Решетка Паннета — это квадратная диаграмма, которая используется для прогнозирования генотипов конкретного эксперимента по скрещиванию или разведению. Она названа в честь Реджинальда К. Паннета , который разработал этот подход в 1905 году. [3] [4] [5] [6] [7] [8] Диаграмма используется биологами для определения вероятности того, что потомок будет иметь определенный генотип . Решетка Паннета — это табличное резюме возможных комбинаций материнских аллелей с отцовскими аллелями. [9] Эти таблицы можно использовать для изучения вероятностей генотипических результатов потомства одного признака (аллеля) или при скрещивании нескольких признаков от родителей.
Решетка Паннета — это визуальное представление менделевского наследования , фундаментальной концепции в генетике, открытой Грегором Менделем . [10] Для множественных признаков использование «метода разветвленной линии» обычно намного проще, чем решетка Паннета. Фенотипы могут быть предсказаны с точностью, по крайней мере, лучшей, чем случайность, с помощью решетка Паннета, но фенотип, который может появиться при наличии данного генотипа, в некоторых случаях может зависеть от многих других факторов, например, когда работают полигенное наследование и/или эпигенетика .
Зиготность относится к степени сходства между аллелями , которые определяют один конкретный признак в организме . В своей простейшей форме пара аллелей может быть либо гомозиготной , либо гетерозиготной . Гомозиготность, при которой гомо относится к одному и тому же , а зиготный относится к зиготе , наблюдается, когда комбинация двух доминантных или двух рецессивных аллелей кодирует один и тот же признак. Рецессивные всегда являются строчными буквами. Например, используя «A» в качестве репрезентативного символа для каждого аллеля, генотип гомозиготной доминантной пары будет изображен как «AA», в то время как гомозиготный рецессивный показан как «aa». Гетерозиготность, при которой гетеро связан с разными , может быть только «Aa» (заглавная буква всегда представлена первой по соглашению). Фенотип гомозиготной доминантной пары — «A», или доминантный , в то время как для гомозиготного рецессивного верно обратное . Гетерозиготные пары всегда имеют доминирующий фенотип. [11] В меньшей степени в парах генов можно также наблюдать гемизиготность [12] и нуллизиготность [13] .
«Моно-» означает «один»; это скрещивание указывает на то, что изучается один признак. Это может означать (например) цвет глаз. Каждый генетический локус всегда представлен двумя буквами. Так, в случае цвета глаз, скажем, «B = карие глаза» и «b = зеленые глаза». В этом примере оба родителя имеют генотип Bb . Для примера цвета глаз это будет означать, что у них обоих карие глаза. Они могут производить гаметы , содержащие либо аллель B , либо аллель b . (В генетике принято использовать заглавные буквы для обозначения доминантных аллелей и строчные буквы для обозначения рецессивных аллелей.) Вероятность того, что у отдельного потомка будет генотип BB, составляет 25%, Bb — 50%, а bb — 25%. Соотношение фенотипов составляет 3:1, что типично для моногибридного скрещивания . При оценке фенотипа из этого «3» потомства имеют «карие» глаза и только один потомок имеет «зеленые» глаза. (3 из них "B?" и 1 "bb")
То, как аллели B и b взаимодействуют друг с другом, влияя на внешний вид потомства, зависит от того, как взаимодействуют продукты генов ( белки ) (см. Менделевское наследование ). Это может включать летальные эффекты и эпистаз (когда один аллель маскирует другой, независимо от доминантного или рецессивного статуса).
Более сложные скрещивания можно проводить, рассматривая два или более генов. Однако решетка Паннета работает только в том случае, если гены независимы друг от друга, что означает, что наличие определенного аллеля гена «A» не изменяет вероятность обладания аллелем гена «B». Это эквивалентно утверждению, что гены не сцеплены , так что два гена не стремятся сортироваться вместе во время мейоза.
Следующий пример иллюстрирует дигибридное скрещивание двух дважды гетерозиготных растений гороха. R представляет доминантный аллель формы (круглый), а r представляет рецессивный аллель (морщинистый). A представляет доминантный аллель цвета (желтый), а a представляет рецессивный аллель (зеленый). Если каждое растение имеет генотип RrAa , и поскольку аллели генов формы и цвета независимы, то они могут производить четыре типа гамет со всеми возможными комбинациями: RA , Ra , rA и ra .
