов роста из костного матрикса может вызвать пролиферацию предшественников остеобластов. По сути, факторы роста кости могут действовать как потенциальные детерминанты местного костеобразования. [70] Исследования показали, что объем губчатой ​​кости при постменопаузальном остеопорозе может определяться соотношением между общей площадью костеобразующей поверхности и процентом поверхностной резорбции. [71]

Клиническое значение

Ряд заболеваний может поражать кости, включая артрит, переломы, инфекции, остеопороз и опухоли. Заболевания костей могут лечить различные врачи, в том числе ревматологи по суставам и хирурги -ортопеды , которые могут проводить операции по исправлению сломанных костей. Другие врачи, такие как специалисты по реабилитации , могут участвовать в восстановлении, рентгенологи — в интерпретации результатов визуализации, патологи — в расследовании причины заболевания, а семейные врачи могут играть роль в предотвращении осложнений заболеваний костей, таких как остеопороз.

Когда врач осматривает пациента, будет собран анамнез и осмотр. Затем кости часто визуализируют, называемую рентгенографией . Это может включать ультразвуковое исследование , рентгенографию, компьютерную томографию , МРТ и другие методы визуализации, такие как сканирование костей , которые могут использоваться для исследования рака. [72] Могут быть проведены другие анализы, такие как анализ крови на аутоиммунные маркеры или аспирация синовиальной жидкости . [72]

Переломы

Рентгенография используется для выявления возможных переломов костей после травмы колена.

В нормальной кости переломы возникают при приложении значительной силы или повторяющихся травмах в течение длительного времени. Переломы также могут возникать при ослаблении кости, например, при остеопорозе, или при наличии структурных проблем, например, когда кость чрезмерно реконструируется (например, при болезни Педжета ) или является местом роста рака. [73] К распространенным переломам относятся переломы запястья и бедра , связанные с остеопорозом , переломы позвонков , связанные с высокоэнергетической травмой и раком, а также переломы длинных костей. Не все переломы болезненны. [73] В серьезных случаях, в зависимости от типа и локализации переломов, осложнения могут включать в себя синдром «висящей грудной клетки» , компартмент-синдром или жировую эмболию . Сложные переломы связаны с проникновением кости через кожу. Некоторые сложные переломы можно лечить с помощью процедур костной пластики , которые заменяют недостающие части кости.

Переломы и их основные причины можно исследовать с помощью рентгена , компьютерной томографии и МРТ . [73] Переломы описываются по их расположению и форме, и существует несколько систем классификации, в зависимости от местоположения перелома. Распространенным переломом длинных костей у детей является перелом Солтера-Харриса . [74] При лечении переломов часто назначают облегчение боли и часто иммобилизуют область перелома. Это способствует заживлению костей . Кроме того, могут использоваться хирургические меры, такие как внутренняя фиксация . Из-за иммобилизации людям с переломами часто советуют пройти реабилитацию . [73]

Опухоли

Существует несколько типов опухолей, которые могут поражать кости; примеры доброкачественных опухолей костей включают остеому , остеоид-остеому , остеохондрому , остеобластому , энхондрому , гигантоклеточную опухоль кости и аневризмальную костную кисту . [75]

Рак

Рак может возникнуть в костной ткани, а кости также являются распространенным местом распространения ( метастазирования ) других видов рака. [76] Рак, возникающий в костях, называется «первичным» раком, хотя такие виды рака встречаются редко. [76] Метастазы в костях являются «вторичными» видами рака, наиболее распространенными из которых являются рак молочной железы , рак легких , рак простаты , рак щитовидной железы и рак почки . [76] Вторичный рак, поражающий кости, может либо разрушать кость (так называемый « литический » рак), либо создавать кость (« склеротический » рак). Рак костного мозга внутри кости также может поражать костную ткань, например, лейкемия и множественная миелома . Кости также могут поражаться раком в других частях тела. Рак в других частях тела может выделять паратиреоидный гормон или пептид, родственный паратиреоидному гормону . Это увеличивает реабсорбцию костей и может привести к переломам костей.

Костная ткань, разрушенная или измененная в результате рака, деформируется, ослабевает и более склонна к переломам. Это может привести к сдавлению спинного мозга , разрушению костного мозга, что приводит к синякам , кровотечениям и иммуносупрессии , а также является одной из причин боли в костях. Если рак метастатический, то могут быть и другие симптомы в зависимости от места первоначального рака. Некоторые виды рака костей также могут ощущаться.

Лечение рака костей осуществляется в зависимости от его типа, стадии , прогноза и симптомов, которые он вызывает. Многие первичные раковые заболевания костей лечатся лучевой терапией . Рак костного мозга можно лечить с помощью химиотерапии , а также можно использовать другие формы таргетной терапии, такие как иммунотерапия . [77] Паллиативная помощь , направленная на максимальное улучшение качества жизни человека , может играть роль в ведении, особенно если вероятность выживания в течение пяти лет низкая.

Другие болезненные состояния

Остеопороз

Снижение минеральной плотности костной ткани при остеопорозе (справа), что увеличивает вероятность переломов.

Остеопороз – это заболевание костей, при котором снижается минеральная плотность костной ткани , что увеличивает вероятность переломов . [84] Всемирная организация здравоохранения определяет остеопороз у женщин как минеральную плотность кости на 2,5 стандартных отклонения ниже пиковой костной массы по отношению к среднему значению для возраста и пола. Эту плотность измеряют с помощью двухэнергетической рентгеновской абсорбциометрии (DEXA), причем термин «установленный остеопороз» включает наличие хрупкого перелома . [85] Остеопороз чаще всего встречается у женщин после менопаузы , когда его называют «постменопаузальным остеопорозом», но может развиваться у мужчин и женщин в пременопаузе при наличии определенных гормональных нарушений и других хронических заболеваний или в результате курения и приема лекарств , в частности. глюкокортикоиды . [84] Остеопороз обычно не имеет симптомов до тех пор, пока не произойдет перелом. [84] По этой причине сканирование DEXA часто проводится людям с одним или несколькими факторами риска, у которых развился остеопороз и есть риск переломов. [84]

Одним из наиболее важных факторов риска остеопороза является пожилой возраст . Накопление окислительных повреждений ДНК в остеобластических и остеокластических клетках, по-видимому, является ключевым фактором возрастного остеопороза. [86]

Лечение остеопороза включает в себя рекомендации бросить курить, уменьшить употребление алкоголя, регулярно заниматься спортом и придерживаться здорового питания. Также могут быть рекомендованы добавки кальция и микроэлементов , а также витамин D. Когда используются лекарства, они могут включать бисфосфонаты , стронция ранелат и заместительную гормональную терапию . [87]

Остеопатическая медицина

Остеопатическая медицина — это школа медицинской мысли, первоначально разработанная на основе идеи связи между опорно-двигательной системой и общим здоровьем, но теперь очень похожая на основную медицину. По состоянию на 2012 год более 77 000 врачей в США проходят обучение в остеопатических медицинских школах. [88]

Остеология

Человеческие бедренные и плечевые кости римского периода со следами заживших переломов .

Изучение костей и зубов называется остеологией . Он часто используется в антропологии , археологии и судебной медицине для решения различных задач. Это может включать определение питания, здоровья, возраста или состояния травмы человека, у которого были взяты кости. Подготовка костей с мякотью для таких исследований может включать процесс мацерации .

Обычно антропологи и археологи изучают костяные орудия , изготовленные Homo sapiens и Homo neanderthalensis . Кости могут использоваться в различных целях, например, в качестве метательных наконечников или художественных пигментов, а также могут быть изготовлены из внешних костей, таких как рога .

Другие животные

узловатая копытная нога
Скелетный флюороз голени коровы вследствие промышленного загрязнения
Кости ног и тазового пояса птицы

Скелеты птиц очень легкие. Их кости меньше и тоньше, что облегчает полет. Среди млекопитающих летучие мыши ближе всего к птицам по плотности костей, что позволяет предположить, что маленькие плотные кости являются адаптацией к полету. Во многих костях птиц мало костного мозга, поскольку они полые. [89]

Птичий клюв в основном состоит из кости и является выступом нижней челюсти , покрытой кератином .