Поскольку доминантные признаки маскируют рецессивные признаки (предполагая отсутствие эпистаза), существует девять комбинаций, имеющих фенотип круглого желтого цвета, три — круглого зеленого цвета, три — морщинистого желтого цвета и одна — морщинистого зеленого цвета. Соотношение 9:3:3:1 является ожидаемым результатом при скрещивании двух дважды гетерозиготных родителей с несцепленными генами. Любое другое соотношение указывает на то, что произошло что-то еще (например, летальные аллели, эпистаз, сцепленные гены и т. д.).
Метод разветвленной линии (также известный как метод дерева и система ветвления) также может решать дигибридные и мультигибридные скрещивания. Задача преобразуется в серию моногибридных скрещиваний, а результаты объединяются в дерево. Однако дерево дает тот же результат, что и решетка Паннета, за меньшее время и с большей ясностью. В примере ниже оценивается другое скрещивание двойной гетерозиготы с использованием RrYy x RrYy. Как указано выше, ожидается, что фенотипическое соотношение составит 9:3:3:1 при скрещивании несвязанных генов от двух двойных гетерозигот. Генотипическое соотношение было получено на диаграмме ниже, эта диаграмма будет иметь больше ветвей, чем при анализе только фенотипического соотношения.
{{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь ){{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь )Описано происхождение и развитие квадрата Паннета для подсчета и отображения генотипов, возникающих при скрещивании в менделевской генетике. Благодаря RC Punnett, эта идея развилась в ходе работы «генетиков Кембриджа», включая коллег Punnett Уильяма Бейтсона, Э. Р. Сондерса и Р. Х. Локка, вскоре после повторного открытия статьи Менделя в 1900 году. Эти генетики были хорошо знакомы с работой Менделя, которая сама содержала похожую квадратную диаграмму. Затем описывается ранее не опубликованная трехфакторная диаграмма сэра Фрэнсиса Гальтона, имеющаяся в переписке Бейтсона в Библиотеке Кембриджского университета. Наконец, подчеркивается связь между квадратом Паннета и диаграммами Венна, и указывается, что Паннетт, Локк и Джон Венн пересекались как члены колледжей Гонвилля и Кая в Кембридже.
[...] Квадрат Паннетта, по-видимому, был разработан в 1905 году, слишком поздно для первого издания его
«Менделизма»
(май 1905 г.), но во многом подтверждается в
Отчете III Эволюционному комитету Королевского общества
[(Bateson et al. 1906b) «получен 16 марта 1906 г.»]. Самое раннее упоминание содержится в письме Фрэнсиса Гальтона к Бейтсону от 1 октября 1905 года (Edwards 2012). У нас есть свидетельство Бейтсона (1909, стр. 57) о том, что «за введение этой системы [«графического метода»], которая значительно упрощает сложные случаи, я обязан г-ну Паннету». [...] Первые опубликованные диаграммы появились в 1906 году. [...] когда Паннетт опубликовал второе издание своего
«Менделизма»
, он использовал несколько иной формат ([...] Паннетт 1907, стр. 45) [...] В третьем издании (Паннетт 1911, стр. 34) он вернулся к расположению [...] с описанием построения того, что он назвал методом «шахматной доски» (хотя на самом деле это больше похоже на таблицу умножения). [...]
(11 страниц)
[...] Нильссон-Эле экспериментировал с визуальной компоновкой, которая станет очень популярной в менделевской генетике. Нижняя половина его заметок близка к тому, что известно как «решетка Паннета» [...] Паннетт представил эту квадратную диаграмму в литературе в 1906 году в статье, написанной в соавторстве с Бейтсоном и Эдит Р. Сондерс, и включил ее во второе издание своего «Менделизма». В третьем издании (1911) он добавил словесное описание того, как построить диаграмму, и решетка Паннетта стала стандартной чертой менделевской литературы. Как показала подробная реконструкция, проведенная А. В. Ф. Эдвардсом, диаграмма впервые оформилась в обмене письмами между Бейтсоном и Гальтоном для более сложного случая тригибридного скрещивания и, вполне возможно, была вдохновлена тем, как Мендель представил случай трифакторного наследования окраски цветков у бобов. [...]