Некоторые кости, преимущественно образующиеся отдельно в подкожных тканях, включают головные уборы (например, костные ядра рогов, рога, оссиконы), остеодерму и os penis / os clitoris . [90] Рога оленя состоят из кости, что является необычным примером того , как кость оказывается вне кожи животного после сброса бархата. [91]

Вымершая хищная рыба Dunkleosteus имела острые края твердых обнаженных костей вдоль челюстей. [92] [93]

Доля кортикальной кости, составляющая 80% в скелете человека, может быть намного ниже у других животных, особенно у морских млекопитающих и морских черепах , или у различных мезозойских морских рептилий , таких как ихтиозавры , [94] среди других. [95] Эта пропорция может быстро меняться в ходе эволюции; он часто увеличивается на ранних стадиях возвращения к водному образу жизни, как это наблюдается, среди прочего, у ранних китов и ластоногих . Впоследствии он снижается у пелагических таксонов, которые обычно приобретают губчатую кость, но водные таксоны, обитающие на мелководье, могут сохранять очень толстые, пахиостотические , [96] остеосклеротические или пахиостеосклеротические [97] кости, особенно если они двигаются медленно, как морские коровы . В некоторых случаях даже морские таксоны, у которых появились губчатые кости, могут снова превратиться в более толстые и компактные кости, если они адаптируются к жизни на мелководье или в гиперсоленой (более плотной) воде. [98] [99] [100]

Многие животные, особенно травоядные , практикуют остеофагию — поедание костей. Предположительно это делается для того, чтобы восполнить недостаток фосфатов .

Многие заболевания костей, поражающие людей, также поражают других позвоночных; примером одного заболевания является флюороз скелета.

Общество и культура

Кости забитого скота на ферме в Намибии

Кости забитых животных имеют множество применений. В доисторические времена их использовали для изготовления костяных орудий труда . [101] В дальнейшем они использовались в резьбе по кости , что уже играло важную роль в доисторическом искусстве , а также в наше время в качестве материалов для изготовления пуговиц , бус , ручек , шпуль , средств расчета , головных гаек , игральных костей , покерных фишек , палочек для пикапа. , стрелы , скримшоу , украшения и т. д.

Костный клей можно приготовить путем длительного кипячения измельченных или треснувших костей с последующей фильтрацией и выпариванием для загустения полученной жидкости. Когда-то исторически важные, костный клей и другие клеи животных сегодня находят лишь несколько специализированных применений, например, при реставрации антиквариата . По сути, тот же процесс с дальнейшей очисткой, сгущением и сушкой используется для производства желатина .

Бульон готовят путем длительного кипячения нескольких ингредиентов, традиционно включая кости.

Костяной уголь — пористый черный зернистый материал, который в основном используется для фильтрации , а также в качестве черного пигмента . Его получают путем обугливания костей млекопитающих.

Костяное письмо оракула — система письма, использовавшаяся в Древнем Китае и основанная на надписях на костях. Его название происходит от костей оракула, которые в основном представляли собой бычью ключицу. Древние китайцы (в основном из династии Шан ) писали свои вопросы на кости оракула и сжигали кость, и там, где кость треснула, был ответ на вопросы.

В некоторых культурах, например, у австралийских аборигенов , например, у курдаитча, направить кость на кого-то считается неудачей .

Кости птицы использовались для гадания и до сих пор используются в традиции, чтобы определить, кто из двух человек, потянув за любой зубец кости, может загадать желание.

Различные культуры на протяжении всей истории переняли обычай формировать голову младенца путем искусственной деформации черепа . В Китае широко практиковался обычай связывания ног , чтобы ограничить нормальный рост стопы.

Дополнительные изображения

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ли, Кассандра (январь 2001 г.). Система костных органов: форма и функция. Академическая пресса. стр. 3–20. дои : 10.1016/B978-012470862-4/50002-7. ISBN 9780124708624. Проверено 30 января 2022 г. {{cite book}}: |website=игнорируется ( помощь )
  2. ^ де Буффрениль, Вивиан; де Риклес, Арманд Дж; Зильберберг, Луиза; Падиан, Кевин; Лорен, Мишель; Кильяк, Александра (2021). Гистология скелета позвоночных и палеогистология (изд. Фирститона). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. XII + 825. ISBN 978-1351189576.
  3. ^ Стил, Д. Джентри; Клод А. Брамблетт (1988). Анатомия и биология человеческого скелета . Издательство Техасского университета A&M. п. 4. ISBN 978-0-89096-300-5.
  4. ^ Анатомия млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. 2010. с. 129. ИСБН 9780761478829.
  5. ^ "Оссеин". Бесплатный словарь .
  6. ^ Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия: Эльзевир. стр. 957–960. ISBN 978-08089-2400-5.
  7. ^ аб Шмидт-Нильсен, Кнут (1984). Масштабирование: почему размер животного так важен? Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 6. ISBN 978-0-521-31987-4.
  8. ^ Вопенка, Бриджит; Пастерис, Джилл Д. (2005). «Минералогический взгляд на апатит в кости». Материаловедение и инженерия: C . 25 (2): 131–143. дои : 10.1016/j.msec.2005.01.008 .
  9. ^ Ван, Б.; Чжан, З.; Пан, Х. (2023). «Нанокристалл костного апатита: кристаллическая структура, химический состав и архитектура». Биомиметика . 8 (1): 90. doi : 10.3390/biomimetics8010090 . ПМЦ 10046636 . ПМИД  36975320. 
  10. ^ «Структура кости». flexbooks.ck12.org . CK12-Фундамент . Проверено 28 мая 2020 г.
  11. ^ abc Дикин 2006, с. 192.
  12. ^ «Структура костной ткани | Обучение SEER» . Training.seer.cancer.gov . Проверено 25 января 2023 г.
  13. ^ Мейерс, Марк Андре; Чен, По-Ю; Лин, Альберт Ю-Мин; Секи, Ясуаки (1 января 2008 г.). «Биологические материалы: Структура и механические свойства». Прогресс в материаловедении . 53 (1): 1–206. doi :10.1016/j.pmatsci.2007.05.002. ISSN  0079-6425.
  14. ^ аб Басс, Дэниел Дж.; Крегер, Роланд; Макки, Марк Д.; Резников, Наталья (2022). «Иерархическая организация кости в трех измерениях: поворот поворотов». Журнал структурной биологии: X. 6 : 100057. doi : 10.1016/j.yjsbx.2021.100057. ISSN  2590-1524. ПМЦ 8762463 . ПМИД  35072054. 
  15. ^ Гдычинский, CM; Манбачи, А.; и другие. (2014). «Об оценке распределения направленности в трабекулярной кости на ножке по изображениям микроКТ». Физиологическое измерение . 35 (12): 2415–2428. Бибкод : 2014PhyM...35.2415G. дои : 10.1088/0967-3334/35/12/2415. PMID  25391037. S2CID  206078730.
  16. ^ аб Дикин 2006, с. 195.
  17. ^ Холл, Сьюзен Дж. (2007). Базовая биомеханика с OLC (5-е изд., Переработанное изд.). Берр Ридж: Высшее образование Макгроу-Хилл. п. 88. ИСБН 978-0-07-126041-1.
  18. ^ Гомес, Сантьяго (февраль 2002 г.). «Кристостомо Мартинес, 1638–1694: первооткрыватель трабекулярной кости». Эндокринный . 17 (1): 3–4. дои : 10.1385/ЭНДО: 17:1:03. ISSN  1355-008X. PMID  12014701. S2CID  46340228.
  19. ^ Барнс-Сварни, Патрисия Л.; Сварни, Томас Э. (2016). Удобный сборник ответов по анатомии: включает физиологию . Детройт: Пресса для видимых чернил. стр. 90–91. ISBN 9781578595426.
  20. ^ abc Марензана М, Арнетт ТБ (2013). «Ключевая роль кровоснабжения костей». Исследование костей . 1 (3): 203–215. дои : 10.4248/BR201303001. ПМЦ 4472103 . ПМИД  26273504. 
  21. ^ abc Дикин 2006, с. 189.
  22. ^ abc Дикин 2006, с. 58.
  23. ^ Дикин 2006, стр. 189–190.
  24. ^ Вашингтон. «О-клетки». Костные клетки. Вашингтонский университет и Интернет. 3 апреля 2013 г.
  25. ↑ Вейн, Марк Н. (28 апреля 2017 г.). «Клетки костной оболочки: нормальная физиология и роль в ответ на анаболическое лечение остеопороза». Текущие отчеты по молекулярной биологии . 3 (2): 79–84. дои : 10.1007/s40610-017-0062-x. S2CID  36473110 . Проверено 9 ноября 2023 г.
  26. ^ Симс, Натали А.; Вранас, Кристина (2014). «Регуляция кортикальной и трабекулярной костной массы путем связи между остеобластами, остеоцитами и остеокластами». Архив биохимии и биофизики . 561 : 22–28. дои : 10.1016/j.abb.2014.05.015. ПМИД  24875146.
  27. ^ аб Дикин 2006, с. 190.
  28. ^ Улучшение растворения гидроксиапатита. Журнал материаловедения и технологий, 38, 148-158.
  29. ^ abcdef Hall 2005, с. 981.
  30. ^ Аб Карри, Джон Д. (2002). «Структура костной ткани». Архивировано 25 апреля 2017 года в Wayback Machine , стр. 12–14 в книге « Кости: структура и механика» . Издательство Принстонского университета. Принстон, Нью-Джерси. ISBN 9781400849505 
  31. ^ Салентейн, Л. Биология минерализованных тканей: хрящ и кость , серия стоматологических лекций для аспирантов Колледжа стоматологической медицины Колумбийского университета , 2007 г.
  32. ^ Ройс, Питер М.; Штайнманн, Бит (14 апреля 2003 г.). Соединительная ткань и ее наследственные заболевания: молекулярные, генетические и медицинские аспекты. Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-46117-3.
  33. ^ Басс, Дэниел Дж.; Резникова, Наталья; Макки, Марк Д. (ноябрь 2020 г.). «Кроссфибриллярная минеральная мозаика в нормальной кости и кости мыши Hyp, выявленная с помощью 3D-микроскопии FIB-SEM». Журнал структурной биологии . 212 (2): 107603. doi :10.1016/j.jsb.2020.107603. ISSN  1047-8477. PMID  32805412. S2CID  221164596.
  34. ^ Бертаццо, С.; Бертран, Калифорния (2006). «Морфо-размерные характеристики костных минеральных кристаллов». Биокерамика . 309–311 (Чт. 1, 2): 3–10. doi : 10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.3. S2CID  136883011.
  35. ^ Бертаццо, С.; Бертран, Калифорния; Камилли, Дж. А. (2006). «Морфологическая характеристика минералов бедренной и теменной костей крыс разного возраста». Ключевые инженерные материалы . 309–311: 11–14. doi : 10.4028/www.scientific.net/kem.309-311.11. S2CID  135813389.
  36. ^ «Типы костей». mananatomy.com . Проверено 6 февраля 2016 г.
  37. ^ «DoITPoMS - Библиотека TLP Структура материалов кости и имплантатов - Структура и состав кости» . www.doitpoms.ac.uk .
  38. ^  В эту статью включен текст, доступный по лицензии CC BY 4.0. Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Мудро, Джеймс; Уомбл, Марк Д; Янг, Келли А. (8 июня 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 6.2 Классификация костей. ISBN 978-1-947172-04-3.
  39. ^ Барт Кларк (2008), «Нормальная анатомия и физиология костей», Клинический журнал Американского общества нефрологов , 3 (Приложение 3): S131–S139, doi : 10.2215/CJN.04151206, PMC 3152283 , PMID  18988698 
  40. ^ Адриана Херес; Сусана Манджионе; Вирджиния Абдала (2010), «Появление и распределение сесамовидных костей у чешуевидных: сравнительный подход», Acta Zoologica , 91 (3): 295–305, doi : 10.1111/j.1463-6395.2009.00408.x, hdl : 11336 /74304
  41. ^ Пратт, Ребекка. «Кость как орган». АнатомияОдин . Amirsys, Inc. Архивировано из оригинала 30 октября 2019 года . Проверено 28 сентября 2012 г.
  42. ^ OpenStax, Анатомия и физиология. OpenStax CNX. 26 февраля 2016 г. http://cnx.org/contents/[email protected]
  43. ^ «Рост и развитие костей | Биология для специальностей II» . Courses.lumenlearning.com . Проверено 28 мая 2020 г.
  44. ^ Тортора, Джерард Дж.; Дерриксон, Брайан Х. (2018). Основы анатомии и физиологии. Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-119-44445-9.
  45. ^ «6.4B: Послеродовой рост костей». Свободные тексты по медицине . 19 июля 2018 года . Проверено 28 мая 2020 г.
  46. ^ Агур, Энн (2009). Атлас анатомии Гранта . Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс. п. 598. ИСБН 978-0-7817-7055-2.
  47. ^ abcde Саладин, Кеннет (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 217. ИСБН 978-0-07-337825-1.
  48. ^ Винсент, Кевин. «Тема 3: Структура и механические свойства кости». BENG 112A Биомеханика, Зимний квартал, 2013 г. Кафедра биоинженерии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 28 мая 2018 года . Проверено 24 марта 2015 г.
  49. ^ Тернер, CH; Ван, Т.; Берр, Д.Б. (2001). «Прочность на сдвиг и усталостные свойства кортикальной кости человека, определенные на основе испытаний на чистый сдвиг». Кальцифицированная ткань International . 69 (6): 373–378. дои : 10.1007/s00223-001-1006-1. PMID  11800235. S2CID  30348345.
  50. ^ Фернандес, Канзас; де Аларкон, Пенсильвания (декабрь 2013 г.). «Развитие системы кроветворения и нарушения кроветворения, возникающие в младенчестве и раннем детстве». Детские клиники Северной Америки . 60 (6): 1273–1289. doi :10.1016/j.pcl.2013.08.002. ПМИД  24237971.
  51. ^ Дикин 2006, стр. 60–61.
  52. ^ Дикин 2006, с. 60.
  53. ^ Дикин 2006, с. 57.
  54. ^ Дикин 2006, с. 46.
  55. ^ Дойл, Мэр Э.; Ян де Бер, Сюзанна М. (2008). «Скелет: эндокринный регулятор гомеостаза фосфатов». Текущие отчеты об остеопорозе . 6 (4): 134–141. дои : 10.1007/s11914-008-0024-6. PMID  19032923. S2CID  23298442.
  56. ^ «Подробное о здоровье костей». Институт Лайнуса Полинга . 7 ноября 2016 г. Проверено 13 сентября 2022 г.
  57. ^ Уокер, Кристин. "Кость". Британская энциклопедия . Проверено 5 октября 2017 г.
  58. ^ Хаушка, ПВ; Чен, ТЛ; Мавракос, А.Е. (1988). «Полипептидные факторы роста в костном матриксе». Симпозиум 136 Фонда Ciba - Клеточная и молекулярная биология твердых тканей позвоночных. Симпозиумы Фонда Новартис. Том. 136. стр. 207–225. дои : 10.1002/9780470513637.ch13. ISBN 9780470513637. ПМИД  3068010 . Проверено 28 мая 2020 г. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  59. ^ Стайнер, Майя; Паньотти, Габриэль М; МакГрат, Коди; У, Синь; Сен, Буер; Узер, Гюнеш; Се, Чжихуэй; Цзун, Сяопэн; Стайнер, Мартин А. (1 мая 2017 г.). «Упражнения уменьшают количество жировой ткани костного мозга за счет β-окисления у бегающих мышей, страдающих ожирением». Журнал исследований костей и минералов . 32 (8): 1692–1702. дои : 10.1002/jbmr.3159. ISSN  1523-4681. ПМК 5550355 . ПМИД  28436105. 
  60. ^ Фогельман, Игнак; Гнанасегаран, Гопинатх; Уолл, Ханс ван дер (2013). Радионуклидная и гибридная визуализация костей. Спрингер. ISBN 978-3-642-02400-9.
  61. ^ «Кость». http://flipper.diff.org . Проверено 28 мая 2020 г.
  62. ^ Ли, На Кён; и другие. (10 августа 2007 г.). «Эндокринная регуляция энергетического обмена скелетом». Клетка . 130 (3): 456–469. дои : 10.1016/j.cell.2007.05.047. ПМК 2013746 . ПМИД  17693256. 
  63. ^ Фонд, CK-12. «Кости». www.ck12.org . Проверено 29 мая 2020 г.{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Манолагас, Южная Каролина (апрель 2000 г.). «Рождение и смерть костных клеток: основные регуляторные механизмы и значение для патогенеза и лечения остеопороза». Эндокринные обзоры . 21 (2): 115–137. дои : 10.1210/edrv.21.2.0395 . ПМИД  10782361.
  65. ↑ Хаджидакис DJ, Андрулакис II (31 января 2007 г.). «Ремоделирование кости». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1092 : 385–396. дои : 10.1196/анналы.1365.035. PMID  17308163. S2CID  39878618 . Проверено 18 мая 2020 г.
  66. ^ изд, Рассел Т. Вудберн ..., консалтинг (1999). Анатомия, физиология и нарушения обмена веществ (5-е печатное изд.). Саммит, Нью-Джерси: Novartis Pharmaceutical Corp., стр. 187–189. ISBN 978-0-914168-88-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  67. ^ Фогельман, Игнак; Гнанасегаран, Гопинатх; Уолл, Ханс ван дер (2013). Радионуклидная и гибридная визуализация костей. Спрингер. ISBN 978-3-642-02400-9.
  68. ^ «Введение в клеточную сигнализацию (статья)» . Ханская академия . Проверено 24 декабря 2020 г.
  69. ^ аб Булпаеп, Эмиль Л.; Борон, Уолтер Ф. (2005). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Филадельфия: Сондерс. стр. 1089–1091. ISBN 978-1-4160-2328-9.
  70. ^ аб Бэйлинк, диджей (1991). «Факторы роста костей». Клиническая ортопедия и связанные с ней исследования . 263 (263): 30–48. дои : 10.1097/00003086-199102000-00004. ПМИД  1993386.
  71. ^ Нордин, Бельгия; Аарон, Дж; Скорость, Р; Крилли, Р.Г. (8 августа 1981 г.). «Костеобразование и резорбция как детерминанты объема трабекулярной кости при постменопаузальном остеопорозе». Ланцет . 2 (8241): 277–279. дои : 10.1016/S0140-6736(81)90526-2. PMID  6114324. S2CID  29646037.
  72. ^ Аб Дэвидсон 2010, стр. 1059–1062.
  73. ^ abcd Дэвидсон 2010, с. 1068.
  74. ^ Солтер Р.Б., Харрис В.Р. (1963). «Травмы эпифизарной пластинки». J Bone Joint Surg Am . 45 (3): 587–622. дои : 10.2106/00004623-196345030-00019. S2CID  73292249. Архивировано из оригинала 2 декабря 2016 года . Проверено 2 декабря 2016 г.
  75. ^ «Доброкачественные опухоли костей». Кливлендская клиника . 2017 . Проверено 29 марта 2017 г.
  76. ^ abc Дэвидсон 2010, с. 1125.
  77. ^ Дэвидсон 2010, с. 1032.
  78. ^ «Остеомиелит». Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 26 августа 2021 г.
  79. ^ «Остеомаляция и рахит». Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 26 августа 2021 г.
  80. ^ «Несовершенный остеогенез». Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 26 августа 2021 г.
  81. ^ «Рассеивающий остеохондрит». Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 26 августа 2021 г.
  82. ^ «Анкилозирующий спондилит». Библиотека медицинских концепций Lecturio . Проверено 26 августа 2021 г.
  83. ^ Уитфорд GM (1994). «Потребление и метаболизм фтора». Достижения в области стоматологических исследований . 8 (1): 5–14. дои : 10.1177/08959374940080011001. PMID  7993560. S2CID  21763028.
  84. ^ abcd Дэвидсон 2010, стр. 1116–1121.
  85. ^ ВОЗ (1994). «Оценка риска переломов и ее применение для скрининга постменопаузального остеопороза. Отчет исследовательской группы ВОЗ». Серия технических отчетов Всемирной организации здравоохранения . 843 : 1–129. ПМИД  7941614.
  86. ^ Чен К., Лю К., Робинсон А.Р. и др. Повреждение ДНК приводит к ускоренному старению костей посредством NF-κB-зависимого механизма. J Bone Miner Res. 2013;28(5):1214-1228. дои : 10.1002/jbmr.1851
  87. ^ Дэвидсон 2010, стр. 1116–1121.
  88. ^ «Отчет о профессии врача-остеопата за 2012 год» (PDF) . Остеопатический сайт . Американская остеопатическая организация. Архивировано из оригинала (PDF) 16 июня 2013 года . Проверено 26 ноября 2014 г.
  89. ↑ Дюмон, ER (17 марта 2010 г.). «Плотность костей и легкие скелеты птиц». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1691): 2193–2198. дои :10.1098/rspb.2010.0117. ПМК 2880151 . ПМИД  20236981. 
  90. ^ Насури, А (2020). «Формирование, строение и функции внескелетных костей млекопитающих». Биологические обзоры . 95 (4): 986–1019. дои : 10.1111/brv.12597. PMID  32338826. S2CID  216556342.
  91. ^ Ханс Дж. Рольф; Альфред Эндерле (1999). «Твёрдый рог лани: живая кость до отливки рога?». Анатомическая запись . 255 (1): 69–77. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19990501)255:1<69::AID-AR8>3.0.CO;2-R . ПМИД  10321994.
  92. Викискладе есть медиафайлы по теме Дунклеостеус . Американский музей естественной истории .
  93. ^ «Ой, какой у тебя большой рот | Кливлендский музей естественной истории» .
  94. ^ де Буффрениль В.; Мазин Ж.-М. (1990). «Гистология костей ихтиозавров: сравнительные данные и функциональная интерпретация». Палеобиология . 16 (4): 435–447. Бибкод : 1990Pbio...16..435D. дои : 10.1017/S0094837300010174. JSTOR  2400968. S2CID  88171648.
  95. ^ Лорин, М.; Кановиль, А.; Жермен, Д. (2011). «Микроанатомия костей и образ жизни: описательный подход». Comptes Рендус Палевол . 10 (5–6): 381–402. doi :10.1016/j.crpv.2011.02.003.
  96. ^ Уссай, Александра; Де Буффренил, Вивиан; Ярость, Жан-Клод; Барде, Натали (12 сентября 2008 г.). «Анализ пахиостоза позвонков у Carentonosaurus mineaui (Mosasauroidea, Squamata) из сеномана (ранний поздний мел) Франции, с комментариями к его филогенетическому и функциональному значению». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 685–691. doi :10.1671/0272-4634(2008)28[685:AAOVPI]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  129670238.
  97. ^ де Буффрениль, Вивиан; Кановиль, Аврора; Д'Анастасио, Руджеро; Домнинг, Дэрил П. (июнь 2010 г.). «Эволюция сиреневого пахиостеосклероза: модельный случай для изучения структуры костей водных четвероногих». Журнал эволюции млекопитающих . 17 (2): 101–120. doi : 10.1007/s10914-010-9130-1. S2CID  39169019.
  98. ^ Деваэле, Леонард; Ламберт, Оливье; Лорен, Мишель; Де Кок, Тим; Лоуви, Стивен; де Буффрениль, Вивиан (декабрь 2019 г.). «Генерализованное остеосклеротическое состояние в скелете Nanophoca vitulinoides, карликового тюленя из миоцена Бельгии» (PDF) . Журнал эволюции млекопитающих . 26 (4): 517–543. doi : 10.1007/s10914-018-9438-9. S2CID  20885865.
  99. ^ Деваэле, Леонард; Гольдин, Павел; Маркс, Феликс Г.; Ламберт, Оливье; Лорен, Мишель; Обада, Теодор; Буффрениль, Вивиан де (10 января 2022 г.). «Гиперсоленость способствует увеличению конвергентной костной массы у миоценовых морских млекопитающих из Паратетиса». Современная биология . 32 (1): 248–255.e2. дои : 10.1016/j.cub.2021.10.065 . ISSN  0960-9822. PMID  34813730. S2CID  244485732.
  100. ↑ Уссей, Александра (10 января 2022 г.). «Эволюция: возвращение к тяжелым костям в соленых морях» (PDF) . Современная биология . 32 (1): Р42–Р44. дои : 10.1016/j.cub.2021.11.049. PMID  35015995. S2CID  245879886. Архивировано (PDF) из оригинала 23 ноября 2022 года.
  101. ^ Ласловский, Яжеф; Саб¢, Птер (1 января 2003 г.). Люди и природа в исторической перспективе. Издательство Центральноевропейского университета. ISBN 978-963-9241-86-2.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Костью .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с Костью .